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埃及木乃伊——穿越千年的腐朽與相見│環球科學札記(14)

張之傑_96
・2021/02/17 ・1551字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 536 ・七年級

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  • 文/張之傑

英國據有埃及達七十年(1882-1952),除了笨重搬不走的文物,以及出土較晚的圖坦卡門法老墓室文物,其他古埃及文物精品大多被英國人拿走了。

五月十七日,我們上午參觀埃及博物館,除了圖坦卡門面具廳及木乃伊廳,其餘皆可隨意攝影。我這個人生性好奇,對不許攝影的木乃伊廳特別感興趣。

其實木乃伊就是乾屍,二十多年前在新疆吐魯番的阿斯塔納古墓看過乾屍,當地氣候乾熱,屍體不需作任何處理就可能成為乾屍。埃及的木乃伊是經過處理的,和自然風乾的乾屍不同。

埃及博物館的木乃伊主要是英國殖民期間考古學家收集的,大多來自盜墓賊光顧過的陵墓,盜墓賊要的是金銀財寶,若干木乃伊幸而得以保留下來。當然,也有從未被盜過的,最著名的就是圖坦卡門王的陵墓。如今 DNA 檢測技術進步,還能檢測出木乃伊間的親屬關係呢!

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阿拉伯統治期間,因人為因素,毀壞了許多木乃伊。西元六四○年,埃及被阿拉伯人占領,隨之阿拉伯化。至十二世紀,已普遍使用阿拉伯語,延綿數千年的古埃及文明消失殆盡。回教為一神教,視木乃伊為偶像。許多法老、后妃的木乃伊被劈來當柴火,甚至作為藥材。

埃及博物館木乃伊展廳位於二樓,陳列了二十多具法老及其后妃的木乃伊。大概為了節省空間,展櫃分為四層,有如睡上下舖,每櫃每層放置一具木乃伊,有的放置兩具。展出的木乃伊,有些頭部裸露,有些戴有面具。埃及木乃伊原本都有面具,沒戴面具的可能因故脫落了,或被盜墓者劫走了。

存放木乃伊的棺槨,最內層為人形棺,其外有木製、石製棺槨,
圖為圖坦卡門王之木槨,攝於埃及博物館。作者攝

躺在展櫃中的木乃伊都很高,我用雙臂丈量,超過一拖,活著的時候男性應有一米八左右。現今的埃及人也很高,他們和古埃及人在文化上已沒什麼淵源,但應該仍保有古埃及人的血統。

古埃及人認為人死後可以復活,而復活的靈魂需要原先的身體,因此必須保存屍體。在前王朝時期(紀元前四十世紀至紀元前三十一世紀),古埃及人在沙漠中挖掘淺坑埋葬親人,炙熱乾燥的砂粒使得屍體成為天然乾屍。當古埃及人開始修建陵墓後,就得尋求其他保存屍體的方法。

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經過不斷的改進,木乃伊製作技術漸漸發展成熟。法老或后妃死後,先用金屬鉤從鼻腔伸進顱腔,將腦漿攪碎、取出,再灌進松香油清洗。接著切開胸部和腹部,取出內臟(有時留下心臟),體腔以棕櫚酒洗淨,填入亞麻布、防腐香料和天然鹼(碳酸鈉)粉末等。最後,全身鋪上一層天然鹼粉末,內臟也作同樣處理。經過約四十天,屍體和內臟就可以收乾。

當屍體收乾後,取出填充材料。如果心臟已經取出,要放回胸腔,古埃及人認為心臟是靈魂之家,保留心臟以便復活時使用。接著體腔內塗上松脂,填入乾淨的亞麻布和木屑,縫合切口。身體表面塗上松脂,以亞麻布裹起來。這些工序約需三十天。

從中王國時期(紀元前2133-1786),會給木乃伊戴上面具,以亞麻布或莎草紙為胎,塗上膠泥,再行彩繪而成。大約在新王國時期(紀元前十六世紀至紀元前十一世紀),更在木乃伊體外加上一層保護殼,製作方式和面具相同,表面都有華麗的彩繪。

製作好的木乃伊,連同面具和保護殼,放入人形棺內。人形棺是根據死者生前的相貌繪製的,以便死者的靈魂能夠找到自己的身體。人形棺外套著棺槨,圖坦卡門王的棺槨竟有七層之多,尤其是絢麗的黃金人形棺及黃金面具,已經成為埃及博物館的鎮館之寶。

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西班牙加泰隆尼亞Biblioteca 博物館收藏約 5 歲孩童木乃伊。外有保護殼,並用束帶纏裹。
Col·lecció Eduard Toda攝。圖:Wikipedia
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張之傑_96
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張之傑,字百器,出入文理,著述多樣,其中以科普和科學史較為人知。

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伺服器過熱危機!液冷與 3D VC 技術如何拯救高效運算?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/04/11 ・3194字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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本文與 高柏科技 合作,泛科學企劃執行。

當我們談論能擊敗輝達(NVIDIA)、Google、微軟,甚至是 Meta 的存在,究竟是什麼?答案或許並非更強大的 AI,也不是更高速的晶片,而是你看不見、卻能瞬間讓伺服器崩潰的「熱」。

 2024 年底至 2025 年初,搭載 Blackwell 晶片的輝達伺服器接連遭遇過熱危機,傳聞 Meta、Google、微軟的訂單也因此受到影響。儘管輝達已經透過調整機櫃設計來解決問題,但這場「科技 vs. 熱」的對決,才剛剛開始。 

不僅僅是輝達,微軟甚至嘗試將伺服器完全埋入海水中,希望藉由洋流降溫;而更激進的做法,則是直接將伺服器浸泡在冷卻液中,來一場「浸沒式冷卻」的實驗。

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但這些方法真的有效嗎?安全嗎?從大型數據中心到你手上的手機,散熱已經成為科技業最棘手的難題。本文將帶各位跟著全球散熱專家 高柏科技,一同看看如何用科學破解這場高溫危機!

運算=發熱?為何電腦必然會發熱?

為什麼電腦在運算時溫度會升高呢? 圖/unsplash

這並非新問題,1961年物理學家蘭道爾在任職於IBM時,就提出了「蘭道爾原理」(Landauer Principle),他根據熱力學提出,當進行計算或訊息處理時,即便是理論上最有效率的電腦,還是會產生某些形式的能量損耗。因為在計算時只要有訊息流失,系統的熵就會上升,而隨著熵的增加,也會產生熱能。

換句話說,當計算是不可逆的時候,就像產品無法回收再利用,而是進到垃圾場燒掉一樣,會產生許多廢熱。

要解決問題,得用科學方法。在一個系統中,我們通常以「熱設計功耗」(TDP,Thermal Design Power)來衡量電子元件在正常運行條件下產生的熱量。一般來說,TDP 指的是一個處理器或晶片運作時可能會產生的最大熱量,通常以瓦特(W)為單位。也就是說,TDP 應該作為這個系統散熱的最低標準。每個廠商都會公布自家產品的 TDP,例如AMD的CPU 9950X,TDP是170W,GeForce RTX 5090則高達575W,伺服器用的晶片,則可能動輒千瓦以上。

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散熱不僅是AI伺服器的問題,電動車、儲能設備、甚至低軌衛星,都需要高效散熱技術,這正是高柏科技的專長。

「導熱介面材料(TIM)」:提升散熱效率的關鍵角色

在電腦世界裡,散熱的關鍵就是把熱量「交給」導熱效率高的材料,而這個角色通常是金屬散熱片。但散熱並不是簡單地把金屬片貼在晶片上就能搞定。

現實中,晶片表面和散熱片之間並不會完美貼合,表面多少會有細微間隙,而這些縫隙如果藏了空氣,就會變成「隔熱層」,阻礙熱傳導。

為了解決這個問題,需要一種關鍵材料,導熱介面材料(TIM,Thermal Interface Material)。它的任務就是填補這些縫隙,讓熱可以更加順暢傳遞出去。可以把TIM想像成散熱高速公路的「匝道」,即使主線有再多車道,如果匝道堵住了,車流還是無法順利進入高速公路。同樣地,如果 TIM 的導熱效果不好,熱量就會卡在晶片與散熱片之間,導致散熱效率下降。

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那麼,要怎麼提升 TIM 的效能呢?很直覺的做法是增加導熱金屬粉的比例。目前最常見且穩定的選擇是氧化鋅或氧化鋁,若要更高效的散熱材料,則有氮化鋁、六方氮化硼、立方氮化硼等更高級的選項。

典型的 TIM 是由兩個成分組成:高導熱粉末(如金屬或陶瓷粉末)與聚合物基質。大部分散熱膏的特點是流動性好,盡可能地貼合表面、填補縫隙。但也因為太「軟」了,受熱受力後容易向外「溢流」。或是造成基質和熱源過分接觸,高分子在高溫下發生熱裂解。這也是為什麼有些導熱膏使用一段時間後,會出現乾裂或表面變硬。

為了解決這個問題,高柏科技推出了凝膠狀的「導熱凝膠」,說是凝膠,但感覺起來更像黏土。保留了可塑性、但更有彈性、更像固體。因此不容易被擠壓成超薄,比較不會熱裂解、壽命也比較長。

OK,到這裡,「匝道」的問題解決了,接下來的問題是:這條散熱高速公路該怎麼設計?你會選擇氣冷、水冷,還是更先進的浸沒式散熱呢?

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液冷與 3D VC 散熱技術:未來高效散熱方案解析

除了風扇之外,目前還有哪些方法可以幫助電腦快速散熱呢?圖/unsplash

傳統的散熱方式是透過風扇帶動空氣經過散熱片來移除熱量,也就是所謂的「氣冷」。但單純的氣冷已經達到散熱效率的極限,因此現在的散熱技術有兩大發展方向。

其中一個方向是液冷,熱量在經過 TIM 後進入水冷頭,水冷頭內的不斷流動的液體能迅速帶走熱量。這種散熱方式效率好,且增加的體積不大。唯一需要注意的是,萬一元件損壞,可能會因為漏液而損害其他元件,且系統的成本較高。如果你對成本有顧慮,可以考慮另一種方案,「3D VC」。

3D VC 的原理很像是氣冷加液冷的結合。3D VC 顧名思義,就是把均溫板層層疊起來,變成3D結構。雖然均溫板長得也像是一塊金屬板,原理其實跟散熱片不太一樣。如果看英文原文的「Vapor Chamber」,直接翻譯是「蒸氣腔室」。

在均溫板中,會放入容易汽化的工作流體,當流體在熱源處吸收熱量後就會汽化,當熱量被帶走,汽化的流體會被冷卻成液體並回流。這種利用液體、氣體兩種不同狀態進行熱交換的方法,最大的特點是:導熱速度甚至比金屬的熱傳導還要更快、熱量的分配也更均勻,不會有熱都聚集在入口(熱源處)的情況,能更有效降溫。

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整個 3DVC 的設計,是包含垂直的熱導管和水平均溫板的 3D 結構。熱導管和均溫板都是採用氣、液兩向轉換的方式傳遞熱量。導熱管是電梯,能快速把散熱工作帶到每一層。均溫板再接手將所有熱量消化掉。最後當空氣通過 3DVC,就能用最高的效率帶走熱量。3DVC 跟水冷最大的差異是,工作流體移動的過程經過設計,因此不用插電,成本僅有水冷的十分之一。但相對的,因為是被動式散熱,其散熱模組的體積相對水冷會更大。

從 TIM 到 3D VC,高柏科技一直致力於不斷創新,並多次獲得國際專利。為了進一步提升 3D VC 的散熱效率並縮小模組體積,高柏科技開發了6項專利技術,涵蓋系統設計、材料改良及結構技術等方面。經過設計強化後,均溫板不僅保有高導熱性,還增強了結構強度,顯著提升均溫速度及耐用性。

隨著散熱技術不斷進步,有人提出將整個晶片組或伺服器浸泡在冷卻液中的「浸沒式冷卻」技術,將主機板和零件完全泡在不導電的特殊液體中,許多冷卻液會選擇沸點較低的物質,因此就像均溫板一樣,可以透過汽化來吸收掉大量的熱,形成泡泡向上浮,達到快速散熱的效果。

然而,因為水會導電,因此替代方案之一是氟化物。雖然效率差了一些,但至少可以用。然而氟化物的生產或廢棄時,很容易產生全氟/多氟烷基物質 PFAS,這是一種永久污染物,會對環境產生長時間影響。目前各家廠商都還在試驗新的冷卻液,例如礦物油、其他油品,又或是在既有的液體中添加奈米碳管等特殊材質。

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另外,把整個主機都泡在液體裡面的散熱邏輯也與原本的方式大相逕庭。如何重新設計液體對流的路線、如何讓氣泡可以順利上浮、甚至是研究氣泡的出現會不會影響元件壽命等等,都還需要時間來驗證。

高柏科技目前已將自家產品提供給各大廠商進行相容性驗證,相信很快就能推出更強大的散熱模組。

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
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今年跨年該怎麼過?參考一下古埃及人如何慶祝新年
F 編_96
・2024/12/31 ・3339字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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F 編按:本文編譯自 Live Science

每逢歲末年初,現代人常以煙火、聚餐與跨年派對迎接新一年的到來;然而,放眼千年以前,古埃及人同樣懷抱著對來年的期盼,也有一系列獨特的慶典活動。表面上看來,他們慶祝的初衷與我們類似:感謝神祇、期盼豐收、送禮祝福親友。然而,古埃及文明在地理與文化方面都有獨到之處,使其新年慶祝方式結合了狩獵、宗教崇拜與曆法運作等多元特色。

在古埃及,所謂「新年」所對應的詞彙是「Wepet Renpet」,意指「一年的開端」。相較於現代的公曆新年固定在 1 月 1 日,古埃及的新年時間其實並不穩定。最初,他們的曆法訂有 365 天,但卻缺乏閏日或閏年機制;因此,每經過一段時間,新年的日期便會與自然時節(例如:尼羅河氾濫或冬至)產生偏移。這種「非固定新年」使古埃及人有時在一年之中,過好幾個「新年」。

古埃及的曆法制度,讓他們有時一年中有好幾次新年。 圖/unsplash

一年過三次年:埃及人新年的多重起點

位於古埃及南方的埃斯納(Esna)神廟,就保留了一塊引人注目的曆法刻文,上面竟然出現了三個「新年慶典」記載。根據研究者的分析,這三次新年分別對應了三個特殊時刻:

  1. 曆法年第一天
    這是古埃及官方曆法意義上的新年開端,象徵著行政、祭典與民生運作上的「一切歸零」。
  2. 羅馬皇帝生日
    當時古埃及已被羅馬帝國統治,羅馬皇帝的生日被視為具有重大政治與宗教象徵意義,故亦成「新年」之一。
  3. 天狼星(Sirius)再現
    當天狼星於東方地平線再次升起,象徵尼羅河泛濫臨近,而農業豐收之期即將來臨。古埃及人將此星視為蘇普迪特(Sopdet)女神的化身,代表一年生命與富饒的迴歸。

此現象導致在同一年裡,他們分別「跨」了三次年,而每次都會舉行一連串盛典,從祭祀神像到群眾歡慶,再到向親友贈禮,皆展現古埃及對神祇與自然結合的崇高敬意,也反映其曆法與信仰交織的錯綜樣貌。

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陽光中的重生儀式:曝曬神像

相較於現代人舉辦煙火晚會或觀看「水晶球倒數」,古埃及最顯著的慶典之一是將神像搬離廟宇、帶至屋頂或廣闊戶外,讓神像在陽光下「再生」。他們相信,太陽神的能量能賦予這些神像新的生命力,推動一年新的循環。

根據考古學家席蒙·康納(Simon Connor)的研究,名為「Wepet Renpet」的新年節日期間,廟方人員會將主神或其他神祇的像抬到廟頂,迎接太陽光的洗禮。一些神像在這過程中會進行修補、重新上色或替換為新的雕像,象徵帶來更強的神力去保護城市與民眾。此刻,群眾可在下方圍觀或以儀式參與,共同見證「神祇自太陽中重獲能量」的神聖時刻。

金字塔與亡靈信仰

既然新年是「一年的開端」,那麼對古埃及人來說,如何兼顧祖先或亡靈,是慶典中的另一關鍵。在尼羅河西岸、吉薩金字塔群所在地,除了有聲名遠播的法老陵墓,還聚集許多神廟與祭壇。根據學者馬薩希‧富卡亞(Masashi Fukaya)在博士論文及其著作中的描述,古埃及人在新年時也會到吉薩或塞加拉(Saqqara)地區,一方面慶祝新年的到來,一方面緬懷已故親屬,祈求來年的健康與祥和。

對古埃及人來說,對祖先與神靈的祭祀缺一不可,因此吉薩或塞加拉(Saqqara)地區也是他們有時新年會拜訪的地方之一。 圖/unsplash

有些文獻記載在金字塔區會進行小規模的遊行,並伴隨祭品與供品獻予法老墓葬或神廟。這同時也是與祖先對話的方式,期望藉由「新年伊始」的神力,讓亡靈與在世者都能共享陽光恩典。這點在一定程度上與現代人逢年過節會祭拜祖先的傳統,呈現出相似的文化意涵。

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新年饗宴:美食、美酒和好友,缺一不可

從古埃及墓葬壁畫以及文獻來看,在「Wepet Renpet」的盛大場合裡,美酒佳餚絕不會缺席。和現今的跨年晚宴相似,古埃及人往往會準備麵包、啤酒、果乾、蔬菜和肉類等多樣食材,用於家族或社群聚會。上層階級更是準備精緻的糕點與香料飲品,尤其是當時盛行「啤酒釀製」,不少繪畫顯示人們載歌載舞,舉杯同樂。

在紛擾的宗教儀式之外,這些飲食活動能拉近社群關係,也給人喘息與娛樂的空間。就如同現代人會邀請親友一同跨年聚餐,古埃及人同樣透過共享美食的方式,在新年轉折時刻互致祝福、凝聚情感。

過年送禮:從「新年瓶」到香料油品

或許最能讓現代人感到熟悉的,就是古埃及也盛行「新年送禮」的風俗。在古埃及的考古發現中,有一類出土文物被稱作「新年瓶」(New Year Flask),通常材質是青瓷(faience)或陶器,容量不大,常用於盛裝香油或珍貴液體。瓶身上還會刻有「願你新年快樂」、「祈求神明保佑」等字樣。

其中,紐約大都會博物館(Metropolitan Museum of Art)收藏的一只新年瓶就有詳細的銘文,表示這件器物是為一位名叫亞蒙荷特普(Amenhotep)的祭司所準備,上面祈求蒙圖神與阿蒙-瑞神賜予他新年的平安與幸福。古埃及學者約翰·貝恩斯(John Baines)指出,這些瓶子常含有香油、水或芳香劑,象徵神祇恩典的傳遞。在充滿宗教色彩的古埃及社會,此類贈禮既代表人與人之間的關愛,也包含了對神祇的崇敬。

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曆法與星象:天狼星再升與尼羅河泛濫

天狼星在古埃及曆法中,佔有重要地位。圖/unsplash

對古埃及而言,曆法並不只是一套抽象的時間度量工具,更牽動著農耕、祭祀與民生的大局。最早訂立的 365 天曆法,是以天狼星(Sirius)的升起作為主要觀測指標;當它自東方地平線再度出現時,象徵尼羅河即將泛濫,孕育肥沃的泥土。

然而,正因沒有閏年的修正機制,古埃及人一年又一年地發現,Wepet Renpet逐漸從夏季「漂移」到冬季,甚至後來落在羅馬帝國統治的歲月裡,也與皇帝的誕辰綁定了同樣的節日意義。如此一來,新年的日期顯得流動性極強,導致有時一年內三次不同的慶祝節點,這種現象在古代文明相當罕見,也成為古埃及曆法最富魅力與矛盾的特色之一。

與現在跨年的相比,哪個比較好玩?

綜觀古埃及的新年慶典,既有與現代相似之處:他們會盛裝慶祝、贈送祝福禮物、與親朋好友共享美食,同時也有著不一樣的宗教信仰特色,如將神像迎接至屋頂或室外曬太陽重獲力量、在吉薩金字塔與亡靈共同迎接新年等。這些傳統因曆法飄移而多次上演,不僅熱鬧,也蘊含著對自然周期的敬畏與對神祇的深層依賴。

對我們而言,古埃及的「新年」透露出一則啟示:人們對更新與希望的期待,自古至今都如出一轍;不論曆法精準與否,我們都需要一個象徵式的時刻,去將過去的遺憾與失敗歸結到「舊時身分」,迎來重頭出發的契機。古埃及人將此時刻與太陽、星象、神明與亡靈結合得天衣無縫,也展現了人類社會在理解時間上的無限想像力。

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古埃及的新年慶祝雖已併入千年歷史之中,但通過考古遺跡與歷史文獻,我們依然能感受到那股對於「開始」的熱情與慎重。金字塔區的祭典煙塵、神廟頂樓的太陽洗禮、親友間互相贈與的祝福小瓶,都在訴說著古人對新一年勝利與豐收的希冀。或許,對古埃及人而言,新年不光是一個日曆換頁的動作,更是一個宇宙、神人合一的神聖時刻——在那瞬間,人與神、陽光與星宿、生者與死者,全都迎來了嶄新的生命循環。

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F 編_96
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一個不小心闖入霍格華茲(科普)的麻瓜(文組).原泛科學編輯.現任家庭小精靈,至今仍潛伏在魔法世界中💃

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【2022 年諾貝爾生理或醫學奬】復現尼安德塔人消逝的 DNA,也映襯我們何以為人
寒波_96
・2022/10/06 ・8169字 ・閱讀時間約 17 分鐘

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人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道,光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完,加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑,開創者帕波(Svante Pääbo)足以名列歷史偉人;然而,得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ,還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家?

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎,但是沒有生物學獎,而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是:「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係,深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想:「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主,聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確,在他的努力下,重現消失數萬年的尼安德塔人(Neanderthal)基因組。他為什麼想要這樣做,過程中經歷什麼困難,發現又有什麼意義呢?

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喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生,獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣,大學時選擇醫學仍不忘古埃及,但是一生都在追求新奇的帕波,嫌埃及研究的步調太慢,後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期,他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學,成果發表於 Cell 等頂尖期刊,可謂免疫學界的頂級新秀。

然而,他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段,轟動一時。斑驢已經滅絕一百年,能夠由其遺骸取得古代 DNA,令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣,嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA,並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

古代 DNA。圖/取自 參考資料 1

博士畢業後,帕波義無反顧地轉換領域,遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森(Allan Wilson)。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化,後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異,估計非洲以外的人群,分家只有幾萬年,支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到,從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是,並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標,而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA;包括他自己之前的木乃伊 DNA,很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是,生物去世後 DNA 便會開始崩潰,經歷成千上萬年後,樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存,含量也相當有限。

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帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA,他馬上用於自己的題目(更早前是利用細菌,細菌繁殖時順便生產 DNA)。多年嘗試後,他決定放棄埃及木乃伊(埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功),改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據,尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石,於 1856 年在德國的尼安德谷發現,並以此得名(之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到)。這是我們所知第一種,不是智人的古代人類(hominin)。

對於古人類化石,一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入,不但增進考古和古人類學的知識,也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學,幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所,領導萊比錫新成立的人類演化部門,多年來培養出整個世代的科學家,也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體 DNA 之間差異,智人與黑猩猩最多,智人與智人最少,智人與尼安德塔人介於期間。圖/取自 參考資料 2

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段,來自粒線體。他為了確認結果,邀請一位美國小女生重複實驗,驗證無誤,她就是後來也成為一方之霸的史東(Anne Stone)。比較這段長度 105 個核苷酸的片段,尼安德塔人與智人間的差異,明顯超過智人與智人。

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然而,粒線體只有 16500 個核苷酸,絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌,非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體,只有 2 套基因組,因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍;而且染色體合計超過 30 億個核苷酸,數量無比龐大。可以說,細胞核基因組可供取材的 DNA 量少,需要復原的訊息又多,比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進:從 PCR 到次世代定序

一開始,帕波與合作者使用 PCR,但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料,尼安德塔人的化石有限;PCR 一次又只能復原幾百核苷酸,要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世,採取「霰彈槍」定序法,大幅提升效率;也就是將 DNA 序列都打碎,一次定序一大堆片段,再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作,改用新的次世代定序法,偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑,報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸,足以進行一些基因體學的分析。

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帕波當時在美國的合作者魯賓(Edward Rubin)持續使用 PCR,雙方分歧愈來愈大,終於分道揚鑣。所以很可惜地,2010 年尼安德塔人基因組論文發表時,魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次,取得滅絕生物大致完整的基因組,也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

帕波戰隊。圖/取自 The Neandertal Genome Project

鐵證:尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組,儘管品質不佳,卻足以解答一個問題:尼安德塔人與智人有過混血嗎?答案是有,卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲,主要住在歐洲、西南亞、中亞,也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血,歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比,他廣邀各領域的菁英參與計畫,不只取得 DNA 資料,也陸續研發許多分析資料的手法,其中以哈佛大學的瑞克(David Reich)最出名。

分析得知,非洲以外,歐洲、東亞、大洋洲的人,基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人(後來修正為 2% 左右)。所以雙方傳承至今的混血,發生在智人離開非洲以後,又向各地分家以前;並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

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首度由 DNA 定義古代新人類:丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難,不過引進次世代定序後,從不可能的任務降級為難題,尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料,同樣在 2010 年,帕波戰隊又發表另外 2 篇論文,描述一種前所未知的古人類:丹尼索瓦人(Denisovan)。不是藉由化石,而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

根據細胞核基因組,尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近,智人比較遠,三群人類間有過多次遺傳交流。圖/取自 參考資料 1

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址(地名來自古時候當地隱士的名字),位於西伯利亞南部的阿爾泰地區,算是中亞。帕波對這兒並不陌生,之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石,而且由於乾燥與寒冷,預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序,首先拼裝出粒線體,驚訝地察覺到這不是智人,卻也不是尼安德塔人,接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文,帕波出名的不喜歡物種爭論,不使用學名,所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體,而且這些臼齒特別大,型態前所未見。奇妙的是,丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣;和智人、尼安德塔人相比,尼安德塔人的粒線體比較接近智人,細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

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這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜,不只是智人、尼安德塔人,也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女,更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

遠觀丹尼索瓦洞穴。圖/取自論文〈Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave〉的 Supplementary information

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後,帕波戰隊持續改進定序與分析的技術,也獲得更多樣本,深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題,新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面,如今仍無法確認他們的活動範圍,不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人,丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣,後來修正為 2% 左右(不同方法估計的結果不一樣,總之和尼安德塔血緣差不多)。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大,某些大洋洲人之外,東亞族群也具備些許,歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

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到帕波獲得諾貝爾獎為止,古代 DNA 最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。圖/最早古代 DNA,超過一百萬年的西伯利亞象

至今年代最古早的人類 DNA,來自西班牙的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos),距今 43 萬年左右(最早的是超過一百萬年的古代象,由受到帕波啟發的其餘團隊發表)。根據 DNA 特徵,胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人,可以視作初期的尼安德塔人族群。然而,他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法,不只針對消逝的智人近親,也能用於古代智人與其他生物,累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外,還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家,他們和智人的共同祖先,又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人?遠古血脈的傳承,磨合,新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人,皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流,仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年,早已融入成為我們的一部分。

人,人,人,人呀。圖/取自 參考資料 2

智人的某些基因與基因調控,受到遠古混血影響。最出名的案例,莫過於青藏高原族群(圖博人或藏人)的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人,比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例,與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)席捲世界,觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響;其中至少兩處 DNA 片段,一處會增加、另一處降低住院的機率,都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人,不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來,大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組(不同算法有不同結果),也就是說,當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異,不少已經失傳。

失傳可能是機率問題,某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異,對智人有害或是遺傳不相容,而被天擇淘汰。遺傳重組之故,智人基因組上每個位置,繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多;可是相比於體染色體,X 染色體的比例卻明顯偏低;這意謂智人的 X 染色體,不適合換上尼安德塔版本。

例如 2022 年發表的論文,比較 TKTL1 基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。圖/取自〈Human TKTL1 implies greater neurogenesis in frontal neocortex of modern humans than Neanderthals

智人之所以異於非人者幾希?藉由比較智人的極近親尼安德塔人,能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生,後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色?另一方面也能反思,某些我們以為專屬智人的特色,其實並非智人的專利。

分析遺傳序列,畢竟只是鍵盤辦案,一向雄心壯志的帕波,當然想要更進一步解答疑惑。比方說,尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響?體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術,如今也被帕波引進人類演化學的領域。

瑞典與愛沙尼亞之子,德國製造,替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就,他的工作與生理或醫學有哪些關係,各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係,如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事,那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人,其實無關緊要。不過多少還是有些影響,像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法,應該也能用於生醫領域。

《尋找失落的基因組》台灣翻譯本。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》,自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版,可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處,不同讀者會看到不同重點,有興趣可以找來閱讀,看看有什麼啟發。

主題是諾貝爾獎就不能不提,帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔,他的爸爸伯格斯特龍(Sune Karl Bergström)是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓?因為他是隨母姓的私生子,父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳.帕波(Karin Pääbo)是愛沙尼亞移民瑞典的化學家,2007 年去世前曾在訪問提及,她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來,對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到,可惜媽媽已經去世,無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽,能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子,也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博,但是究其根本,依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小,卻也是全人類中的一份子,親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇,乍看突兀,仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學,卻再度強化諾貝爾奬設立的精神:「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

  • 帕波得獎後接受電話訪問:

延伸閱讀

  1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
  4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
  5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022
  6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。