素肉怎麼做？讓菌絲體開啟素食新境界！——《真菌大未來》

菇類採集

在新冠肺炎（COVID-19）大流行後，馬斯洛「需求層次理論」裡的食品與安全在眾目睽睽下被抽離出來，變成後疫情時代最重要的兩個元素。對食物的焦慮點燃人們大腦中所有生存意志，於是大家開始恐慌性地購買，讓原本就已經脆弱、易受攻擊的現代糧食系統更岌岌可危。

值得慶幸的是，我們的祖先以前就經歷過這一切，留下來的經驗值得借鏡。菇類採集的興趣在艱難時期達到顛峰，這反映了人類本能上對未來產生的恐懼。¹ 無論是否有意，我們意識到需要找回擁有食物的主導權，循著古老能力的引導來找尋、準備我們自己的食物，如此才能應付食物短缺所產生的焦慮。

我們看見越來越多人以城市採集者的身分對野生菇類有了新的品味，進而找到安全感並與大自然建立起連結。這並不是說菇類採集將成為主要的生存方式，而是找回重新獲得自給自足能力的安全感。此外，菇類採集的快感就足以讓任何人不斷回歸嘗試。

在這個數位時代，菇類採集是讓我們能與自然重新連結的獨特活動。我們早已遺忘，身體和本能，就是遺傳自世世代代與自然和諧相處的菇類採集者。走出現代牢籠、進入大自然從而獲得的心理和心靈滋養不容小不容小覷。森林和其他自然空間提醒著我們，這裡還存在另一個宇宙，且和那些由金錢、商業、政治與媒體統治的宇宙同樣重要（或更重要）。

只有願意撥開遮蓋的落葉並專注尋找，才能體認到菇類的多樣性和廣泛分布。一趟森林之旅能讓人與廣大的生態系統重新建立連結，另一方面也提醒我們，自己永遠屬於生命之網的一部分，從未被排除在外。

腐爛的樹幹不再讓人看了難受，而是一個充滿機遇的地方：多孔菌（Bracket Fungi）──這個外觀看起來像貨架的木材分解者，就在腐爛的樹幹上茁壯成長，規模雖小卻很常見。此外，枯葉中、倒下的樹上、草地裡或牛糞上，也都是菇類生長的地方。

菇類採集是一種社會的「反學習」（遺忘先前所學）。你不是被動地吸收資訊，而是主動且專注地在森林的每個角落尋找真菌。不過度採集、只拿自身所需，把剩下的留給別人。你不再感覺遲鈍，而是磨練出注意的技巧，只注意菇類、泥土的香氣，以及醒目的形狀、質地和顏色。

菇類採集喚醒身體的感官感受，讓心靈與身體重新建立連結。這是一種可以從中瞭解自然世界的感人冥想，每次的發現都振奮人心，運氣好的話還可以帶一些免費、美味又營養的食物回家。祝您採集愉快。

計畫

菇類採集就像在生活中摸索一樣，很難照既定計畫執行，而且以前的經歷完全派不上用場。最好的方法就是放棄「非採集到什麼不可」的念頭，持開放心態走出戶外執行這項工作。菇類採集不僅是享受找到菇的滿足感，更重要的是體驗走過鬆脆的樹葉、聞著森林潮濕的有機氣味，並與手持手杖和柳條筐的友善採菇人相遇的過程。

你很快就會明白為什麼真菌會有「神秘的生物界」的稱號。真菌無所不在但又難以捉摸，採集過程幾乎就像玩捉迷藏，只不過你根本不確定自己在找什麼，甚至根本不知道要找的東西是否存在。但還是要有信心，只要循著樹木走、翻動一下原木、看看有落葉的地方，這個過程就會為你指路。一點點的計畫，將大大增加你獲得健康收益的機會。所以，讓我們開始吧。

去哪裡找？

林地和草原，是你將開始探索的兩個主要所在。林地底層提供真菌所需的有機物質，也為樹木提供菌根關係。橡樹、松樹、山毛櫸和白樺樹都是長期的菌根夥伴，所以循著樹種，就離找到目標菇類更近了。

草原上也會有大量菇類，但由於這裡的樹木多樣性和環境條件不足，所以菇類種類會比林地少許多。如果這些地點選項對你來說都太遠了，那麼可以試著在自家花園或在地公園綠地當中尋找看看。這些也都是尋菇的好地方。

澳洲新南威爾斯州奧伯倫

澳洲可以說是真菌天堂。與其他大陸隔絕的歷史、不斷變化的氣候以及營養豐富的森林，讓澳洲真菌擁有廣大的多樣性。澳洲新南威爾斯州（New South Wales）的奧伯倫（Oberon）就有一座超過四萬公頃的松樹林，是採集菇類的最佳地點之一。

在那裡，有廣受歡迎的可食用菌松乳菇（又稱紅松菌），據說這種真菌的菌絲體附著在一棵歐洲進口樹的根部，而意外被引進澳洲。 1821 年，英國真菌學家塞繆爾・弗里德里克・格雷（Samuel Frederick Gray）將這種胡蘿蔔色的菇命名為美味乳菇（Lactarius deliciosus），這的確名符其實，因為「Deliciosus」在拉丁語中意為「美味」。如果想要在奧伯倫找到這些菇類，秋天時就要開始計劃，在隔年二月下旬至五月的產季到訪。

英國漢普郡新森林國家公園

在英國，漢普郡的新森林國家公園（Hampshire’s New Forest）距離倫敦有九十分鐘的火車車程。它由林地和草原組成，當中有種類繁多的植物群、動物群和真菌可供遊客觀賞，甚至還有野生馬匹在園區裡四處遊蕩。

這片森林擁有兩千五百多種真菌，其中包括會散發惡臭的臭角菌（Phallus impudicus），它的外觀和結構就如圖鑑中描述般，與男性生殖器相似且不常見。還有喜好生長於橡樹上，外觀像架子一樣層層堆疊的硫色絢孔菌（Laetiporus sulphureus ，又稱林中雞）。該國家公園不允許遊客採收這裡的菇，所以請把時間花在搜尋、鑑別與欣賞真菌上。如果幸運的話，該地區可能會有採集團體可以加入，但能做的也僅限於採集圖像鑑別菇類，而非採集食用。

美國紐約市中央公園

甚至紐約市的中央公園也有採集菇類的可能性。雖然在 1850 年代公園建造之時並未刻意引進菇類物種，但這個占地八百四十英畝的公園現已登錄了四百多種菇類，足以證明真菌孢子的影響之深遠。

加里・林科夫（Gary Lincoff）是一位自學成才、被稱作「菇類吹笛人」² 的真菌學家，他住在中央公園附近，並以紐約真菌學會的名義會定期舉辦菇類採集活動。林科夫是該學會的早期成員之一，該學會於 1962 年由前衛作曲家約翰・凱吉（John Cage）重新恢復運作。凱吉也是一位自學成才的業餘真菌學家，並靠自己的能力成為專家。

進行菇類採集時，找瞭解特定物種及其棲息地的在地專家結伴同行，總是有幫助的。如果你需要一個採集嚮導，求助於所在地的真菌學會會是一個正確方向。

何時去找？

在適當的環境條件下（例如溫度、光照、濕度和二氧化碳濃度），菌絲體全年皆可生長。某些物種對環境條件較敏感，但平均理想溫度介於 15~24 ℃ 之間，通常是正要進入冬季或冬季剛過期間，因此秋季和春季會是為採集菇類作計畫的好季節。

當菌絲體從周圍吸收水分時，會產生一股破裂性的力量，讓細胞充滿水分並開始出菇。這就是菇類通常會出現在雨後和一年中最潮濕月份的原因。牢記這些條件，就可以引導你找到寶藏。但也要記得，因為菇類受溫度變化模式和降雨量的影響很大，所以每年採菇的旺季時間會略有不同。

註解

1. Sonya Sachdeva, Marla R Emery and Patrick T Hurley, ‘Depiction of wild food foraging practices in the media: Impact of the great recession’, Society & Natural Resources, vol. 31, issue 8, 2018, <doi.org/10.1080/08941920.2 018.1450914>. ↩︎
2. 譯注：民間傳說人物。吹笛人消除了哈梅林鎮的所有老鼠，但鎮上官員拒絕給予承諾的報酬，於是他就吹奏著美麗的音樂，把所有孩子帶出哈梅林鎮。 ↩︎

——本文摘自《真菌大未來：不斷改變世界樣貌的全能生物，從食品、醫藥、建築、環保到迷幻》，2023 年 12 月，積木文化出版，未經同意請勿轉載。

真菌的生命週期

一切始於一顆孢子

孢子是真菌生命週期的開始，也是結束。這些單細胞單元裡，包含著新真菌個體的繁衍密碼。面對無數微生物競爭者和惡劣的環境條件，孢子萌芽的機率極低，因此真菌釋放出數萬億個孢子來提高生存機會。孢子維持在一個暫停於生死之間的狀態，密切留意周遭世界並尋找適合落腳的地方。孢子很微小，無處不在，所以根本無法躲避它們，以我們自己而言，每次的呼吸都會吸入十個孢子。

被稱為「胚種假說」（Panspermia）的生命起源論甚至認為：生命的藍圖被包裹在一顆孢子當中，並在太空中旅行，在宇宙中尋找適合落腳的家園。儘管對此假說爭論不休，但我們確實知道孢子可以耐受極端溫度、抗輻射，甚至可以在真空狀態的太空中存活。 1988 年，和平號空間站（mir）的俄羅斯太空人就注意到，他們的鈦石英窗外有「東西」在生長，而且正在漸漸「啃穿」鈦石英。後來證實，這個「東西」就是一種真菌。¹

就像植物一樣，大多數真菌也都採用「紮根在土壤當中」這種耗時的繁殖方式：它們利用菌絲體生長，或透過孢子飄散到新的棲息地。在渴望繁衍其 DNA 的動力下，有些真菌採取巧妙的策略，確保其孢子在新環境中得以繁殖。

擁有誘人香氣的美食佳餚黑松露（Tuber melanosporum）就是一個很好的例子。這種跟黃金一樣珍貴的真菌生長在地底下，隨著孢子成熟，其所散發出的香氣會吸引動物、松露獵人和來自世界各地的美食家。松露的孢子不易被消化，所以最終會安全通過有幸一飽口福者的消化道；在理想狀況下，孢子應已遠離原來被採集到松露的位置。

在地面上，圓形的巨型馬勃（Calvatia gigantea）子實體保護著數以百萬在內部熟成的孢子。有趣的是，只要戳一下成熟的馬勃，它就會噴出一股煙霧狀的孢子粉，讓風帶走飄散的孢子。

生長在糞便之中的水玉黴菌屬（Pilobolus）真菌，藉由分泌水分充滿泡囊增加壓力，最後像水槍一樣排射出泡囊頂部的孢子囊。有研究經計算發現，孢子囊能以至少 20,000 g （重力）的速率被噴射出去。相較之下，訓練有素的美國國家航空暨太空總署（NASA）太空人在太空船中穿著抗重力服（G-Suit）所承受的重力是 3 g ，而子彈是以 9,000 g 的加速度行進的。

還有能在黑暗中發光的真菌，光線會吸引昆蟲將它們的孢子散布到森林底層。例如，加德納臍菇（Neonothopanus gardneri，俗稱椰子花）就受到晝夜節律的調節，在夜間會發出明亮的光。 ²所有這些演化而來的調整，都是為了確保繁殖能夠延續。

為菌絲找到一個家

當孢子落在一個溫度適中、靠近食物和水的地方時，它就會萌芽。孢子經由細胞壁吸收水分，並長出一種稱為菌絲的線狀管。當菌絲在營養基質上生長，就會分支出更多菌絲並形成一條細線。原本的菌絲繼續利用可能是木頭、昆蟲或土壤的基質，由尖端處長出更多菌絲。菌絲間開始融合相連，形成一個相互連接、被稱為菌絲體的物質。

每條菌絲的生長都結合了物理力量和化學策略。菌絲會分泌出作用相當於強力消化酸的酵素來分解物質。這個分泌酵素的作用，讓真菌能穿透最堅硬的基質：先將營養物質萃取出來，再經由菌絲體吸收。就像我們唾液中的酵素一樣，很快就可以將口中的麵包變成濕糊狀。

數英里的菌絲體，也許再來一朵菇

菌絲體如同漣漪一般，從孢子萌芽之處輻射向外生長。附近有營養物質出現時，菌絲體就會以圓形的方式使其表面積最大化，朝營養來源方向生長。當一個區域的食物來源耗盡，菌絲體中心處的舊菌絲就會被自己消化掉。殘存在被消化舊菌絲當中的可用資源，則會被重新傳送到菌絲體最外圈，供生長正旺盛的菌絲所用。

最後，菌絲體會長成一個廣大的空心環，也就是有時我們在草地上看見的「仙女環」。隨著資源被重新傳送到菌絲體生長的外緣，中心會逐漸消失，環的周長則逐漸增加。只要有養分和水，菌絲體就可以持續以這種方式不斷地生長下去。

在此階段，除了酵母菌以外的真菌就能由菌絲形成孢子，進行無性生殖。黴菌、銹病和粉狀黴菌等微型真菌總是以這種方式繁殖，例如麵包上所見的黴菌黑點就含有超過五萬個孢子。

然而，屬於單細胞微型真菌的酵母菌，則採取不同於絲狀真菌的方式進行無性生殖。酵母菌利用分裂產生複製體進行無性生殖，雖然這種方法很有效率，但卻因此錯過了可以經由有性生殖確保遺傳多樣性的樂趣。³

除了透過無性生殖的方式繁殖，若環境條件惡劣（通常情況就是這樣），大型真菌也可以進行有性生殖。當兩個有性生殖相容的菌絲體相遇，它們就會進行融合並形成更大的團塊。

融合後已經具備遺傳多樣性的新菌絲體，等待著合適的環境條件到來，就會聚集它的菌絲、吸收水分膨脹，並形成被稱為原基（primordium）的菇蕾。幾天後，原基逐漸伸長菌柄，將菌傘推出基質表面。最後，菌傘打開就變成了一個完全成熟的菇。菇類的顏色、質地和形狀會因種類而異。

根據菇類產生和釋放孢子的方式，可以將大型真菌分成兩群：一群是在封閉囊內產生孢子的子囊菌（asomycota），另一群是從菌褶中形成並釋放孢子的擔子菌（basidiomycota）。擔子菌的菌褶有一層菌膜保護，隨著菇的成熟，該菌膜就會剝落。

菇的本身可以說就是一個慶典，慶祝擁有數萬億待釋放新世代真菌（孢子）的出現。孢子將再次進入那已經持續循環數十億年的過程之中。自然不會多愁善感，所以慶典終將結束；菇類在完成產生孢子的工作之後，就會開始腐爛消失。

它們已經達成自然所交付的任務，而且也不吝讓我們一窺正大自然發自內在的美。菇類的出現是真菌生命循環的最美麗時刻，也許因為這樣，菇類才會如此受到歡迎。

註解

1. Matthew Phelan, ‘Why fungi adapt so well to life in space’, Scienceline, 7 March 2018, . ↩︎
2. Anderson G Oliveira, Cassius V Stevani, Hans E Waldenmaier, Vadim Viviani Jillian M Emerson, Jennifer J Loros and Jay C Dunlap, ‘Circadian control sheds light on fungal bioluminescence’, Current Biology, vol. 25, issue 7, 2015, . ↩︎
3. 譯注：酵母菌也會進行有性生殖，遺傳物質亦會重新洗牌。 ↩︎

——本文摘自《真菌大未來：不斷改變世界樣貌的全能生物，從食品、醫藥、建築、環保到迷幻》，2023 年 12 月，積木文化出版，未經同意請勿轉載。

真菌是自然環境中不可或缺的一環，然而，某些真菌對人體卻構成潛在風險。特別是伺機性病原菌，如足分枝菌屬群，對免疫弱勢者具有致命危險。雖然臨床對其有一定了解，但我們對這些真菌在環境中的分佈卻知之甚少。本篇聚焦於臺灣各類環境，旨在深入了解足分枝菌屬群真菌的分佈特性，以提供更全面的防控策略。

自然環境乃至周遭充斥著各種各樣對人類有害或有益的真菌。其中對人類生活有益處的有：釀酒酵母、黑殭菌、腐生及藥用真菌；對人類有害的除了黴菌、植物病原菌外，還有一群在人體免疫低下時感染人類的真菌—伺機性病原菌。伺機性病原菌可造成表皮、皮下、深部或系統性真菌病。常見的伺機性病原菌為麴菌屬（Aspergillus spp.）、白色念珠菌（Candida albicans）、新型隱球菌（Cryptococcus neoformans）等。此外，2010 年以前至今，歐美各國以及臺灣也開始出現由足分枝菌屬群 〔如：足分枝菌屬（Scedosporium）和節莢孢菌屬（Lomentospora）] 真菌所導致的感染 ⁽¹⁾。這兩屬真菌皆涵蓋對免疫功能低下和偶爾免疫功能完全的人類有感染性，導致呼吸道感染、皮膚感染、過敏反應、局部或全身性真菌病等疾病。

足分枝菌屬群真菌為溫帶地區廣泛分佈的土壤微生物，但被認為在熱帶地區很罕見。它們偏好存在於高營養成分的介質，如：園藝土壤，受原油污染之土壤，家畜、鳥禽、牛隻的糞便等。此外，也可從低通風且高滲透壓的介質分離出來，像是下水道污泥、受污染的池塘底部、半鹹水、海埔地和廢水處理廠。足分枝菌屬群在環境的高盛行率，為重要的新興病原菌，尤其在醫院和室內，對患有慢性呼吸道疾病或免疫功能低下的人構成危害。

根據 264 起病例分析，感染此屬群真菌之免疫功能低下患者的死亡率為 22.2%，免疫功能完全患者則為 14%，全身性感染的死亡率甚至可達 80% ⁽²⁾。而且，對很多現有的抗真菌藥物，像是弗路欣（5-flucytosine），兩性黴素 B（amphotericin B），三唑類（triazole）等低感受性導致其治療十分困難，需要更多的資源投入研究其診斷方式，有效的治療方式以及系統性的調查。然而，這些伺機性病原菌的研究絕大部分著重在臨床研究上，我們對這些病原菌的在環境中的分佈認識少之又少。臺灣的相關研究僅是零星臨床案例報告以及一個醫院系統的環境調查，缺乏系統性的環境樣本調查。

以黃尹則博士等人於 2023 年發表於醫學真菌學期刊的研究 ⁽³⁾，調查足分枝菌屬群物種於全臺灣環境中的土壤樣本之分佈現況。為了評估這些物種於各個環境設施所存在風險，比較自然環境以及都市環境樣本的物種分佈現況，並將醫院獨立出來一同分析。想知道（1）人類干擾度高的環境是否比自然環境有較多足分枝菌屬群的物種？（2）衛生敏感區域相較都市區域是否有較多的真菌物種？

他們的研究結果顯示足分枝菌屬群的物種常見於臺灣的土壤樣本中（圖三），尤其在人類干擾環境如都市和醫院。此外，衛生敏感區域的真菌生物量沒有比都市區域多且與先前的研究一致。此外，研究發現自然環境有較低的真菌生物量。意味著都市生活的人們暴露在伺機性病原菌的環境當中，時時刻刻都有機會被感染。研究調查到的物種可分成三大類：臨床主要物種一共佔了 84.3%，尖端足分枝菌為最優勢，佔了 42.5%；鮑氏足分枝菌（S. boydii），橘色足分枝菌（S. aurantiacum）和多生節莢孢菌分別佔了 27.5%，8.7% 和 5.6%、臨床次要物種為荷赫氏足分枝菌（S. dehoogii），佔 15.0% 以及腐生物種為海口足分枝菌（S. haikouense），佔 0.6%。結果還發現尖端足分枝菌和多生節莢孢菌在公園鳥類餵食區域有較高的物種豐度，作者推測可能是因為鳥類糞便堆積使土壤含氮量提高所造成的現象。不論地理區域還是氣候區域，尖端足分枝菌都是優勢物種，顯示其有潛力成為人類活動的指標生物。

然而，該篇研究缺少了養分濃度、酸鹼值、導電度、土壤質地、生物因子（共存微生物相）等資訊，暫時無法釐清真菌物種分佈的歧異度與環境生物因子的相關性。不過該篇研究提供這些足分枝菌屬群物種於東亞至關重要的基礎資訊，有待未來的研究進行土壤樣本的物理和化學性質分析以及分子族群遺傳研究以探討土壤菌株伺機性致病力的關鍵。

參考資料

1. 王紹鴻，張蕎琳。2010。醫學真菌分子診斷之近況。生物醫學暨檢驗科學雜誌第 23 卷第 3 期：75–89。
2. Seidel D, Meißner A, Lackner M, Piepenbrock E, Salmanton-García J, Stecher M, Mellinghoff S, Hamprecht A, Durán Graeff L, Köhler P, Cheng MP, Denis J, Chedotal I, Chander J, Pakstis DL, Los-Arcos I, Slavin M, Montagna MT, Caggiano G, Mares M, Trauth J, Aurbach U, Vehreschild MJGT, Vehreschild JJ, Duarte RF, Herbrecht R, Wisplinghoff H, Cornely OA. 2019. Prognostic factors in 264 adults with invasive Scedosporium spp. and Lomentospora prolificans infection reported in the literature and FungiScope®. Critical Reviews in Microbiology 45:1–21.
3. Huang YT, Hung TC, Fan YC, Chen CY, Sun PL. 2023. The high diversity of Scedosporium and Lomentospora species and their prevalence in human-disturbed areas in Taiwan. Medical Mycology 61(4): myad041. doi: 10.1093/mmy/myad041.