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埃及木乃伊——穿越千年的腐朽與相見│環球科學札記(14)

張之傑_96
・2021/02/17 ・1551字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 536 ・七年級

  • 文/張之傑

英國據有埃及達七十年(1882-1952),除了笨重搬不走的文物,以及出土較晚的圖坦卡門法老墓室文物,其他古埃及文物精品大多被英國人拿走了。

五月十七日,我們上午參觀埃及博物館,除了圖坦卡門面具廳及木乃伊廳,其餘皆可隨意攝影。我這個人生性好奇,對不許攝影的木乃伊廳特別感興趣。

其實木乃伊就是乾屍,二十多年前在新疆吐魯番的阿斯塔納古墓看過乾屍,當地氣候乾熱,屍體不需作任何處理就可能成為乾屍。埃及的木乃伊是經過處理的,和自然風乾的乾屍不同。

埃及博物館的木乃伊主要是英國殖民期間考古學家收集的,大多來自盜墓賊光顧過的陵墓,盜墓賊要的是金銀財寶,若干木乃伊幸而得以保留下來。當然,也有從未被盜過的,最著名的就是圖坦卡門王的陵墓。如今 DNA 檢測技術進步,還能檢測出木乃伊間的親屬關係呢!

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阿拉伯統治期間,因人為因素,毀壞了許多木乃伊。西元六四○年,埃及被阿拉伯人占領,隨之阿拉伯化。至十二世紀,已普遍使用阿拉伯語,延綿數千年的古埃及文明消失殆盡。回教為一神教,視木乃伊為偶像。許多法老、后妃的木乃伊被劈來當柴火,甚至作為藥材。

埃及博物館木乃伊展廳位於二樓,陳列了二十多具法老及其后妃的木乃伊。大概為了節省空間,展櫃分為四層,有如睡上下舖,每櫃每層放置一具木乃伊,有的放置兩具。展出的木乃伊,有些頭部裸露,有些戴有面具。埃及木乃伊原本都有面具,沒戴面具的可能因故脫落了,或被盜墓者劫走了。

存放木乃伊的棺槨,最內層為人形棺,其外有木製、石製棺槨,
圖為圖坦卡門王之木槨,攝於埃及博物館。作者攝

躺在展櫃中的木乃伊都很高,我用雙臂丈量,超過一拖,活著的時候男性應有一米八左右。現今的埃及人也很高,他們和古埃及人在文化上已沒什麼淵源,但應該仍保有古埃及人的血統。

古埃及人認為人死後可以復活,而復活的靈魂需要原先的身體,因此必須保存屍體。在前王朝時期(紀元前四十世紀至紀元前三十一世紀),古埃及人在沙漠中挖掘淺坑埋葬親人,炙熱乾燥的砂粒使得屍體成為天然乾屍。當古埃及人開始修建陵墓後,就得尋求其他保存屍體的方法。

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經過不斷的改進,木乃伊製作技術漸漸發展成熟。法老或后妃死後,先用金屬鉤從鼻腔伸進顱腔,將腦漿攪碎、取出,再灌進松香油清洗。接著切開胸部和腹部,取出內臟(有時留下心臟),體腔以棕櫚酒洗淨,填入亞麻布、防腐香料和天然鹼(碳酸鈉)粉末等。最後,全身鋪上一層天然鹼粉末,內臟也作同樣處理。經過約四十天,屍體和內臟就可以收乾。

當屍體收乾後,取出填充材料。如果心臟已經取出,要放回胸腔,古埃及人認為心臟是靈魂之家,保留心臟以便復活時使用。接著體腔內塗上松脂,填入乾淨的亞麻布和木屑,縫合切口。身體表面塗上松脂,以亞麻布裹起來。這些工序約需三十天。

從中王國時期(紀元前2133-1786),會給木乃伊戴上面具,以亞麻布或莎草紙為胎,塗上膠泥,再行彩繪而成。大約在新王國時期(紀元前十六世紀至紀元前十一世紀),更在木乃伊體外加上一層保護殼,製作方式和面具相同,表面都有華麗的彩繪。

製作好的木乃伊,連同面具和保護殼,放入人形棺內。人形棺是根據死者生前的相貌繪製的,以便死者的靈魂能夠找到自己的身體。人形棺外套著棺槨,圖坦卡門王的棺槨竟有七層之多,尤其是絢麗的黃金人形棺及黃金面具,已經成為埃及博物館的鎮館之寶。

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西班牙加泰隆尼亞Biblioteca 博物館收藏約 5 歲孩童木乃伊。外有保護殼,並用束帶纏裹。
Col·lecció Eduard Toda攝。圖:Wikipedia
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張之傑_96
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張之傑,字百器,出入文理,著述多樣,其中以科普和科學史較為人知。

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停工即停薪:如何證明你的時間值多少?車禍背後的認知 x 情緒 x 金錢 x 法律大混戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/01/09 ・3286字 ・閱讀時間約 6 分鐘

本文與 PAMO車禍線上律師 合作,泛科學企劃執行

走在台灣的街頭,你是否發現馬路變得越來越「急躁」?滿街穿梭的外送員、分秒必爭的多元計程車,為了拚單量與獎金,每個人都在跟時間賽跑 。與此同時,拜經濟發展所賜,路上的豪車也變多了 。

這場關於速度與金錢的博弈,讓車禍不再只是一場意外,更是一場複雜的經濟算計。PAMO 車禍線上律師施尚宏律師在接受《思想實驗室 video podcast》訪談時指出,我們正處於一個交通生態的轉折點,當「把車當生財工具」的職業駕駛,撞上了「將車視為珍貴資產」的豪車車主,傳統的理賠邏輯往往會失靈 。

在「停工即停薪」(有跑才有錢,沒跑就沒收入)的零工經濟時代,如果運氣不好遇上車禍,我們該如何證明自己的時間價值?又該如何在保險無法覆蓋的灰色地帶中全身而退?

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如果運氣不好遇上車禍,我們該如何證明自己的時間價值?/ 圖片來源: Nano Banana

薪資證明的難題:零工經濟者的「隱形損失」

過去處理車禍理賠,邏輯相對單純:拿出公司的薪資單或扣繳憑單,計算這幾個月的平均薪資,就能算出因傷停工的「薪資損失」。

但在零工經濟時代,這套邏輯卡關了!施尚宏律師指出,許多外送員、自由接案者或是工地打工者,他們的收入往往是領現金,或者分散在多個不同的 App 平台中 。更麻煩的是,零工經濟的特性是「高度變動」,上個月可能拚了 7 萬,這個月休息可能只有 0 元,導致「平均收入」難以定義 。

這時候,律師的角色就不只是法條的背誦者,更像是一名「翻譯」。

施律師解釋「PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』,轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言。」 這包括將不同平台(如 Uber、台灣大車隊)的流水帳整合,或是找出過往的接單紀錄來證明當事人的「勞動能力」。即使當下沒有收入(例如學生開學期間),只要能證明過往的接單能力與紀錄,在談判桌上就有籌碼要求合理的「勞動力減損賠償 」。

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PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』,轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言 / 圖片來源: Nano Banana

300 萬張罰單背後的僥倖:你的直覺,正在害死你

根據警政署統計,台灣交通違規的第一名常年是「違規停車」,一年可以開出約 300 萬張罰單 。這龐大的數字背後,藏著兩個台灣駕駛人最容易誤判的「直覺陷阱」。

陷阱 A:我在紅線違停,人還在車上,沒撞到也要負責? 許多人認為:「我人就在車上,車子也沒動,甚至是熄火狀態。結果一台機車為了閃避我,自己操作不當摔倒了,這關我什麼事?」

施律師警告,這是一個致命的陷阱。「人在車上」或「車子沒動」在法律上並不是免死金牌 。法律看重的是「因果關係」。只要你的違停行為阻礙了視線或壓縮了車道,導致後方車輛必須閃避而發生事故,你就可能必須背負民事賠償責任,甚至揹上「過失傷害」的刑責 。 

數據會說話: 台灣每年約有 700 件車禍是直接因違規停車導致的 。這 300 萬張罰單背後的僥倖心態,其巨大的代價可能是人命。

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陷阱 B:變換車道沒擦撞,對方自己嚇到摔車也算我的? 另一個常年霸榜的肇事原因是「變換車道不當」 。如果你切換車道時,後方騎士因為嚇到而摔車,但你感覺車身「沒震動、沒碰撞」,能不能直接開走?

答案是:絕對不行。

施律師強調,車禍不以「碰撞」為前提 。只要你的駕駛行為與對方的事故有因果關係,你若直接離開現場,在法律上就構成了「肇事逃逸」。這是一條公訴罪,後果遠比你想像的嚴重。正確的做法永遠是:停下來報警,釐清責任,並保留行車記錄器自保 。

正確的做法永遠是:停下來報警,釐清責任,並保留行車記錄器自保 。/ 圖片來源: Nano Banana

保險不夠賠?豪車時代的「超額算計」

另一個現代駕駛的惡夢,是撞到豪車。這不僅是因為修車費貴,更因為衍生出的「代步費用」驚人。

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施律師舉例,過去撞到車,只要把車修好就沒事。但現在如果撞到一台 BMW 320,車主可能會主張修車的 8 天期間,他需要租一台同等級的 BMW 320 來代步 。以一天租金 4000 元計算,光是代步費就多了 3 萬多塊 。這時候,一般人會發現「全險」竟然不夠用。為什麼?

因為保險公司承擔的是「合理的賠償責任」,他們有內部的數據庫,只願意賠償一般行情的修車費或代步費 。但對方車主可能不這麼想,為了拿到這筆額外的錢,對方可能會採取「以刑逼民」的策略:提告過失傷害,利用刑事訴訟的壓力(背上前科的恐懼),迫使你自掏腰包補足保險公司不願賠償的差額 。

這就是為什麼在全險之外,駕駛人仍需要懂得談判策略,或考慮尋求律師協助,在保險公司與對方的漫天喊價之間,找到一個停損點 。

談判桌的最佳姿態:「溫柔而堅定」最有效?

除了有單據的財損,車禍中最難談判的往往是「精神慰撫金」。施律師直言,這在法律上沒有公式,甚至有點像「開獎」,高度依賴法官的自由心證 。

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雖然保險公司內部有一套簡單的算法(例如醫療費用的 2 到 5 倍),但到了法院,法官會考量雙方的社會地位、傷勢嚴重程度 。在缺乏標準公式的情況下,正確的「態度」能幫您起到加分效果。

施律師建議,在談判桌上最好的姿態是「溫柔而堅定」。有些人會試圖「扮窮」或「裝兇」,這通常會有反效果。特別是面對看過無數案件的保險理賠員,裝兇只會讓對方心裡想著:「進了法院我保證你一毛都拿不到,準備看你笑話」。

相反地,如果你能客氣地溝通,但手中握有完整的接單紀錄、醫療單據,清楚知道自己的底線與權益,這種「堅定」反而能讓談判對手買單,甚至在證明不足的情況下(如外送員的開學期間收入),更願意採信你的主張 。

車禍不只是一場意外,它是認知、情緒、金錢與法律邏輯的總和 。

在這個交通環境日益複雜的時代,無論你是為了生計奔波的職業駕駛,還是天天上路的通勤族,光靠保險或許已經不夠。大部分的車禍其實都是小案子,可能只是賠償 2000 元的輕微擦撞,或是責任不明的糾紛。為了這點錢,要花幾萬塊請律師打官司絕對「不划算」。但當事人往往會因為資訊落差,恐懼於「會不會被告肇逃?」、「會不會留案底?」、「賠償多少才合理?」而整夜睡不著覺 。

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PAMO看準了這個「焦慮商機」, 推出了一種顛覆傳統的解決方案——「年費 1200 元的訂閱制法律服務 」。

這就像是「法律界的 Netflix」或「汽車強制險」的概念。PAMO 的核心邏輯不是「代打」,而是「賦能」。不同於傳統律師收費高昂,PAMO 提倡的是「大腦武裝」,當車禍發生時,線上律師團提供策略,教你怎麼做筆錄、怎麼蒐證、怎麼判斷對方開價合不合理等。

施律師表示,他們的目標是讓客戶在面對不確定的風險時,背後有個軍師,能安心地睡個好覺 。平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。

平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。 / 圖片來源: Nano Banana

從違停的陷阱到訂閱制的解方,我們正處於交通與法律的轉型期。未來,挑戰將更加嚴峻。

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當 AI 與自駕車(Level 4/5)真正上路,一旦發生事故,責任主體將從「駕駛人」轉向「車廠」或「演算法系統」 。屆時,誰該負責?怎麼舉證?

但在那天來臨之前,面對馬路上的豪車、零工騎士與法律陷阱,你選擇相信運氣,還是相信策略? 先「武裝好自己的大腦」,或許才是現代駕駛人最明智的保險。

PAMO車禍線上律師官網:https://pse.is/8juv6k 

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今年跨年該怎麼過?參考一下古埃及人如何慶祝新年
F 編_96
・2024/12/31 ・3339字 ・閱讀時間約 6 分鐘

F 編按:本文編譯自 Live Science

每逢歲末年初,現代人常以煙火、聚餐與跨年派對迎接新一年的到來;然而,放眼千年以前,古埃及人同樣懷抱著對來年的期盼,也有一系列獨特的慶典活動。表面上看來,他們慶祝的初衷與我們類似:感謝神祇、期盼豐收、送禮祝福親友。然而,古埃及文明在地理與文化方面都有獨到之處,使其新年慶祝方式結合了狩獵、宗教崇拜與曆法運作等多元特色。

在古埃及,所謂「新年」所對應的詞彙是「Wepet Renpet」,意指「一年的開端」。相較於現代的公曆新年固定在 1 月 1 日,古埃及的新年時間其實並不穩定。最初,他們的曆法訂有 365 天,但卻缺乏閏日或閏年機制;因此,每經過一段時間,新年的日期便會與自然時節(例如:尼羅河氾濫或冬至)產生偏移。這種「非固定新年」使古埃及人有時在一年之中,過好幾個「新年」。

古埃及的曆法制度,讓他們有時一年中有好幾次新年。 圖/unsplash

一年過三次年:埃及人新年的多重起點

位於古埃及南方的埃斯納(Esna)神廟,就保留了一塊引人注目的曆法刻文,上面竟然出現了三個「新年慶典」記載。根據研究者的分析,這三次新年分別對應了三個特殊時刻:

  1. 曆法年第一天
    這是古埃及官方曆法意義上的新年開端,象徵著行政、祭典與民生運作上的「一切歸零」。
  2. 羅馬皇帝生日
    當時古埃及已被羅馬帝國統治,羅馬皇帝的生日被視為具有重大政治與宗教象徵意義,故亦成「新年」之一。
  3. 天狼星(Sirius)再現
    當天狼星於東方地平線再次升起,象徵尼羅河泛濫臨近,而農業豐收之期即將來臨。古埃及人將此星視為蘇普迪特(Sopdet)女神的化身,代表一年生命與富饒的迴歸。

此現象導致在同一年裡,他們分別「跨」了三次年,而每次都會舉行一連串盛典,從祭祀神像到群眾歡慶,再到向親友贈禮,皆展現古埃及對神祇與自然結合的崇高敬意,也反映其曆法與信仰交織的錯綜樣貌。

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陽光中的重生儀式:曝曬神像

相較於現代人舉辦煙火晚會或觀看「水晶球倒數」,古埃及最顯著的慶典之一是將神像搬離廟宇、帶至屋頂或廣闊戶外,讓神像在陽光下「再生」。他們相信,太陽神的能量能賦予這些神像新的生命力,推動一年新的循環。

根據考古學家席蒙·康納(Simon Connor)的研究,名為「Wepet Renpet」的新年節日期間,廟方人員會將主神或其他神祇的像抬到廟頂,迎接太陽光的洗禮。一些神像在這過程中會進行修補、重新上色或替換為新的雕像,象徵帶來更強的神力去保護城市與民眾。此刻,群眾可在下方圍觀或以儀式參與,共同見證「神祇自太陽中重獲能量」的神聖時刻。

金字塔與亡靈信仰

既然新年是「一年的開端」,那麼對古埃及人來說,如何兼顧祖先或亡靈,是慶典中的另一關鍵。在尼羅河西岸、吉薩金字塔群所在地,除了有聲名遠播的法老陵墓,還聚集許多神廟與祭壇。根據學者馬薩希‧富卡亞(Masashi Fukaya)在博士論文及其著作中的描述,古埃及人在新年時也會到吉薩或塞加拉(Saqqara)地區,一方面慶祝新年的到來,一方面緬懷已故親屬,祈求來年的健康與祥和。

對古埃及人來說,對祖先與神靈的祭祀缺一不可,因此吉薩或塞加拉(Saqqara)地區也是他們有時新年會拜訪的地方之一。 圖/unsplash

有些文獻記載在金字塔區會進行小規模的遊行,並伴隨祭品與供品獻予法老墓葬或神廟。這同時也是與祖先對話的方式,期望藉由「新年伊始」的神力,讓亡靈與在世者都能共享陽光恩典。這點在一定程度上與現代人逢年過節會祭拜祖先的傳統,呈現出相似的文化意涵。

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新年饗宴:美食、美酒和好友,缺一不可

從古埃及墓葬壁畫以及文獻來看,在「Wepet Renpet」的盛大場合裡,美酒佳餚絕不會缺席。和現今的跨年晚宴相似,古埃及人往往會準備麵包、啤酒、果乾、蔬菜和肉類等多樣食材,用於家族或社群聚會。上層階級更是準備精緻的糕點與香料飲品,尤其是當時盛行「啤酒釀製」,不少繪畫顯示人們載歌載舞,舉杯同樂。

在紛擾的宗教儀式之外,這些飲食活動能拉近社群關係,也給人喘息與娛樂的空間。就如同現代人會邀請親友一同跨年聚餐,古埃及人同樣透過共享美食的方式,在新年轉折時刻互致祝福、凝聚情感。

過年送禮:從「新年瓶」到香料油品

或許最能讓現代人感到熟悉的,就是古埃及也盛行「新年送禮」的風俗。在古埃及的考古發現中,有一類出土文物被稱作「新年瓶」(New Year Flask),通常材質是青瓷(faience)或陶器,容量不大,常用於盛裝香油或珍貴液體。瓶身上還會刻有「願你新年快樂」、「祈求神明保佑」等字樣。

其中,紐約大都會博物館(Metropolitan Museum of Art)收藏的一只新年瓶就有詳細的銘文,表示這件器物是為一位名叫亞蒙荷特普(Amenhotep)的祭司所準備,上面祈求蒙圖神與阿蒙-瑞神賜予他新年的平安與幸福。古埃及學者約翰·貝恩斯(John Baines)指出,這些瓶子常含有香油、水或芳香劑,象徵神祇恩典的傳遞。在充滿宗教色彩的古埃及社會,此類贈禮既代表人與人之間的關愛,也包含了對神祇的崇敬。

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曆法與星象:天狼星再升與尼羅河泛濫

天狼星在古埃及曆法中,佔有重要地位。圖/unsplash

對古埃及而言,曆法並不只是一套抽象的時間度量工具,更牽動著農耕、祭祀與民生的大局。最早訂立的 365 天曆法,是以天狼星(Sirius)的升起作為主要觀測指標;當它自東方地平線再度出現時,象徵尼羅河即將泛濫,孕育肥沃的泥土。

然而,正因沒有閏年的修正機制,古埃及人一年又一年地發現,Wepet Renpet逐漸從夏季「漂移」到冬季,甚至後來落在羅馬帝國統治的歲月裡,也與皇帝的誕辰綁定了同樣的節日意義。如此一來,新年的日期顯得流動性極強,導致有時一年內三次不同的慶祝節點,這種現象在古代文明相當罕見,也成為古埃及曆法最富魅力與矛盾的特色之一。

與現在跨年的相比,哪個比較好玩?

綜觀古埃及的新年慶典,既有與現代相似之處:他們會盛裝慶祝、贈送祝福禮物、與親朋好友共享美食,同時也有著不一樣的宗教信仰特色,如將神像迎接至屋頂或室外曬太陽重獲力量、在吉薩金字塔與亡靈共同迎接新年等。這些傳統因曆法飄移而多次上演,不僅熱鬧,也蘊含著對自然周期的敬畏與對神祇的深層依賴。

對我們而言,古埃及的「新年」透露出一則啟示:人們對更新與希望的期待,自古至今都如出一轍;不論曆法精準與否,我們都需要一個象徵式的時刻,去將過去的遺憾與失敗歸結到「舊時身分」,迎來重頭出發的契機。古埃及人將此時刻與太陽、星象、神明與亡靈結合得天衣無縫,也展現了人類社會在理解時間上的無限想像力。

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古埃及的新年慶祝雖已併入千年歷史之中,但通過考古遺跡與歷史文獻,我們依然能感受到那股對於「開始」的熱情與慎重。金字塔區的祭典煙塵、神廟頂樓的太陽洗禮、親友間互相贈與的祝福小瓶,都在訴說著古人對新一年勝利與豐收的希冀。或許,對古埃及人而言,新年不光是一個日曆換頁的動作,更是一個宇宙、神人合一的神聖時刻——在那瞬間,人與神、陽光與星宿、生者與死者,全都迎來了嶄新的生命循環。

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F 編_96
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一個不小心闖入霍格華茲(科普)的麻瓜(文組).原泛科學編輯.現任家庭小精靈,至今仍潛伏在魔法世界中💃

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【2022 年諾貝爾生理或醫學奬】復現尼安德塔人消逝的 DNA,也映襯我們何以為人
寒波_96
・2022/10/06 ・8173字 ・閱讀時間約 17 分鐘

人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道,光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完,加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑,開創者帕波(Svante Pääbo)足以名列歷史偉人;然而,得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ,還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家?

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎,但是沒有生物學獎,而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是:「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係,深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想:「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主,聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確,在他的努力下,重現消失數萬年的尼安德塔人(Neanderthal)基因組。他為什麼想要這樣做,過程中經歷什麼困難,發現又有什麼意義呢?

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喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生,獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣,大學時選擇醫學仍不忘古埃及,但是一生都在追求新奇的帕波,嫌埃及研究的步調太慢,後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期,他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學,成果發表於 Cell 等頂尖期刊,可謂免疫學界的頂級新秀。

然而,他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段,轟動一時。斑驢已經滅絕一百年,能夠由其遺骸取得古代 DNA,令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣,嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA,並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

古代 DNA。圖/取自 參考資料 1

博士畢業後,帕波義無反顧地轉換領域,遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森(Allan Wilson)。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化,後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異,估計非洲以外的人群,分家只有幾萬年,支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到,從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是,並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標,而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA;包括他自己之前的木乃伊 DNA,很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是,生物去世後 DNA 便會開始崩潰,經歷成千上萬年後,樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存,含量也相當有限。

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帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA,他馬上用於自己的題目(更早前是利用細菌,細菌繁殖時順便生產 DNA)。多年嘗試後,他決定放棄埃及木乃伊(埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功),改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據,尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石,於 1856 年在德國的尼安德谷發現,並以此得名(之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到)。這是我們所知第一種,不是智人的古代人類(hominin)。

對於古人類化石,一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入,不但增進考古和古人類學的知識,也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學,幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所,領導萊比錫新成立的人類演化部門,多年來培養出整個世代的科學家,也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體 DNA 之間差異,智人與黑猩猩最多,智人與智人最少,智人與尼安德塔人介於期間。圖/取自 參考資料 2

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段,來自粒線體。他為了確認結果,邀請一位美國小女生重複實驗,驗證無誤,她就是後來也成為一方之霸的史東(Anne Stone)。比較這段長度 105 個核苷酸的片段,尼安德塔人與智人間的差異,明顯超過智人與智人。

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然而,粒線體只有 16500 個核苷酸,絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌,非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體,只有 2 套基因組,因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍;而且染色體合計超過 30 億個核苷酸,數量無比龐大。可以說,細胞核基因組可供取材的 DNA 量少,需要復原的訊息又多,比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進:從 PCR 到次世代定序

一開始,帕波與合作者使用 PCR,但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料,尼安德塔人的化石有限;PCR 一次又只能復原幾百核苷酸,要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世,採取「霰彈槍」定序法,大幅提升效率;也就是將 DNA 序列都打碎,一次定序一大堆片段,再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作,改用新的次世代定序法,偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑,報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸,足以進行一些基因體學的分析。

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帕波當時在美國的合作者魯賓(Edward Rubin)持續使用 PCR,雙方分歧愈來愈大,終於分道揚鑣。所以很可惜地,2010 年尼安德塔人基因組論文發表時,魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次,取得滅絕生物大致完整的基因組,也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

帕波戰隊。圖/取自 The Neandertal Genome Project

鐵證:尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組,儘管品質不佳,卻足以解答一個問題:尼安德塔人與智人有過混血嗎?答案是有,卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲,主要住在歐洲、西南亞、中亞,也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血,歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比,他廣邀各領域的菁英參與計畫,不只取得 DNA 資料,也陸續研發許多分析資料的手法,其中以哈佛大學的瑞克(David Reich)最出名。

分析得知,非洲以外,歐洲、東亞、大洋洲的人,基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人(後來修正為 2% 左右)。所以雙方傳承至今的混血,發生在智人離開非洲以後,又向各地分家以前;並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

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首度由 DNA 定義古代新人類:丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難,不過引進次世代定序後,從不可能的任務降級為難題,尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料,同樣在 2010 年,帕波戰隊又發表另外 2 篇論文,描述一種前所未知的古人類:丹尼索瓦人(Denisovan)。不是藉由化石,而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

根據細胞核基因組,尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近,智人比較遠,三群人類間有過多次遺傳交流。圖/取自 參考資料 1

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址(地名來自古時候當地隱士的名字),位於西伯利亞南部的阿爾泰地區,算是中亞。帕波對這兒並不陌生,之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石,而且由於乾燥與寒冷,預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序,首先拼裝出粒線體,驚訝地察覺到這不是智人,卻也不是尼安德塔人,接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文,帕波出名的不喜歡物種爭論,不使用學名,所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體,而且這些臼齒特別大,型態前所未見。奇妙的是,丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣;和智人、尼安德塔人相比,尼安德塔人的粒線體比較接近智人,細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

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這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜,不只是智人、尼安德塔人,也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女,更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

遠觀丹尼索瓦洞穴。圖/取自論文〈Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave〉的 Supplementary information

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後,帕波戰隊持續改進定序與分析的技術,也獲得更多樣本,深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題,新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面,如今仍無法確認他們的活動範圍,不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人,丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣,後來修正為 2% 左右(不同方法估計的結果不一樣,總之和尼安德塔血緣差不多)。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大,某些大洋洲人之外,東亞族群也具備些許,歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

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到帕波獲得諾貝爾獎為止,古代 DNA 最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。圖/最早古代 DNA,超過一百萬年的西伯利亞象

至今年代最古早的人類 DNA,來自西班牙的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos),距今 43 萬年左右(最早的是超過一百萬年的古代象,由受到帕波啟發的其餘團隊發表)。根據 DNA 特徵,胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人,可以視作初期的尼安德塔人族群。然而,他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法,不只針對消逝的智人近親,也能用於古代智人與其他生物,累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外,還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家,他們和智人的共同祖先,又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人?遠古血脈的傳承,磨合,新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人,皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流,仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年,早已融入成為我們的一部分。

人,人,人,人呀。圖/取自 參考資料 2

智人的某些基因與基因調控,受到遠古混血影響。最出名的案例,莫過於青藏高原族群(圖博人或藏人)的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人,比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例,與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)席捲世界,觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響;其中至少兩處 DNA 片段,一處會增加、另一處降低住院的機率,都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人,不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來,大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組(不同算法有不同結果),也就是說,當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異,不少已經失傳。

失傳可能是機率問題,某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異,對智人有害或是遺傳不相容,而被天擇淘汰。遺傳重組之故,智人基因組上每個位置,繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多;可是相比於體染色體,X 染色體的比例卻明顯偏低;這意謂智人的 X 染色體,不適合換上尼安德塔版本。

例如 2022 年發表的論文,比較 TKTL1 基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。圖/取自〈Human TKTL1 implies greater neurogenesis in frontal neocortex of modern humans than Neanderthals

智人之所以異於非人者幾希?藉由比較智人的極近親尼安德塔人,能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生,後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色?另一方面也能反思,某些我們以為專屬智人的特色,其實並非智人的專利。

分析遺傳序列,畢竟只是鍵盤辦案,一向雄心壯志的帕波,當然想要更進一步解答疑惑。比方說,尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響?體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術,如今也被帕波引進人類演化學的領域。

瑞典與愛沙尼亞之子,德國製造,替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就,他的工作與生理或醫學有哪些關係,各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係,如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事,那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人,其實無關緊要。不過多少還是有些影響,像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法,應該也能用於生醫領域。

《尋找失落的基因組》台灣翻譯本。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》,自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版,可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處,不同讀者會看到不同重點,有興趣可以找來閱讀,看看有什麼啟發。

主題是諾貝爾獎就不能不提,帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔,他的爸爸伯格斯特龍(Sune Karl Bergström)是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓?因為他是隨母姓的私生子,父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳.帕波(Karin Pääbo)是愛沙尼亞移民瑞典的化學家,2007 年去世前曾在訪問提及,她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來,對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到,可惜媽媽已經去世,無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽,能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子,也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博,但是究其根本,依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小,卻也是全人類中的一份子,親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇,乍看突兀,仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學,卻再度強化諾貝爾奬設立的精神:「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

  • 帕波得獎後接受電話訪問:

延伸閱讀

參考資料

  1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
  4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
  5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022
  6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。