酵母：決定自釀成敗的關鍵少數

真菌的生命週期

一切始於一顆孢子

孢子是真菌生命週期的開始，也是結束。這些單細胞單元裡，包含著新真菌個體的繁衍密碼。面對無數微生物競爭者和惡劣的環境條件，孢子萌芽的機率極低，因此真菌釋放出數萬億個孢子來提高生存機會。孢子維持在一個暫停於生死之間的狀態，密切留意周遭世界並尋找適合落腳的地方。孢子很微小，無處不在，所以根本無法躲避它們，以我們自己而言，每次的呼吸都會吸入十個孢子。

被稱為「胚種假說」（Panspermia）的生命起源論甚至認為：生命的藍圖被包裹在一顆孢子當中，並在太空中旅行，在宇宙中尋找適合落腳的家園。儘管對此假說爭論不休，但我們確實知道孢子可以耐受極端溫度、抗輻射，甚至可以在真空狀態的太空中存活。 1988 年，和平號空間站（mir）的俄羅斯太空人就注意到，他們的鈦石英窗外有「東西」在生長，而且正在漸漸「啃穿」鈦石英。後來證實，這個「東西」就是一種真菌。¹

就像植物一樣，大多數真菌也都採用「紮根在土壤當中」這種耗時的繁殖方式：它們利用菌絲體生長，或透過孢子飄散到新的棲息地。在渴望繁衍其 DNA 的動力下，有些真菌採取巧妙的策略，確保其孢子在新環境中得以繁殖。

擁有誘人香氣的美食佳餚黑松露（Tuber melanosporum）就是一個很好的例子。這種跟黃金一樣珍貴的真菌生長在地底下，隨著孢子成熟，其所散發出的香氣會吸引動物、松露獵人和來自世界各地的美食家。松露的孢子不易被消化，所以最終會安全通過有幸一飽口福者的消化道；在理想狀況下，孢子應已遠離原來被採集到松露的位置。

在地面上，圓形的巨型馬勃（Calvatia gigantea）子實體保護著數以百萬在內部熟成的孢子。有趣的是，只要戳一下成熟的馬勃，它就會噴出一股煙霧狀的孢子粉，讓風帶走飄散的孢子。

生長在糞便之中的水玉黴菌屬（Pilobolus）真菌，藉由分泌水分充滿泡囊增加壓力，最後像水槍一樣排射出泡囊頂部的孢子囊。有研究經計算發現，孢子囊能以至少 20,000 g （重力）的速率被噴射出去。相較之下，訓練有素的美國國家航空暨太空總署（NASA）太空人在太空船中穿著抗重力服（G-Suit）所承受的重力是 3 g ，而子彈是以 9,000 g 的加速度行進的。

還有能在黑暗中發光的真菌，光線會吸引昆蟲將它們的孢子散布到森林底層。例如，加德納臍菇（Neonothopanus gardneri，俗稱椰子花）就受到晝夜節律的調節，在夜間會發出明亮的光。 ²所有這些演化而來的調整，都是為了確保繁殖能夠延續。

為菌絲找到一個家

當孢子落在一個溫度適中、靠近食物和水的地方時，它就會萌芽。孢子經由細胞壁吸收水分，並長出一種稱為菌絲的線狀管。當菌絲在營養基質上生長，就會分支出更多菌絲並形成一條細線。原本的菌絲繼續利用可能是木頭、昆蟲或土壤的基質，由尖端處長出更多菌絲。菌絲間開始融合相連，形成一個相互連接、被稱為菌絲體的物質。

每條菌絲的生長都結合了物理力量和化學策略。菌絲會分泌出作用相當於強力消化酸的酵素來分解物質。這個分泌酵素的作用，讓真菌能穿透最堅硬的基質：先將營養物質萃取出來，再經由菌絲體吸收。就像我們唾液中的酵素一樣，很快就可以將口中的麵包變成濕糊狀。

數英里的菌絲體，也許再來一朵菇

菌絲體如同漣漪一般，從孢子萌芽之處輻射向外生長。附近有營養物質出現時，菌絲體就會以圓形的方式使其表面積最大化，朝營養來源方向生長。當一個區域的食物來源耗盡，菌絲體中心處的舊菌絲就會被自己消化掉。殘存在被消化舊菌絲當中的可用資源，則會被重新傳送到菌絲體最外圈，供生長正旺盛的菌絲所用。

最後，菌絲體會長成一個廣大的空心環，也就是有時我們在草地上看見的「仙女環」。隨著資源被重新傳送到菌絲體生長的外緣，中心會逐漸消失，環的周長則逐漸增加。只要有養分和水，菌絲體就可以持續以這種方式不斷地生長下去。

在此階段，除了酵母菌以外的真菌就能由菌絲形成孢子，進行無性生殖。黴菌、銹病和粉狀黴菌等微型真菌總是以這種方式繁殖，例如麵包上所見的黴菌黑點就含有超過五萬個孢子。

然而，屬於單細胞微型真菌的酵母菌，則採取不同於絲狀真菌的方式進行無性生殖。酵母菌利用分裂產生複製體進行無性生殖，雖然這種方法很有效率，但卻因此錯過了可以經由有性生殖確保遺傳多樣性的樂趣。³

除了透過無性生殖的方式繁殖，若環境條件惡劣（通常情況就是這樣），大型真菌也可以進行有性生殖。當兩個有性生殖相容的菌絲體相遇，它們就會進行融合並形成更大的團塊。

融合後已經具備遺傳多樣性的新菌絲體，等待著合適的環境條件到來，就會聚集它的菌絲、吸收水分膨脹，並形成被稱為原基（primordium）的菇蕾。幾天後，原基逐漸伸長菌柄，將菌傘推出基質表面。最後，菌傘打開就變成了一個完全成熟的菇。菇類的顏色、質地和形狀會因種類而異。

根據菇類產生和釋放孢子的方式，可以將大型真菌分成兩群：一群是在封閉囊內產生孢子的子囊菌（asomycota），另一群是從菌褶中形成並釋放孢子的擔子菌（basidiomycota）。擔子菌的菌褶有一層菌膜保護，隨著菇的成熟，該菌膜就會剝落。

菇的本身可以說就是一個慶典，慶祝擁有數萬億待釋放新世代真菌（孢子）的出現。孢子將再次進入那已經持續循環數十億年的過程之中。自然不會多愁善感，所以慶典終將結束；菇類在完成產生孢子的工作之後，就會開始腐爛消失。

它們已經達成自然所交付的任務，而且也不吝讓我們一窺正大自然發自內在的美。菇類的出現是真菌生命循環的最美麗時刻，也許因為這樣，菇類才會如此受到歡迎。

註解

1. Matthew Phelan, ‘Why fungi adapt so well to life in space’, Scienceline, 7 March 2018, . ↩︎
2. Anderson G Oliveira, Cassius V Stevani, Hans E Waldenmaier, Vadim Viviani Jillian M Emerson, Jennifer J Loros and Jay C Dunlap, ‘Circadian control sheds light on fungal bioluminescence’, Current Biology, vol. 25, issue 7, 2015, . ↩︎
3. 譯注：酵母菌也會進行有性生殖，遺傳物質亦會重新洗牌。 ↩︎

——本文摘自《真菌大未來：不斷改變世界樣貌的全能生物，從食品、醫藥、建築、環保到迷幻》，2023 年 12 月，積木文化出版，未經同意請勿轉載。

納豆原本是日本的傳統食品，現在台灣也到處都可以看得到了。雖然不好聞，而且還黏黏的，很多人卻因此就愛這一味，連台灣人也不例外。那麼納豆到底是怎麼來的？又是怎麼做的呢？

納豆是由大豆經過名為 Bacillus subtilis natto 的枯草桿菌發酵後製成，氣味獨特，類似辛辣的陳年奶酪。攪拌納豆會產生許多粘稠的細絲，通常被當作早餐吃（拌／不拌派戰起來！），可以放在米飯上，再搭配芥茉、醬油，或是日本洋蔥，稱為 納豆ごはん （米飯上的納豆）。

納豆偶爾也用於其他食物，例如壽司、吐司、味噌湯、玉子燒、沙拉，或是作為御好燒、茶飯的成分，甚至可以與義大利麵一起食用。看著看著，再加上想像，是不是就讓人垂涎欲滴呀！

儘管有許多人覺得它的味道令人不快，其他人卻將它作為佳餚。眾所皆知，納豆在日本關東東部地區很受歡迎，但在關西地區不太受待見。

在 1990 年左右，「乾納豆」和「油炸納豆」問世，氣味和黏性降低，這對不喜歡傳統納豆氣味和質地的人來說，更容易食用；而另一種名為「豆乃香」的發酵大豆，也透過改良大豆和納豆芽孢桿菌品種，降低了黏性。

納豆是從哪裡來的？有兩種故事版本！

關於納豆的最早起源眾說紛紜、莫衷一是。一種理論認為，納豆是在遙遠的過去，在多個地方各自起源的，因為它的製作材料及工具，自古以來就很常見。

1. 日本的傳奇起源

西元 1086 年至 1088 年間，武士源義家在日本東北部進行一場戰役。某天，部隊在為馬兒煮大豆時，不巧遭到襲擊。他們急忙收起豆子，過幾天重新打開草袋，發現裡面的大豆竟然已經發酵了！士兵們或毫不在意，或硬著頭皮地吃了下去，才驚覺意外地好吃。於是，這種獨特而濃郁的風味，很快便在日本流行起來。

2. 中國起源

在納豆之前，中國有一種類似的黑豆發酵食品，叫做「豉」或「豆豉」。這些在中國發明的大豆調味料，經由商品化後，傳播到整個東亞。這種食物通常由整粒發酵的大豆，透過鹽漬、發酵和陳化等手法製成。

但是，中國與日本的成分和製作方法有所不同：中國人使用黑豆和黃豆來製作豆豉，日本人卻只使用黃豆來製作納豆。另外，鹽的用量也會影響豆豉和納豆的味道和外觀。

大豆的種植方法是在彌生時代從中國傳入日本的。後來，鹽開始在日本流通，成為豆豉開始生產的契機。不過，當時的鹽非常昂貴，所以有些人認為，納豆是在生產豆豉時，偶然發明出來的食物。

除此之外，平城京出土的木簡上頭寫著「豉」字，因此，也有人認為是在中國豆豉傳入日本後，日本人才得以藉此發明納豆。

想製作納豆？你可能得花費不少時間

納豆是由大豆製成的，通常會優先選擇較小顆的豆子。如此一來，在發酵過程中，就能更輕易地發酵到中心部位。首先，豆子會先被清洗乾淨，然後在水中浸泡 12~20 小時，以增加它們的大小，接下來再蒸 6 小時。

此時，必須特別注意，使材料遠離雜質和其他細菌。這些混合物需要在 40℃ 發酵長達 24 小時。之後置於冰箱冷卻、陳化一個禮拜，使納豆變得黏稠。在這些加工過程中，都必須盡可能地避免接觸到大豆，否則大豆也可能會受到皮膚上的菌群汙染。

納豆富含營養，卻不是人人能吃

那麼，納豆是如何從日常佳餚，搖身一變，成為保健食品呢？

大豆在發酵過程中，化學成分會有很大的改變。除了保有原本的蛋白質、鈣質、維生素 B1、食物纖維等營養素之外，更增加了發酵生產的多種維生素，例如維生素 B2、B6、K2 等等。納豆的營養素相當多元且豐富，每 100 公克就含有多種礦物質與維生素，包括：鐵（每日建議攝取量的 66%）、錳（73%）和維生素 K（22%）。

此外，納豆內含一種稱為「納豆激酶」的酵素，更是有多種保健功效，可以降低血壓、降低動脈硬化、降低因心血管疾病造成的死亡率、溶解血栓、強健骨骼、維護腸道健康、增強免疫系統。

然而，不是所有人都適合食用納豆激酶，因為納豆激酶有抗血栓（凝血）及降血壓的功用，不建議與抗凝血劑、降血壓藥一起服用。如果患有出血性疾病，也不建議食用。但一切都應在醫師的指示下，再作定奪。

參考資料

1. Hosking, Richard (1995). A Dictionary of Japanese Food – Ingredients and Culture. Tuttle.
2. McCloud, Tina (7 December 1992). “Natto: A Breakfast Dish That’s An Acquired Taste”. Daily Press.
3. Deutsch, Jonathan; Murakhver, Natalya (2012). They Eat That?: A Cultural Encyclopedia of Weird and Exotic Food from Around the World. ABC-CLIO.
4. William Shurtleff; Akiko Aoyagi (2012). History of Natto and Its Relatives (1405–2012). Soyinfo Center.
5. “起源は？発祥は？知られざる納豆の歴史 | ピントル”. 納豆専門ページ | ピントル (in Japanese).
6. “History of Natto and Its Relatives (1405-2012) – SoyInfo Center”. www.soyinfocenter.com.
7. “History of Soy Nuggets (Shih or Chi, Douchi, Hamanatto) – Page 1”. www.soyinfocenter.com.
8. “糸引きの少ない納豆「豆乃香」の開発” (PDF) (in Japanese). Ibaraki Prefectural Industrial Technology Center.
9. “納豆が出来るまで。納豆の製造工程”. Natto.in. 2004. Archived from the original
10. USDA Database: https://fdc.nal.usda.gov/fdc-app.html#/food-details/172443/nutrients
11. Chen H, McGowan EM, Ren N, Lal S, Nassif N, Shad-Kaneez F, et al. (2018). “Nattokinase: A Promising Alternative in Prevention and Treatment of Cardiovascular Diseases”. Biomarker Insights.

國安危機！為什麼葡萄酒變酸了？

在上一集中，我們聊到了十七世紀，荷蘭科學家 aka 手作達人雷文霍克，以他那充滿手工溫度的兩百五十臺顯微鏡，以及一百七十二塊鏡片，為世人展示了「微型動物」（微生物）的世界。

然而在雷文霍克之後，除了斯巴蘭札尼神父曾經投以關愛的眼神，做了一些相關的實驗與研究，微生物似乎逐漸被眾人遺忘。

一直到微生物學的奠基者，巴斯德（Louis Pasteur）的出現，微生物的存在終於開始閃閃發光。一開始，巴斯德是打算進行「自然發生說」的相關實驗，沒想到，一個可能動搖國本的問題卻找上了他。

在浪漫優雅的法國，飲酒文化與釀酒事業同樣歷史悠久，然而，當時的酒商與釀酒廠負責人卻天天急得跳腳，一點也浪漫不起來。

原來，釀酒這門手藝太過精細，只要一不小心，酒廠生產的酒很可能就會酸化變質，不僅造成商譽與營運的巨大損失，也會影響市場供應的穩定性。

生活不能缺少微醺的感覺，釀酒業的危機，簡直就是國安危機，巴斯德義無反顧的決定伸出援手。

於是，巴斯德拿出科學家的精神，仔細研究了整個釀酒過程，收集、觀察製程中，不同時間的發酵液，並且分析、比較這些酒液的不同。

經過一次一次的培養與試驗，巴斯德終於發現，在顯微鏡下，正常的發酵液中，有一種形狀圓圓的球體小生物（也就是酵母菌）；而那些發酵失敗、變酸的酒液中，則可以看見一種又細又長的桿狀小生物（乳酸菌是也）。

抓出讓酒精變質的小小兇手

一八五七年八月，巴斯德發表了他的研究成果，這篇論文，可以說是現代微生物學的開山之作。論文中指出，發酵，是涉及某些特定的細菌、黴菌、酵母菌等微生物的活動。

這些研究不僅拯救了釀酒業，也影響著食品業與醫藥產業。當時的科學界一度認為，發酵與食物腐敗、傷口發炎等現象，是可以畫上等號的，因此啟發了一名外科醫師的抗菌革命之路（這段故事我們後面再聊，先賣個關子）。

回到釀酒業的危機處理之上，雖然揪出了讓酒變酸的凶手，但巴斯德的工作還沒有完成，還得找出一勞永逸的方法，才算是功德圓滿。

經過一番苦思冥想，巴斯德最後採用的是加熱滅菌法，這種方法，如今也被稱為「巴斯德消毒法」（pasteurization）。

我們都知道，加熱是個有效的滅菌方式，巴斯德將釀好的酒，短暫、而且小心翼翼的加熱，直到攝氏五十至六十度，藉此殺死那些可能讓酒變質的細菌。如此一來，不僅能讓酒長斯保存，也不會犧牲酒的口感，是不是很讚！

陷入絕境的養蠶業：蠶寶寶為什麼會生病？

感謝飛天小女警，啊不，是巴斯德的努力，一天又平安的過去了，釀酒業終於恢復了平靜。然而，一八六五年，法國農村再次遭遇危機。

雍容華貴的絲綢，是廣受貴族喜愛的高級布料，養蠶、攪絲、織布，也是當時法國農村的一大主力產業。沒想到，一種傳播快速、並且容易致死的疾病，卻在蠶寶寶界蔓延開來，蠶農們對此束手無策，養蠶業因此陷入絕境。

在昔日師長的建議之下，巴斯德決定投身於蠶病研究，為蠶寶寶尋得一線生機。

在此之前，他並沒有養過蠶，也缺乏相關知識。於是他動身前往法國南部，花了五年的時間，在第一線的蠶病疫區進行研究。

透過顯微鏡，巴斯德在病蠶的身體裡，發現了一些微小的病原體。

同樣的，溯源之後還得找出根治方法，巴斯德除了研究鑑定方法，以幫助蠶農辨認染病的蠶寶寶之外，也建議蠶農對病蠶進行隔離。

篩檢與隔離，加上選擇性育種與提高蠶群的清潔度，巴斯德提出的「蠶界防疫新生活」，不但拯救了無數蠶寶寶的性命，也讓瀕臨崩潰的法國絲綢獲得喘息。

在釀酒業與養蠶業分別取得成功之後，巴斯德於是將目光從經濟產業轉向醫療產業。

這些肉眼看不見的微生物，既然可能讓酒變酸，也可能讓蠶生病，是不是也可能引發人類的疾病？如果真是如此，只要知道如何躲避生物的攻擊，或許就能增加戰勝疾病的可能性。

──本文摘自《厲害了，我的生物》，2022 年 9 月，聚光文創，未經同意請勿轉載。