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丹尼索瓦人(下):翻轉人類演化學的古人種

寒波_96
・2016/10/07 ・4506字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 556 ・八年級

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編按:從一個小蘿莉的小指骨塊意外發現的古人種丹尼索瓦人,發現至今一直不斷挑戰人類演化學的舊認知,他不僅和我們熟悉的尼安德塔人根本是近親外,我們的老祖先智人也曾和他有剪不清理還亂的基因交流。究竟這專業起爭議的古人種,還有什麼令全世界都震驚的發現?

尼安德塔與丹尼索瓦,兩種古人類基因組發表 5 年多以來,藉由交叉比較古今人類的 DNA,我們對人類演化的認知達到全新的境界,而且仍持續突破。

丹尼索瓦洞穴外觀,一切謎團都由此處發源。圖/By Nerika - Vlastito djelo, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=34903008
丹尼索瓦洞穴外觀,一切謎團都由此處發源。圖/By Nerika – Vlastito djelo, CC BY-SA 4.0, wikimedia commons.

用現代族群探討古代混血事件時,不可忽略的是,DNA 不是隨機遺傳。若是一段 DNA 對個體的生存與繁衍有利,這段 DNA 被流傳到後世的機率將會提高;相反的,若是一段序列有害,保留的機率則會降低。

這些演化上的基本道理不難,但確實釐清卻不容易。一個基因是「有利」或「有害」,取決於複雜的環境與遺傳交互作用,在某些情境有利的基因,可能在其他背景下反而有害,我們能看到的,往往只能是複雜交互作用完後,再添幾分隨機的結果。

丹尼索瓦人的業障

研究丹尼索瓦人 DNA 片段在基因組中分佈位置的時候,相當明顯,它們幾乎都位於體染色體上,比例遠遠高過 X 染色體;另外在睪丸表現,與生殖相關的基因,也幾乎都是智人本來的版本[1]。這多半是天擇力量作用的結果——X 染色體 DNA 與生殖相關基因,大部分無法長存至今。

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(點擊看大圖)源自丹尼索瓦人與尼安德塔人的 DNA,於各地現代族群,在體染色體與 X 染色體上的分佈比例。兩者在各地族群中,都是體染色體的比例,遠遠超過 X 染色體。圖/改編自 ref 1

以上觀察到的現象,是兩個族群(或物種)分家一段時間後,產生部分生殖隔離,卻仍能混血時,寶寶生殖力下降的特徵。智人祖先的確與丹尼索瓦人交流了 DNA,但這個發現意謂,留在智人體內的丹尼索瓦 DNA,卻會以某些方式造成傷害,特別是生育後代的能力

另一個問題在於,丹尼索瓦人和尼安德塔人一樣,長期以來都以比智人更小規模的族群延續著。小族群容易累積「遺傳負荷」(genetic load),對個體不利,這使得處於智人基因組中的丹尼索瓦 DNA,有更高機率,因為搞破壞而被淘汰掉。(遺傳負荷看這裡:〈馴化生物教戰手冊—人馴化了作物,作物也馴化了人〉)

雄性後代的生殖力下降,以及小族群的遺傳負荷遺毒,都可能是不利於混血的因素。然而在負面效應以外,遠古的情慾交流,也在某些時候替現代人帶來一些意想不到的益處。

丹尼索瓦人的遺產

人到新環境容易生病的一大理由是,碰上陌生病原的機率更高。數萬年前從非洲出發的智人,長期適應的是家鄉非洲的環境,對路上碰到的新疾病,只能付出生命為代價。幸運的是,有時候他們能透過混血,直接取得長居當地的古代人種,早已先付清學費的免疫基因。

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人類的 Toll-like receptor(TLR)是一連串參與先天免疫系統的基因,其中 3 個 TLR1TLR6TLR10,現代歐亞大陸族群中的相當多人,看起來是直接遺傳到古代混血,而不是非洲直系老祖宗的版本[2][3]。這些免疫基因在古時候,應該有效捍衛過我們的祖先。不過這些在古代環境下有利的基因,在現代卻可能導致容易過敏的副作用。

世居高海拔的圖博人,他們的祖先曾經獲得丹尼索瓦人的遠古贈禮,幫助適應低氧的環境。圖/By Antoine Taveneaux - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=9455808
世居高海拔的圖博人,他們的祖先曾經獲得丹尼索瓦人的遠古贈禮,幫助適應低氧的環境。圖/By Antoine Taveneaux – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

丹尼索瓦人帶給智人最出名的餽贈,莫過於 Endothelial PAS domain protein 1EPAS1)[4][5]。這個基因每個人都有,在缺氧環境下特別重要,但世代長居高海拔地區的圖博/西藏族群,配備的 EPAS1 版本卻十分特殊,它能增進氧氣運輸的效率,讓人適應低氧環境(圖博的英文是 Tibet,也就是漢文稱呼中那個叫作西藏的地方)。

所有現代族群中,除了極低比例的漢人,都沒有類似的 EPAS1 版本,直到丹尼索瓦人的基因組復活後,高海拔版 EPAS1 的來歷才真相大白。圖博族群超過 80% 配備這款 EPAS1,明顯是天擇的結果,然而這個基因對丹尼索瓦人的作用是否與圖博人相似,令人懷疑,畢竟我們知道,已知的丹尼索瓦人並沒有住在特別高的地方。

分子遺傳學估計,漢藏族群大概在 4000 多年前分家。本來以為圖博祖先一開始就帶著特別版 EPAS1 上山,因其有助於適應高海拔環境,才使得特別版成為主流。最近的研究定序數個古圖博基因組後,卻發現比 1850 年前更早的 4 位古人,都沒有特別版,要等到 1750 年更晚後才能見到[6]。因此很可能圖博祖先最早上山時,並沒有配備特別版 EPAS1,是後來才輾轉收到這份遺傳大禮。

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天啊!跟丹尼索瓦人有關的,都要來這麼一下嗎?

丹尼索瓦人的生活

儘管由混血記錄可以推論,丹尼索瓦人的分佈範圍曾十分廣闊,至今能確認的居住地點,卻仍只有也被尼安德塔人與智人住過的丹尼索瓦洞穴一地。要增進對這種神秘古人種日常生活的了解,暫時還是只能從這邊下手。

丹尼索瓦人以綠泥石製作的手鐲,佩戴想像圖。圖/取自 ref 7

還好光是這個洞穴就夠精彩惹。考古學家 2008 年時在這裡,除了丹尼索瓦蘿莉之外,還一起挖掘出以綠泥石(chlorite)製作的手鐲,距今應該超過 5 萬年(超過 5 萬年是指骨化石的年代,但參考資料寫手鐲是 4 萬年,此研究尚未正式發表,詳情仍不明朗)。智人要等到新石器時代才開始製作這類裝飾物,顯然時尚潮流落後不少。

這個手鐲殘骸上頭的鑽孔顯示,丹尼索瓦師傅的鑽孔技術,很厲害[7]。除了很會鑽以外,丹尼索瓦洞穴附近並沒有綠泥石,材料可能至少來自 200 公里之外,在那個年代應該十分珍貴。這件首飾由架勢看來,不太像是日常裝備,或許只會在特殊場合佩戴,若真是如此,意謂丹尼索瓦人的認知能力高超到,懂得製造與佩戴華而不實的高貴裝飾品。

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今(2016)年丹尼索瓦洞穴的年度挖掘,又再度翻轉了人類演化學。本次大發現是由某種鳥類骨頭磨製而成,超過 5萬年前的骨針,這根針長 7.6 公分,後頭有鑽孔[8],即使是毫無受過考古學訓練,連八堂課都沒上過的路人,也能一眼認出那就是一根縫衣針的樣子。

丹尼索瓦人以鳥骨製成的骨針。假如是牙線棒,未免太費工了點。圖/取自 ref 8

之前在智人以外,就連丹尼索瓦人的最近親尼安德塔人,也沒有出土過任何他們製造的針,所以這是第一次發現智人以外的 hominin 也會使針。年代上,目前已知最早的製針記錄,應該是在南非的 Sibudu 洞穴出土,距今約 6.1 萬年,形狀看起來像是骨針頭的人造物;其次是歐洲的斯洛維尼亞,距今不到 5 萬年的 Potok 洞穴[9];假如 5 萬年這個年代正確無誤,那麼這根鳥骨針就算不是俄羅斯科學家宣稱的「世界最早的針」,也是第二古早的記錄,更無疑可稱為「年代最古老,有針頭有針眼,完整的針」。

不過以上推論,不論是手鐲或針,都是建立在年代正確的前提上,然而丹尼索瓦洞穴內部的狀況,在年代分層方面並不太清晰,在正式論文報告詳細的定年與分析結果前,都還有變數[10]。其實有變數也不用太驚訝,丹尼索瓦人嘛,有意外,不意外。

丹尼索瓦人的身份

以上文章介紹了至今對丹尼索瓦人的大部分認識。最後,不可免俗地還是要來面對這個問題:起爭議王丹尼索瓦人到底是誰?

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由唯一已知的化石出土地點可以確認,他們至少在數萬到十幾萬年前這段期間,住在西伯利亞南部;由與智人的混血狀態能夠推論,他們幾萬年前曾經分佈於歐亞大陸的東南方;由胡瑟裂谷的古代 DNA 則能確認,至少在 43 萬年前,他們已經與後來廣佈於歐亞大陸西部的尼安德塔人,在遺傳上分家[11]。

綜合以上資訊,丹尼索瓦人生存的時空看來是「在 40 萬年以內,住在歐亞大陸東方」……丹尼索瓦人一定處於這範圍內,但還是超大的啊!

下圖六
已知的尼安德塔人,以及推估的丹尼索瓦人分佈範圍。圖/取自 PaleoAnthropology+ twitter

這個範圍內,已經有非常多化石為人所知,由於丹尼索瓦人非常曖昧,最近許多東方的人類演化發現,討論時或多或少都會與他們攀上某種關係,然而唯一能確定的,卻是所有已知的牙齒化石,型態通通與丹尼索瓦人不完全符合。

先不管牙齒,只看親緣關係,丹尼索瓦人最接近尼安德塔人,海德堡人或許是兩者的共同祖先。這層關係使得位於東亞,型態上類似海德堡人的化石,可能就是丹尼索瓦人的潛在候選人,也就是 Chris Stringer 懷疑的大荔(Dali)與金牛山(Jinniushan)人[12]。另一位候選人是許家窯(Xujiayao)人[13],甚至澎湖原人都有機會[14]。

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丹尼索瓦人到底是誰?也許在丹尼索瓦洞穴之外,考古學家真的尚未找到他們的化石;也有可能,在為數龐大、千奇百怪的東亞化石中,他們早已默默等待多時。丹尼索瓦人是來自 DNA 的人種,最有可能是他們家園的歐亞大陸東南方,卻也是最不利古代 DNA 保存的環境。只要在任何化石中,重現哪怕只有一絲絲的丹尼索瓦遺傳物質,都能瞬間大幅增加丹尼索瓦人的型態資訊,讓期待已久的學者們,能在別處辨識出這種神秘古人類。

回顧學界藉由古代 DNA,鑒別出丹尼索瓦人至今,這段過程現在看來,古代 DNA 研究在 2010 年達到的高峰,只是另一場攻頂的開始,我們不知道這座山峰最終有多高,只能確定,我們正快速前進。丹尼索瓦人起了無數爭議,翻轉了人類演化學,也讓如今我們對人類演化的認識,遠遠超過從前。

參考文獻

  1. Sankararaman, S., Mallick, S., Patterson, N., & Reich, D. (2016). The combined landscape of Denisovan and Neanderthal ancestry in present-day humans. Current Biology, 26(9), 1241-1247.
  2. Dannemann, M., Andrés, A. M., & Kelso, J. (2016). Introgression of Neandertal-and Denisovan-like haplotypes contributes to adaptive variation in human Toll-like receptors. The American Journal of Human Genetics, 98(1), 22-33.
  3. Deschamps, M., Laval, G., Fagny, M., Itan, Y., Abel, L., Casanova, J. L., … & Quintana-Murci, L. (2016). Genomic signatures of selective pressures and introgression from archaic hominins at human innate immunity genes. The American Journal of Human Genetics, 98(1), 5-21.
  4. Huerta-Sánchez, E., Jin, X., Bianba, Z., Peter, B. M., Vinckenbosch, N., Liang, Y., … & Wang, B. (2014). Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA. Nature, 512(7513), 194-197.
  5. Racimo, F., Sankararaman, S., Nielsen, R., & Huerta-Sánchez, E. (2015). Evidence for archaic adaptive introgression in humans. Nature Reviews Genetics, 16(6), 359-371.
  6. Jeong, C., Ozga, A. T., Witonsky, D. B., Malmström, H., Edlund, H., Hofman, C. A., … & Di Rienzo, A. (2016). Long-term genetic stability and a high-altitude East Asian origin for the peoples of the high valleys of the Himalayan arc. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201520844.
  7. Stone bracelet is oldest ever found in the world
  8. World’s oldest needle found in Siberian cave that stitches together human history
  9. Sewing needle(wiki百科)
  10. The oldest needle in the world: 50000-year-old sewing instrument is discovered in a Siberian Cave(每日郵報新聞)
  11. Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
  12. 海德堡人-人類承先啟後的演化關鍵
  13. How China is rewriting the book on human origins
  14. Deciphering the Denisovans

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Intel® Core™ Ultra AI 處理器:下一代晶片的革命性進展
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/05/21 ・2364字 ・閱讀時間約 4 分鐘

本文由 Intel 委託,泛科學企劃執行。 

在當今快節奏的數位時代,對於處理器性能的需求已經不再僅僅停留在日常應用上。從遊戲到學術,從設計到內容創作,各行各業都需要更快速、更高效的運算能力,而人工智慧(AI)的蓬勃發展更是推動了這一需求的急劇增長。在這樣的背景下,Intel 推出了一款極具潛力的處理器—— Intel® Core™ Ultra,該處理器不僅滿足了對於高性能的追求,更為使用者提供了運行 AI 模型的全新體驗。

先進製程:效能飛躍提升

現在的晶片已不是單純的 CPU 或是 GPU,而是混合在一起。為了延續摩爾定律,也就是讓相同面積的晶片每過 18 個月,效能就提升一倍的目標,整個半導體產業正朝兩個不同方向努力。

其中之一是追求更先進的技術,發展出更小奈米的製程節點,做出體積更小的電晶體。常見的方法包含:引進極紫外光 ( EUV ) 曝光機,來刻出更小的電晶體。又或是從材料結構下手,發展不同構造的電晶體,例如鰭式場效電晶體 ( FinFET )、環繞式閘極 ( GAAFET ) 電晶體及互補式場效電晶體 ( CFET ),讓電晶體可以更小、更快。這種持續挑戰物理極限的方式稱為深度摩爾定律——More Moore。

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另一種則是將含有數億個電晶體的密集晶片重新排列。就像人口密集的都會區都逐漸轉向「垂直城市」的發展模式。對晶片來說,雖然每個電晶體的大小還是一樣大,但是重新排列以後,不僅單位面積上可以堆疊更多的半導體電路,還能縮短這些區塊間資訊傳遞的時間,提升晶片的效能。這種透過晶片設計提高效能的方法,則稱為超越摩爾定律——More than Moore。

而 Intel® Core™ Ultra 處理器便是具備兩者優點的結晶。

圖/PanSci

Tile 架構:釋放多核心潛能

在超越摩爾定律方面,Intel® Core™ Ultra 處理器以其獨特的 Tile 架構而聞名,將 CPU、GPU、以及 AI 加速器(NPU)等不同單元分開,使得這些單元可以根據需求靈活啟用、停用,從而提高了能源效率。這一設計使得處理器可以更好地應對多任務處理,從日常應用到專業任務,都能夠以更高效的方式運行。

CPU Tile 採用了 Intel 最新的 4 奈米製程和 EUV 曝光技術,將鰭式電晶體 FinFET 中的像是魚鰭般阻擋漏電流的鰭片構造減少至三片,降低延遲與功耗,使效能提升了 20%,讓使用者可以更加流暢地執行各種應用程序,提高工作效率。

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鰭式電晶體 FinFET。圖/Intel

Foveros 3D 封裝技術:高效數據傳輸

2017 年,Intel 開發出了新的封裝技術 EMIB 嵌入式多晶片互聯橋,這種封裝技術在各個 Tile 的裸晶之間,搭建了一座「矽橋 ( Silicon Bridge ) 」,達成晶片的橫向連接。

圖/Intel

而 Foveros 3D 封裝技術是基於 EMIB 更進一步改良的封裝技術,它能將處理器、記憶體、IO 單元上下堆疊,垂直方向利用導線串聯,橫向則使用 EMIB 連接,提供高頻寬低延遲的數據傳輸。這種創新的封裝技術不僅使得處理器的整體尺寸更小,更提高了散熱效能,使得處理器可以長期高效運行。

運行 AI 模型的專用筆電——MSI Stealth 16 AI Studio

除了傳統的 CPU 和 GPU 之外,Intel® Core™ Ultra 處理器還整合了多種專用單元,專門用於在本機端高效運行 AI 模型。這使得使用者可以在不連接雲端的情況下,依然可以快速準確地運行各種複雜的 AI 算法,保護了數據隱私,同時節省了連接雲端算力的成本。

MSI 最新推出的筆電 Stealth 16 AI Studio ,搭載了最新的 Intel Core™ Ultra 9 處理器,是一款極具魅力的產品。不僅適合遊戲娛樂,其外觀設計結合了落質感外型與卓越效能,使得使用者在使用時能感受到高品質的工藝。鎂鋁合金質感的沉穩機身設計,僅重 1.99kg,厚度僅有 19.95mm,輕薄便攜,適合需要每天通勤的上班族,與在咖啡廳尋找靈感的創作者。

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除了外觀設計之外, Stealth 16 AI Studio 也擁有出色的散熱性能。搭載了 Cooler Boost 5 強效散熱技術,能夠有效排除廢熱,保持長時間穩定高效能表現。良好的散熱表現不僅能夠確保處理器的效能得到充分發揮,還能幫助使用者在長時間使用下的保持舒適性和穩定性。

Stealth 16 AI Studio 的 Intel Core™ Ultra 處理器,其性能更是一大亮點。除了傳統的 CPU 和 GPU 之外,Intel Core™ Ultra 處理器還整合了多種專用單元,專門針對在本機端高效運行 AI 模型的需求。內建專為加速AI應用而設計的 NPU,更提供強大的效能表現,有助於提升效率並保持長時間的續航力。讓使用者可以在不連接雲端的情況下,依然可以快速準確地運行各種複雜的 AI 算法,保護了數據隱私,同時也節省了連接雲端算力的成本。

軟體方面,Intel 與眾多軟體開發商合作,針對 Intel 架構做了特別最佳化。與 Adobe 等軟體的合作使得使用者在處理影像、圖像等多媒體內容時,能夠以更高效的方式運行 AI 算法,大幅提高創作效率。獨家微星AI 智慧引擎能針對使用情境並自動調整硬體設定,以實現最佳效能表現。再加上獨家 AI Artist,更進一步提升使用者體驗,直接輕鬆生成豐富圖像,實現了更便捷的內容創作。

此外 Intel 也與眾多軟體開發商合作,針對 Intel 架構做了特別最佳化,讓 Intel® Core™ Ultra處理器將AI加速能力充分發揮。例如,與 Adobe 等軟體使得使用者可以在處理影像、圖像等多媒體內容時,能夠以更高效的方式運行 AI 算法,大幅提高創作效率。為各行專業人士提供了更加多元、便捷的工具,成為工作中的一大助力。

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誰在馬丘比丘終老?來自印加帝國各地,還有遙遠的亞馬遜
寒波_96
・2023/09/13 ・3774字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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馬丘比丘(Machu Picchu)可謂世界知名的遺跡,觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下,這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮,平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文,透過古代 DNA 分析,證實這群人來自南美洲各地。

馬丘比丘,鍵盤旅遊常見的俯視視角。圖/Eddie Kiszka/Pexels, CC BY-SA

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部,安地斯山區海拔 2450 公尺之處,距離印加帝國的首府庫斯科(Cusco)約 75 公里,只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區,足以容納數百人,王室成員會在冬天造訪(南半球的冬天,就是台灣所屬北半球的夏季月份)。

即使是使用淡季,馬丘比丘也住著不少工作人員;從遺留至今的墓葬,可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業,到印加帝國 16 世紀滅亡為止,此後與外界斷絕聯繫數百年,一直到 1912 年,美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬,174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室,應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據,根據不同手法與思維,支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器,各地風格都有。

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誰在馬丘比丘工作呢?發跡於庫斯科的印加帝國,後來成為廣大疆域的征服者,有一套「米塔(Mita)」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替,後來被西班牙殖民者沿用加改造,成為恐怖的剝削機器,也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而,馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者,而是「亞納柯納(yanacona)」。他們是王室專屬的服務人員,來自帝國各地,小時候就離開家鄉,接受培育以服務王室。

印加帝國的地理格局。圖/參考資料1

來自印加各地,還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組,以及附近烏魯班巴谷(Urubamba Valley)的 34 位古代居民樣本,他們代表當地原本的鄉民。

分析發現,印加帝國能接觸到的地區,當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端,現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘,成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

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但是我不覺得,這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女,其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大,是因為持續有一位又一位孤立的人,從不同地方被帶進來,整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉,服務終生的亞納柯納們,彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言,男生具備較多安地斯高地的血緣,女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是,有些女生來自更遠的地方,例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係,似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的,來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位,生前受到的待遇看來不錯。

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馬丘比丘長眠者的年代與血緣組成。圖/參考資料1

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查,發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群,以「秘魯南部高地」血緣為主,可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到,與更高山上之「的的喀喀湖(Titicaca)」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖,兩個地區有點距離,考古學證據指出,早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持,兩地存在情慾流動;可惜現有樣本,不太能精確判斷交流發生的年代。

來自亞馬遜的媽媽,女兒,爸爸

這批調查對象中,我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思,值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣,長眠於同一墓穴,兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大,印加帝國最有機會接觸的,應該是距離安地斯東方不遠的區域,也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何,亞馬遜有自己的一套,印加帝國與其有所交流,不過始終無法將其納入統治。

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征服到山與海的盡頭!以及雨林的邊緣……

馬丘比丘長眠者的鍶穩定同位素比值。圖/參考資料1

根據牙齒中鍶的穩定同位素,可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區,表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點,不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務,去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色,意謂女兒的爸,也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA,只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

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印加帝國興起,亞馬遜扮演什麼角色?

年代方面,媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人,處於印加建國的初期,甚至有可能早於開國之日。

依照歷史敘事,印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克(Pachacuti)擊敗昌卡人(Chanka)。印加勢力征服烏魯班巴谷以後,才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而,針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年(碳14),指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑,印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早,也許早在 1420 年已經完成建國大業。

馬丘比丘最早長眠者的年代,似乎比歷史敘事中,印加帝國建國的 1438 年更早。圖/參考資料4

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代,剛好介於這段時期。不論如何,這都是明確的證據,支持印加帝國建國之初,和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸,身份也引人好奇。

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他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表,或是軍事團助拳人嗎?還是替印加王室服務的商人,或是作戰的傭兵?他是在哪個地方,什麼情境下,與來自家鄉的女性生下女兒?最後,他本人最終的命運如何?

馬丘比丘在這對母女以後,至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠,延續到印加帝國的最後時期,當中至少兩位是在安地斯山區長大,和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流,貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析,有相當客觀的套路,但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化,非常有意思。

延伸閱讀

參考資料

  1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
  2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
  3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
  4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

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匈奴西側邊疆,女主與她們的手下?
寒波_96
・2023/07/05 ・5509字 ・閱讀時間約 11 分鐘

匈奴帝國是歐亞草原的第一個帝國,主要疆域位於蒙古,世界史上有一席之地。匈奴人缺乏自身的文字記載,後人只能參考旁觀者,主要是漢朝人的歷史紀錄。所幸近來考古學、遺傳學的進展,大幅增進我們對匈奴的認識,也帶來新的啟示。

由遺骸直接取得古代 DNA 分析遺傳訊息,此前得知「匈奴人」的血脈源流相當多元,2023 年問世的一篇論文,調查匈奴帝國西部邊疆的墓葬,發現當地地位最高的都是女生,血緣絕大部分算是「東方」;而地位較低的男生們,遺傳上更加多元。

匈奴帝國全盛時期的疆域。雖然古早遊牧帝國的領土範圍,僅供參考。圖/wiki 百科

匈奴帝國的西部邊疆

匈奴帝國沒有明確的國界,不過當然有個勢力範圍。這項研究調查的地點位於現今的蒙古國西部,地理上算是阿爾泰山的南部,新疆的準噶爾盆地的東北方。這兒在匈奴時期,可謂匈奴勢力的最西端。

兩處大墓葬群距離約 50 公里,各有很多個墓。一些墓中有不少高貴的陪葬品,推測長眠者的地位較高;還有更多墓的派頭普通,墓主生前地位似乎較低。

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一處墓葬群 Takhiltyn Khotgor,簡稱 TAK,年代介於公元前 40 年到公元 50 年。有兩小群 THL-82 和 THL-64 被完整挖掘,都以一位女性的華麗墓葬為主,周圍環繞幾個衛星墓葬。另外 THL-25 目前只有挖掘衛星墓葬。這兒以前報告過 1 個,加上這回 7 個,總共 8 個古代基因組。

另一處墓葬群 Shombuuzyn Belchir,簡稱 SBB,年代介於公元前 50 年到公元 210 年,這回貢獻 10 個古代基因組。

遺址地點,這項研究關注的 TAK、SBB 遺址位於匈奴勢力範圍的最西端。圖/參考資料1

身份高貴的女士們

匈奴帝國的年代約為公元前 200 年到公元 100 年,因此這回調查的樣本包括中期到後期,是匈奴已經興起一段時間後的狀況。研究對象們都只有代號,讀者假如有興趣,也能試著替他們取名字,比較有親切感。

完整挖掘的 THL-82 墓群的成年女生「TAK001」,陪葬在該區域最豐富。她長眠於裝飾精美的木製棺材,旁邊擺著六匹馬、中國風格的青銅馬戰車配件、一個青銅壺等陪葬品。

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THL-64 墓群另一位狀況類似的女生「TAK002」長眠於木製棺材,旁邊擺著一匹馬、四隻羊,以及代表太陽及月亮的金盤。日、月是匈奴的象徵之一, 匈奴價值充斥。

澎湃的陪葬品以外,考古學家認為,我們想來平凡的木頭棺材,其實最能彰顯她們匈奴精英之尊貴地位。因為附近地區缺乏樹木,墓葬一般採用石材;木製棺材必需長途進口木柴方能製作,或許有數百公里之遙。更不用說,弓箭是匈奴人的命脈,而木頭是生產弓箭的寶貴原料。

由墓葬況狀判斷,這兩位女生當年是該地區身份很高的人,而周圍的附屬墓葬可能是她們的手下。有意思的是,與她們埋在一起的其他人,大家都沒有血親關係。

由於缺乏匈奴女主形象,請來滿都海鎮場面。成吉思汗以後,滿都海是蒙古影響力最大的統治者之一。圖/IMDB《Mandoukhai the Wise 智者滿都海》劇照

寫到這兒不能逃避,有必要解釋一下何謂匈奴的「血緣」,古遺傳學家講的「多元」或東方、西方是什麼意思?

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多元血緣之匈奴帝國,哪些DNA融入蒙古?

至今已經累積超過一萬個古代基因組,大部分位於歐洲、中東,不過歐亞大陸北部、中部也有一批,交叉對照可以判斷,歷代蒙古居民的遺傳組成與變化。

匈奴帝國在兩千多年前誕生,比這更早以前,蒙古地區的人口十分有限,可以粗略劃分出三大遺傳族群。

偏東邊的 Slab Grave,以蒙古鐵器時代早期的樣本為代表(也類似所謂的 Ancient Northeast Asian,簡稱 ANA 祖源)。北邊的 Khövsgöl,以貝加爾湖附近青銅時代晚期的樣本為代表。拆解更細的話,Khövsgöl 其實也有源於草原西部的小部分血緣,不過兩者在這項研究都被視為「東方」。

靠西邊的阿爾泰地區,以青銅時代中期、晚期的樣本為代表,這支血脈大部分能追溯到草原西部較早的移民,算是匈奴較早的「西方」成分。這些祖源應該是匈奴帝國興起前,蒙古地區的人群基礎。

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蒙古地區,早於匈奴、匈奴帝國形成後的血脈流動狀況。極為簡化,不過能展示大概的架構。圖/參考資料4

匈奴時期,又有更多方向的血脈加入草原大聯盟。東南方向的漢朝人,用此前發表的「Han_2000BP」為代表,無疑算作「東方」。

「西方」有多個源頭。西北方向的 Sagly/Uyuk,以阿爾泰山鐵器時代的 Chandman 樣本為代表(和東方的斯基泰人,例如「巴澤雷克文化」類似,還具備小部分 BMAC 血緣),不過地理上其實沒有太西。

還有西南方向的綠洲地帶「巴克特里亞-馬爾吉阿納(Bactria–Margiana Archaeological Complex,簡稱 BMAC)」,以及再度由草原西部遠道而來,血緣類似薩馬提亞人(Sarmatians)的新移民。

匈奴作為歐亞大陸中心的大帝國,融入各地血脈並不意外。奇妙的是,這項研究只探索一處很小的地區,同屬一個社群的幾個墓葬,竟然涵蓋大部分的血緣變化。

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少少幾人,大家血緣都不一樣

陪葬品最華麗的 TAK001 有馬有車,姑且稱呼她為「馬車女士」。她配備約 9.3% 的少量西方血緣,大部分則是 Khövsgöl 東方血緣。葬在她附近的兩位男生「TAK008」和「TAK009」約 86.8% 西方血緣,三人間都沒有血緣關係。

充斥匈奴精神的 TAK002 姑且稱為「日月女士」。她幾乎完全配備東方血緣,卻與馬車女士不同。日月女士有一半為 Slab Grave,另一半則是漢朝血緣。她附近兩位男生「TAK003」的西方成分很高,「TAK004」則是 Slab Grave 東方血緣,三人間都沒有血緣關係。

另一處目前只挖掘衛星墓葬的 THL-25,分析兩人。男生「TAK006」完全為東方血緣,和日月女士一樣是 Slab Grave 加漢朝組合,不過比例不同。

「TAK005」是蘿莉,她是這群墓葬中唯一陪葬寒酸的女性,或許是年紀太小。她完全為 Sagly/Uyuk 西方血緣,另一位成年男生 TAK003 也有 70%。再度提醒讀者,盡管視作西方,此一追溯到阿爾泰地區的血脈,實際上並沒有多西邊,距離這回調查的遺址也不太遠。

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總之,TAK 墓葬中人,每個人的血緣組成都不太一樣。男生們的血緣可謂變化多端,什麼都有。地位最高的馬車女士、日月女士皆以東方血緣為主,雖然兩位的「東方」完全不一樣。

TAK 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

高貴女士的姻親網絡

50 公里遠處的 SBB 墓葬群,遺傳主要有 Slab Grave 東方、Sagly/Uyuk 西方兩款祖源,不同人的比例不同。看起來地位最高的墓葬 SBB002、SBB003、SBB007、SBB008 四位都是女生。

男生「SBB010」的陪葬品有鐵製的縫衣針。可見在匈奴文化中,縫衣針並非專屬於女生的陪葬品。

成年女生「SBB007」陪葬算這兒最豪華的,長眠於裝飾精美的木製棺材,擺著騎馬用的裝備、鍍金鐵帶扣、漢朝的彩繪漆杯。顯然匈奴女生不只社會地位高,也會騎馬(她以前因此被判斷為男生)。

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為表示尊崇,姑且稱她為「騎馬女士」。她擁有大量 Slab Grave,少量漢朝和 Sagly/Uyuk 血緣。

個人層次上,「SBB005」最有意思。她是一位蘿莉,父母為遺傳上的近親,大概是表兄弟姐妹等級的二度血緣關係(不過取樣分析中沒有直接見到她的父母),也是這回分析中唯一的近親繁殖寶寶。

這位蘿莉和騎馬女士是二度親戚關係,遺傳組成也類似騎馬女士。蘿莉也與「SBB001」是二度親戚關係,但是 SBB001 和騎馬女士兩位並非血緣上的親戚,所以他們可謂騎馬女士為首的同一社群中,埋葬在一塊的姻親。

SBB 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

匈奴大聯盟,眾多女主經營的統治網絡?

這回的分析對象僅管沒幾個人,眾人的血緣卻千變萬化,乍看有些雜亂。從中能得知哪些啟發?論文強調的觀點是:匈奴西部的邊疆地帶,東方血緣的女性扮演重要角色。

匈奴人的血緣非常多元,可謂歐亞大陸的熔爐,沒有所謂的匈奴 DNA;可是掌握權力與資源的,似乎更集中在特定族群。然而,Khövsgöl(匈奴北部)、Slab Grave(匈奴東部)、漢朝(匈奴外頭的東南部)血緣僅管都可以歸類為「東方」,淵源卻明顯有別。

從已知極為有限的樣本看來,配備這些血脈的女生,都有機會在匈奴社會中身居高位。加上其他匈奴邊疆的考古調查,此狀況似乎更為常見。也許這是匈奴的統治集團,在各地建構權力網絡的方式:源自東方的貴族女生,各自經營各地的群體。

由漢朝人的記錄看來,匈奴好像是鬆散的部落聯盟,但是匈奴帝國具體如何運作,我們幾乎沒有概念。這將是有意思的探索方向,也令人興起一些大膽的猜想。

如果對蒙古帝國的女性參政有興趣,傑克.魏澤福的《成吉思汗的女兒們》值得一讀。有些人看到匈奴女主的研究,就想起這本書。

與日月同在的文明帝國

換個角度思考也很有意思。依照漢文記載,匈奴人在荒郊野外居無定所,文化低落,生活原始又暴力;漢朝人假如被野蠻人擄掠,或是隨著和親進入匈奴,簡直就是從天堂淪落到地獄!

可是如今知道,歷來應該也有些漢朝人口用腳投票,自願投奔匈奴,想來匈奴生活並沒有那麼慘。至少我們能肯定, 被編戶齊民鎖在土地上,當韭菜索求無度的那些漢朝人,日子超級淒慘。

這回取樣的地點位於匈奴西部的邊疆,距離漢朝本土頗有距離。不過分析的 18 人中,五位或多或少具有漢朝血緣,三位還是地位崇高的成年女性。

倘若再考慮性別與政治,或許會有更不一樣的想像。住在漢朝的女性出生再好、個人資質再優秀,一輩子都沒機會擔任行政工作職位,但是如果活在匈奴……

有一半漢朝血緣的日月女士(粒線體單倍型為 A11。不確定她是第一代移民的女兒,或父母搭配剛好提供一半),生前是一方疆土的管理者,死後高規格的墓葬,見證她畢生的功績受到認可。伴她長眠,象徵匈奴精神的日、月金盤,對她有什麼特殊意義嗎?

有一位漢朝官員陳湯曾言:「明犯強漢者,雖遠必誅」,可謂反辱華的先驅。但是如今我們也知道這個世界上,不只一種「文明」。

延伸閱讀

參考資料

  1. Lee, J., Miller, B. K., Bayarsaikhan, J., Johannesson, E., Ventresca Miller, A., Warinner, C., & Jeong, C. (2023). Genetic population structure of the Xiongnu Empire at imperial and local scales. Science Advances, 9(15)
  2. Ancient DNA reveals the multiethnic structure of Mongolia’s first nomadic empire
  3. Politically savvy princesses wove together a vast ancient empire
  4. Jeong, C., Wang, K., Wilkin, S., Taylor, W. T. T., Miller, B. K., Bemmann, J. H., … & Warinner, C. (2020). A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell, 183(4), 890-904.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。