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沒有化石,也能用表觀遺傳學重建丹尼索瓦人的長相?

寒波_96
・2018/08/07 ・3513字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 563 ・九年級

只知 DNA 卻不知型態的丹尼索瓦人

古代DNA 研究發展至今,最大的驚奇或許是丹尼索瓦人(Denisovans)。過往的古人類學,主要靠化石與人造物認識古代人類,例如知名的尼安德塔人(Neanderthals),就有成百上千的遺址以及大批化石,讓專家得以掌握他們的型態特徵與生活方式。等到尼安德塔人的基因組被定序成功,我們對尼安德塔人的認識,更是進一步拓展到遺傳的層次。

智人與尼安德塔人,臉部的型態特徵是已知的。圖/取自 馬克斯普朗克研究所

智人與尼安德塔人之外,至今所有滅絕的古人類都是只有化石,不知 DNA;而唯一例外是丹尼索瓦人。目前已知丹尼索瓦人的居住地點,只有西伯利亞南部的丹尼索瓦洞穴一處,古遺傳學家由此地出土的一位蘿莉手指的骨頭中,取得了高品質的全套丹尼索瓦基因組。

然而,除了此一小到難以辨識型態的指骨以外,我們對丹尼索瓦人型態的了解只有臼齒特別大,然後就沒有其他資訊了。也就是說,絕大部分古人類是缺乏遺傳訊息,只知化石型態;丹尼索瓦人卻是只知 DNA,不知型態。

看起來,在找到更多丹尼索瓦人的化石之前,我們應該無從得知他們的長相?由耶路撒冷希伯來大學的 Liran Carmel 博士率領的戰隊,卻出乎意料地提出無比瘋狂的主意:即使缺少新的化石證據,靠著表觀遺傳學(epigenetics)仍然有辦法無中生有,重建丹尼索瓦人的面貌。

取自死人骨頭的古代基因組,也能研究表觀遺傳學!?圖/取自 Liran Carmel 2014 年演講的投影片。

能調控基因表現的DNA甲基化

基因的 DNA 序列就算沒有改變,細胞也能靠著不同的調控方式,影響基因的表現。透過不同化學修飾,不改變 DNA 本身仍能影響基因表現的方法,稱作表觀遺傳學修飾(epigenetic modification);其中一種方法是在 DNA 鹼基上加上甲基,也就是 DNA甲基化(DNA methylation),基因組上被甲基化的區域,通常會降低或失去表現能力。

即使 DNA 序列一模一樣,若是甲基化程度不同,基因表現仍可以產生差異。智人、尼安德塔人、丹尼索瓦人三者的親戚關係很近,遺傳差異很少,彼此間許多型態上的差別,或許並非 DNA 序列差異造成,而是與基因調控有關,DNA甲基化在其中可能就扮演著重要角色。

智人、尼安德塔人與丹尼索瓦人間的親緣關係。

問題是我們要怎麼才能知道,古代基因組上 DNA甲基化的狀態?DNA 不會變,但是像 DNA甲基化這般的表觀遺傳學修飾卻會時常變化,而且就算是同一個人,不同細胞、組織、生理狀態之下,基因組上 DNA甲基化的狀況也會有差異;因此,如果要研究 DNA甲基化,一定要注意細胞來自什麼狀態。

古代DNA 更絕望的問題是,也許幾萬年後 DNA 序列仍然生還,但是上頭的化學修飾,一定早就死光光,沒有任何辦法可以復原。

死掉幾萬年,還能得知 DNA甲基化圖譜?

幸好,雖然古代DNA 上的化學修飾沒了,不過衍生結構還在。人類基因組是由 ATCG 排列而成,大部分 DNA甲基化的位置,都位於 CG 連續出現時前面的 C,也就是胞嘧啶(cytosine)上頭,由此可以預測基因組上,哪些位置被甲基化的機率較高。

不過要如何分辨,哪些胞嘧啶曾被甲基化?生物死掉以後 DNA 會開始損壞,而最常見的是去胺作用(deamination),胞嘧啶經過去胺作用後,會轉變成尿嘧啶(uracil,簡稱 U),甲基化的胞嘧啶(5-甲基胞嘧啶)卻會變成胸腺嘧啶(thymine,簡稱 T)。賓果!

細胞還活著的時候的 DNA甲基化,以及死掉以後有無甲基化,經歷去胺作用的差異。圖/取自 ref 1

由於化學反應之故,從化石中取得的古代DNA 片段,與智人的基因組對照以後,智人是 C 的位置,古代基因組上若是 U,意謂古人類該位置本來很可能是 C,讀取到 U 是去胺作用所致。假如古代基因組上是 T,那就有兩個可能:第一,它真的是有別於智人的 T;第二,它本來是甲基化的 C,被去胺作用轉變成 T。

用次世代定序法一網打盡樣本內所有 DNA 片段,通通定序的好處是,可以取得許多古代DNA 片段,對應到基因組上的同一個位置;藉此能夠估計古代基因組上,該位置究竟真的是 T,或是甲基化 C 的機率。靠著這套策略,古代基因組上的 DNA甲基化圖譜(DNA methylation map)被順利重建。[1]

探討表觀遺傳學調控很重要的是,不同細胞的修飾狀況不同。古代基因組的 DNA甲基化圖譜,大致看來與智人的骨細胞類似,想來十分合理,因為古代基因組正是取自尼安德塔人,與丹尼索瓦人的骨細胞。

用基因調控差異,重建未知的型態

得知基因組上哪些位置被甲基化以後,接下來是比較智人與尼安德塔人、丹尼索瓦人間的差異,以及探討 DNA甲基化的差異,是否會影響三者的型態特徵。最後,則是重建型態。

由 DNA 差異判斷,尼安德塔人、丹尼索瓦人的血緣關係較近,共同祖先約能追溯到 40 多萬年前,又與智人大概在 55 到 77 萬年前分家。

各演化分枝上,DNA甲基化位置差異的數目。圖/取自 ref 2

整體看來,基因組上甲基化位置彼此有別的數目,尼安德塔人與丹尼索瓦人分家以後,尼安德塔人有 570 個,丹尼索瓦人則有 443 個。他們的共同祖先與智人分開之後有 939 個,智人這邊則是 873 個。[2]

比對許多資料庫與序列,費了一番功夫後,研究團隊建立起 DNA甲基化、相關基因表現,與臉、聲道、咽、喉型態發育的關係。尼安德塔人有大量化石,型態如何是已知的;用尼安德塔人的型態特徵,可以回推 DNA甲基化和基因表現的改變,對型態的影響。

重建各部位的型態。圖/取自 ref 2

假如利用古代基因組的 DNA甲基化圖譜,能夠順利重建尼安德塔人的臉部型態,而丹尼索瓦人相關的基因調控狀況,又與尼安德塔人和智人相差不多,那麼同樣的預測辦法,就能用於重建丹尼索瓦人的面貌。結果尼安德塔人型態的預測,正確率約有 87%,可見預測大致上是可靠的。

於是,研究團隊重建了丹尼索瓦人的型態。假如跟想的一樣,丹尼索瓦人會有不少特徵與尼安德塔人一致,不過也有 56 項有別於智人和尼安德塔人,例如丹尼索瓦人配備更長的牙弓(dental arch),以及更寬的雙頂骨(biparietal)。

已知的尼安德塔人,以及推估的丹尼索瓦人分佈範圍。圖/取自 PaleoAnthropology+ twitter

丹尼索瓦人是「他」?

非常非常有意思的是,研究團隊也將預測的丹尼索瓦人和許昌人比較,而且驚訝地發現,許昌人已知的型態特徵中,大部分都與「丹尼索瓦人」吻合。

許昌人化石(Xuchang 1)的拼湊結果。圖/取自 ref 3

許昌人出土於中國河南省,許昌的靈井遺址,是生活在東亞北方,10 萬年前的古早人類;型態特徵與所有已知古人類都不完全一致,所以難以歸類;還有 2 項特徵與尼安德塔人一致。某些古人類學家認為,既然有共同的型態,許昌人和尼安德塔人間應該有某種糾葛;還有人推論,許昌人多半與丹尼索瓦人有關係,甚至大膽猜測許昌人,就是面貌未知的丹尼索瓦人本尊。[3]

至今為止,用 DNA甲基化圖譜重建古人類型態的研究,都還沒有正式發表。丹尼索瓦人的型態預測是否正確,許昌人是不是就是各界尋覓已久的丹尼索瓦人,這些令人期待的問題,仍有待未來分曉。

至少我們如今知道,聰明的智人已經想到辦法,有望能無中生有,重建滅絕親戚未知的面貌。

延伸閱讀:

參考文獻

  1. Gokhman, D., Lavi, E., Prüfer, K., Fraga, M. F., Riancho, J. A., Kelso, J., … & Carmel, L. (2014). Reconstructing the DNA methylation maps of the Neandertal and the Denisovan. Science, 1250368.
  2.  Extensive Regulatory Changes in Genes Affecting Vocal and Facial Anatomy Separate Modern from Archaic Humans
  3.   Li, Z. Y., Wu, X. J., Zhou, L. P., Liu, W., Gao, X., Nian, X. M., & Trinkaus, E. (2017). Late Pleistocene archaic human crania from Xuchang, China. Science, 355(6328), 969-972.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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為什麼花錢買票看贗品?每分鐘都有一位傻 B 誕生
寒波_96
・2022/11/18 ・2454字 ・閱讀時間約 5 分鐘

造假是人類複雜心智的一大產物,歷史上各式各樣的作假、贗品層出不窮。作家 Kristine De Abreu 在 ExplorersWeb 網站的文章[參考資料1],整理歷史上的 6 起贗品案例,時過境遷後回顧,這些造假頗有趣味。

龐貝石碑

6 起案例最早的是龐貝石碑。這個「龐貝」不是義大利那個龐貝城,在紐約。公元 1820 年有人找到一塊石碑,上頭有看似陌生的圖像、文字,但是無人能釐清來歷。此後衍生出不少相關的假說與討論。

1894 年,工程師史威特(John Edison Sweet)出面宣稱那是他叔叔的惡作劇。這類藍色窗簾的案例十分普通,也很常見。

龐貝石碑,現在擺在當地的地方小博物館展示。圖/參考資料1

卡迪夫巨人

1868 年,當時某些基督教信徒根據「創世記」,主張世界上曾經有巨人漫步。美國的無神論者胡爾(George Hull)設局惡搞,製作石頭巨人誆騙信徒,希望藉此證明他們是一群盲信的傻B。

惡搞產品身高 3 公尺,重 1350 公斤,成本 2600 美金(約現在的 54000 元)。本來想運到墨西哥,但是太重,最後埋在紐約的卡迪夫親戚家,1869 年「發現」後被稱為卡迪夫巨人(Cardiff Giant)。

假巨人騙到一些人,不過也很快被識破。後來有人以 23000 美金收購(約現在的 50 萬元)。不論當初意圖是否達到,胡爾都大撈一筆。

當時有位東搞西搞的掮客……沒禮貌,是知名經紀人巴納姆(P.T Barnum) 想買卻被拒絕。於是巴納姆也製作自己的巨人,還宣稱那才是真正的假貨 XDDD

假巨人當時興起一股熱潮,許多觀眾付費參觀。對於這些花錢看假貨的觀眾,有人表示:「每分鐘都有一位傻 B 誕生(There’s a sucker born every minute)」。這句流傳頗廣的話,到底是誰講的其實沒有定論,不過江湖傳言就是巴納姆自己。

卡迪夫巨人 1869 年的照片。圖/New York State Historical Association Library

伊特拉斯坎勇士雕像

美國的里卡狄兄弟(Pio Riccardi 和 Alfonso Riccardi)與其兒子們,有一門獨特的家族事業:偽造雕像。他們在 1915 到 1918 年製作 3 具 2 公尺高的伊特拉斯坎勇士雕像(Etruscan Terracotta Warriors),並成功賣給紐約的大都會博物館。

伊特拉斯坎文化位於義大利,年代早於羅馬帝國,歷史應該超過 2000 年,可是雕像狀態太好,有人懷疑是假的。1960 年代費歐拉凡提(Alfredo Fioravanti)出面承認,他當初協助兩兄弟造假。

一群當年世界頂尖的專家,散發滿身的權威感,架勢十足地檢視皮爾當人,卻沒人察覺這批「化石」是徹徹底底的偽物。圖/John Cooke 作於 1915 年

皮爾當人

前幾起贗品案都無傷大雅,但是皮爾當人(Piltdown Man)深深地傷害學術。它可謂人類演化研究史上,最大的造假醜聞。

1912 年,名字和達爾文(Charles Darwin)有點像的英國業餘研究者道森(Charles Dawson)宣稱,在薩塞克斯發現古人類的化石,引發一陣轟動。他在 1915 年又宣布找到化石,這批化石後來合稱「皮爾當人」。

當時一些學者認為,皮爾當人可以填補演化史上,人與猿的缺失環節。英國出土的化石,也支持大英帝國在人類演化史上的地位。業餘人士道森一心想躋身上流,加入英國皇家學會,最終卻沒有如願,在 1916 年去世。

一直有人懷疑皮爾當人的真實性。終於在 1953 年證實皮爾當人分別具有人與猿的特徵,根本是因為皮爾當人不是一個人,而是由猿和人的骨頭拼裝而成。

偽造的伽利略手稿。圖/密西根大學

伽利略手稿

美國的密西根大學 1934 年購入一份「伽利略手稿」,據說是伽利略本人 1609 年的手筆。造假兼打假專家威爾丁(Nick Wilding)在 2022 年 8 月證實,那是假的。決定性的證據來自紙張上的 BMO 水印,它要等到 1770 年才出現,遠遠晚於伽利略的年代。

推測這份假貨來自造假名人尼可查(Tobia Nicotra),他在 1930 年代復刻哥倫布、莫札特、林肯等等名人,製作超過 600 件贗品。

偽造的維京人文蘭地圖。圖/耶魯大學

維京人的文蘭地圖

有些贗品花費數十年破解,有些則一開始就知道是假的,後來再漸漸補足證據。就像某些偵探故事,一開始就知道誰是兇手,後來才釐清作案過程,可謂證明題。

美國的耶魯大學 1960 年代取得一份 15 世紀地圖,上頭繪有文蘭(Vinland),也就是維京人在美洲的殖民地。幾乎一開始就判斷這份地圖是假的,不過做證明題也有意思,圍繞其衍伸出有趣的議題。現在知道,此圖字體不符合年代以外,使用墨水含有天然的鈦,證實這是晚於 1920 年代的字跡。

至於維京人是否曾經抵達美洲?1960 年代在這份贗品地圖出現不久後,考古學家於加拿大東北部的紐芬蘭,尋獲蘭塞奧茲牧草地遺址(L’Anse aux Meadows),證實維京人確實在美洲留下足跡。只是文蘭在哪裡,仍是謎題。

參考資料

  1. Why Did They Do It? Six Archaeological Forgeries and the People Behind Them
  2. Analysis unlocks secret of the Vinland Map — it’s a fake

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基因上的魔法師——不改 DNA 就可以調整性狀的「表觀遺傳調控」,為作物改良帶來新曙光
Jean
・2022/11/13 ・3085字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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  • 文/黃湘芹、謝若微、李映漾、陳柏仰|中央研究院植物暨微生物學研究所
資料來源/中研院植物暨微生物學研究所陳柏仰研究室。圖:Nien Illustration

可以在不改變 DNA 的狀況下,調整性狀?——表觀遺傳調控,幫助植物快速適應環境變化

DNA 是生物細胞內攜帶遺傳訊息的物質,當 DNA 發生變異時,會影響基因的表現進而改變性狀。但很多生物也可以在不改變 DNA 的情況下調節基因表現影響性狀,此方式稱為表觀遺傳調控,其中常見的機制包括 DNA 甲基化、組蛋白修飾、小分子 RNA 等。

其中「DNA 甲基化」為在 DNA 特定位置上添加甲基的化學修飾,當基因前端的區域——啟動子被高度甲基化時,常會導致基因表現量較低。

而「組蛋白修飾」是針對被 DNA 纏繞的蛋白質——組蛋白,在其尾端上做的各種修飾,如乙醯化、甲基化、磷酸化等,這些修飾會影響 DNA 纏繞的緊密程度,進而加強或抑制基因表現[1]。另外,由長度約為 18 到 30 個核苷酸構成的「小分子 RNA」,也會抑制基因表現。

對生物而言,表觀遺傳調控提供生物在基因序列突變外,另一種有效適應環境變化的反應方法。而這樣的反應對植物特別重要,它能幫助植物在面對氣候、環境快速變化時,迅速調整基因表現讓植物得以生存。

如果將表觀遺傳運用在改良作物性狀上,由於不需外來基因插入或是基因編輯,便能達到基因表現的變化,因此大幅減少食物安全上的諸多考量,免除基改作物對人體健康疑慮的爭議性,在農業發展上相對有利。

目前在作物中已有不少研究,分析基因體上特定位置的表觀遺傳變異,與抵抗逆境性狀之間的關聯性;例如在稻米基因體上,已發現數個特定位置的 DNA 甲基化程度與抗旱[2]、抗缺鐵[3]甚至碳儲存有顯著的關聯性。

番茄有機會作為培育優良性狀的作物。圖/Pexels

在番茄裡也發現,由小分子 RNA 對特定位點的基因調控,可影響番茄外型及抗旱性狀。顯示透過影響表觀遺傳機制,的確有機會用來培育出具有優良性狀的作物。

如何運用在作物改良上?

當應用於作物改良時,偵測表觀遺傳變異與性狀之間的關係為首要任務,其中一種用來偵測表觀遺傳變異的策略仰賴的是近年才逐漸普遍化的「全基因體定序」。由於每個作物的基因體序列不同,需逐一檢視不同作物在各種逆境條件下產生的表觀遺傳變異,然而在技術與基因體資料分析上仍是挑戰。現階段而言,利用表觀遺傳進行作物改良,雖有潛力但未能普及[4]

利用全基因體定序偵測表觀遺傳變異(圖表一):先透過外在刺激誘導表觀基因座產生變異,接著藉由分析眾多植株間表觀基因座變異的差別,並計算其與目標性狀的關聯性,進而推定能產生目標性狀的表觀基因座。

(圖表一)利用外在刺激誘導植株產生遺傳變異,透過生物資訊研究與目標性狀相關的表觀基因座。

在已知可誘導表觀基因座的策略中,以 DNA 甲基化為例 ,透過伽馬射線照射、DNA 甲基轉移酶抑制劑以及組織培養,皆可在稻米基因體產生隨機且有效的 DNA 甲基化變化[4]

種子如果曝露於伽馬放射線環境下,或是浸泡在含有 DNA 甲基轉移酶抑制劑的水溶液中,均會造成基因體去甲基化,而去甲基化的程度會隨著放射線強度或是 DNA 甲基轉移酶抑制劑的添加量而不同;如果同時使用上述兩種方法處理種子,則會對於去甲基化有加乘效果[5]

表觀遺傳因子變化,可改變玉米面對熱逆境的耐受性。圖/Pexels

除了水稻以外,玉米基因體上特定位點的表觀遺傳因子變化,可改變其對於熱逆境的耐受性。玉米在幼苗時期,如果受到短暫熱處理,便能促進與基因表現有關的組蛋白修飾,使得葉片的葉綠素含量與活性氧物質提高,以增強玉米在高溫環境下的耐受性[5]

面臨的挑戰——表觀遺傳變異重現與否

表觀遺傳變異與基因變異主要的不同在於其不穩定性,由於細胞有自我修復機制,因此表觀遺傳變異在細胞複製前、後未必能維持;此外,世代遺傳間的「表觀遺傳重組」(epigenetic reprogramming)會重置表觀遺傳的分佈,使得親代的變異未必能完整保留到子代。

儘管如此,不少研究仍發現部分表觀遺傳變異可以被遺傳至下一代。以茄科中常用的嫁接作物番茄、茄子與辣椒為例,這類的種間嫁接會影響 DNA 甲基轉移酶表現量,進而大規模影響接穗中的 DNA 甲基化分佈,其中有部分 DNA 甲基化的變動被證實可維持至下一代[5]

綜合上述,應用表觀遺傳在作物改良上需特別確認變異在跨世代間的一致性;植株進行處理後所產生的表觀遺傳變異,是否能在性狀植株或甚至下一代重現,以確保有效的作物改良。

甜椒的跳躍基因與 DNA 甲基化

甜椒被視為可利用表觀遺傳進行改良的高經濟價值作物之一。圖/Pixabay

甜椒 (Capsicum species)的基因體解序後,發現當中的跳躍基因(可以在基因體上移動的 DNA 序列)不僅增加了甜椒的多樣性,也能決定轉錄活性高的真染色質及不具轉錄活性的異染色質在基因體上的分佈[6],從而廣泛影響基因調控。

已知 DNA 甲基化是控制跳躍基因的主要因子,已有研究指出,甜椒基因上 DNA 甲基化程度的增加,與發芽、果實成熟及抗鹽性狀都有顯著相關[7][8];顯示透過刺激產生的 DNA 甲基化重新分佈,極可能影響跳躍基因的活性,進而引導出優良性狀。     

目前甜椒的基因體資料已完備,其重要性狀與表觀遺傳變化密切相關,被視為可積極利用表觀遺傳進行改良的高經濟價值作物之一。

翻開作物育種的新篇章

綜合以上,分析及尋找與目標性狀相關的表觀基因座並不容易,需要結合農藝學、基因體學及生物資訊學的知識與技術,考量表觀遺傳變異的不穩定性因素,為實現可代代相傳的作物改良,需要了解不同植物的基因體中有哪些特定的表觀遺傳變異能夠穩定傳到下一代。因此,若要使用表觀遺傳改良作物,雖有理想但非一蹴可及。

目前主流的基因改造工程,在食品、環境、與生物安全上有著錯綜複雜的影響,僅透過調控基因表現以達到性狀改良的表觀遺傳,更能消除大眾對於作物改良的疑慮。現今對於表觀遺傳的研究資料已經越來越多,在植物面臨逆境時,表觀遺傳能有效且迅速地幫助植物適應環境。在未來環境更加極端的情況下,生產作物將會面臨更嚴峻的挑戰,如何繼續維持高產量,成為農民及研究者必須解決的問題之一。

表觀遺傳調控提供植物學家與農民新的作物改良方法,儘管當前的流程尚不完善,也有許多困難需一一克服,但看好其在未來為作物育種開啟新篇章。

參考資料

  1. Tirnaz, S. & Batley, J. (2019). Epigenetics: potentials and challenges in crop breeding. Molecular Plant, 18, 1309–1311. 
  2. Sapna, H., Ashwini, N., Ramesh, S. & Nataraja, K. N. (2020). Assessment of DNA methylation pattern under drought stress using methylation-sensitive randomly amplified polymorphism analysis in rice. Plant Genetic Resour Charact Util, 18, 222–230.
  3. Sun, S., Zhu, J., Guo, R., Whelan, J. & Shou, H. (2021). DNA methylation is involved in acclimation to iron deficiency in rice (Oryza sativa). Plant J, doi:10.1111/tpj.15318.
  4. Springer, N. M. & Schmitz, R. J. (2017). Exploiting induced and natural epigenetic variation for crop improvement. Nat Rev Genet, 18, 563–575.
  5. Varotto, S. et al. (2020). Epigenetics: possible applications in climate-smart crop breeding. J Exp Bot, 71, 5223–5236.
  6. Kim, S. et al. (2014). Genome sequence of the hot pepper provides insights into the evolution of pungency in Capsicum species. Nat Genet, 46, 270–278.
  7. Xiao, K. et al. (2020). DNA methylation is involved in the regulation of pepper fruit ripening and interacts with phytohormones. J Exp Bot, 71, 1928–1942.
  8. Portis, E., Acquadro, A., Comino, C. & Lanteri, S. (2004). Analysis of DNA methylation during germination of pepper (Capsicum annuum L.) seeds using methylation-sensitive amplification polymorphism (MSAP). Plant Sci, 166, 169–178.
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過去從地球誕生到寒武紀大爆發,化石證據能告訴我們什麼樣的歷史?——《丈量人類世》
商周出版_96
・2022/10/11 ・3402字 ・閱讀時間約 7 分鐘

  • 作者:陳竹亭

從冥古宙到元古宙

從地球開天闢地起,46-40 億年的期間稱為冥古宙(Hadean, 4567-4000 Ma,Ma=百萬年),也就是指比已知岩石更早之前的時期。在這地球形成的最初階段,應該有過隕石撞擊、高溫、熔岩翻天覆地的淬煉,月球也在此期間形成。

目前尚未能確認此一時期的地表岩石,而地球上能夠找到最老的礦物,則是在澳洲大陸西部得到的鋯英結晶,成分是矽酸鋯(ZrSiO4),放射線定年有 43.7 億年之久。鋯英結晶可耐數千度的高溫,是經歷了極高溫的最老的晶礦遺跡。

40-25 億年的期間稱為太古宙(Archean, 4000~2500 Ma)起始於約 40 億年前的內太陽系經歷了重轟炸後期的結束,已有可靠的最古老岩石記錄的地質年代,一般是以高度變質的變質岩(metamorphic rock)為主。加拿大西北部找到的阿卡斯達片麻岩,定年有 40.3 億年,是目前地球上已知最老的岩石。

阿卡斯塔片麻岩的碎片。圖/Wikipedia

格陵蘭西南部找到最早的沈積岩伊蘇阿綠石帶發現變質的鐵鎂質火山沉積岩,利用鈾—鉛鋯石定年法分析的結果,距今約有 37-38 億年。有研究團隊認為該處有微生物或藍綠藻堆砌構成的疊層石,不過事實上,古代的疊層石只有少數含有微生物化石,在尚不穩定的太古宙環境中發生生命的機會,仍有許多爭議。比較可靠的證據是在澳洲西部發現艾佩克斯燧石中的微生物化石,定年的結果是 34.65 億年。

元古宙(Proterozoic)或稱原生宙的時期,是 25-5.4 億年間,此時代的岩石已經十分普遍,發育良好,而且已經有細菌和低等藍藻存在。元古宙最重要的環境大事,就是大氣層中氧氣的累積。因為太古宙基本上是個無氧的環境,25 億年前的大氧化事件將還原性太古宙以甲烷為主的原始大氣,轉變為氧氣豐富的氧化性大氣,導致了地球持續 3 億年的第一個「休倫冰河時期」(The Huronian glaciation or Makganyene glaciation)。

距今約 24 億年時,海中開始增加豐富的亞鐵離子,促使藍綠藻進行光合作用而產生大量的氧氣,稱為「大氧化事件」(Great Oxidation Event)或氧化災變。這些氧來自藍綠菌的光合作用,但突然增加的原因仍不得而知。

大氧化事件使得地球上礦物的成分發生了變化,也導致日後動物的出現。但是氧氣在一個無氧的環境中出現,是莫大的「環境災難」,因為氧氣對許多厭氧生物可說是「極毒」之氣,所以也有人用「氧氣危機」,甚至「氧氣浩劫」來形容當時的狀況。

距今約 24 億年(圖中 Stage 2)時,藍綠藻進行光合作用,產生大量氧氣,稱為「大氧化事件」。圖/Wikipedia

另一件元古宙生物圈的大事,就是細胞的演化。最早提出原核生物(prokaryote)和真核生物(eukaryote)概念的是法國的夏棟(Édouard Chatton, 1883-1947),最有名的則是馬古里斯(Lynn Margulis, 1938-2011)於 1967 年提出了葉綠體(chloroplast) 和真核細胞中的自主胞器粒線體(mitochondria)是經由「內體共生」理論(endosymbiotic theory) 成為細胞胞器的證據。1979 年, 顧爾德(G. W. Gould)和德林(G. J. Dring)也共同提出真核生物的細胞核可以由格蘭氏陽性菌(Gram positive bacteria)形成芽孢。在 20 世紀末,細菌的內體共生已經成了十分普遍的學說。

在化石方面的證據,澳洲的苦泉(Bitter Springs)有最早的真核細胞化石紀錄。用碳—14 定年包埋這些化石的岩石,發現這些化石約有 12 億年之久。有些分子生物學家用 DNA 序列回推演化時鐘(molecular clock),推測大約早在 20 億年前就可能出現了真核生物。艾克里塔許(Acritarchs)的細菌化石約有 16.5 億年,格里帕尼亞(Grypania)藻類約有 21 億年,有些叢枝形的菌類則有 22 億年之久。整體而言,真核生物的起源有可能更早,但是成為地球上主要的生命形式,可能要晚至距今8 億年之後。

寒武紀生命大爆發

顯生宙(Phanerozoic)是 5.41 億年到 251.902 百萬年前的時期,是較高等生物開始以爆炸量出現的世代,分為古生代(Palaeozoic Era)、中生代(Mesozoic Era) 和新生代(Cenozoic Era)。

顯生宙是較高等生物開始以爆炸量出現的世代。圖/Wikipedia

古生代開始於 542±0.3 百萬年,結束於 251±0.4 百萬年。包括六個紀(period): 寒武紀(Cambrian)、奧陶紀(Ordovician)、志留紀(Silurian)、泥盆紀(Devonian)、石炭紀(Carboniferous)、二疊紀(Permian)。寒武紀、奧陶紀和志留紀為早古生代,泥盆紀、石炭紀和二疊紀則為晚古生代。

伯吉斯頁岩(Burgess Shale) 的名稱是來自伯吉斯通道,位在加拿大英屬哥倫比亞的洛基山脈。黑色的頁岩形成於寒武紀中期,寒武紀是顯生宙的開始,距今約 5.41 億年前至 4.854 億年前。

英國威爾斯則是最早被研究的寒武紀地層。大約為 5.05 億年前。在幽鶴國家公園(Yoho National Park)的伯吉斯頁岩,含有非常著名而且保存狀態極佳的化石床。頁岩中的動物相極具科學價值,其中有化石紀錄中極少見的軟體有機的部分,也有已經石化的部分。

這些化石最早是在 1909 年由美國古生物學家瓦爾卡特(Charles Doolittle Walcott, 1850-1927)所發現。他曾擔任華盛頓 D. C. 的史密森尼(Smithsonian)博物館館長。他每年都回到伯吉斯的採石場收集樣本,直到 1924 年瓦爾卡特 74 歲時,已經收集了 65,000 件樣本。瓦爾卡特注意到許多像是節肢動物(arthropod)的微化石,都是新的獨有種。

圖/商周出版提供

1962 年,西蒙尼塔(Alberto Simonetta)著手重啟調查瓦爾卡特留下的東西,才注意到瓦爾卡特只觸及伯吉斯頁岩化石的皮毛。也是在那時,才有人注意到化石的生物根本無法依照現有已知的生物分類。

最近的研究結果, 更證明其中許多是全新的動物門(animal phyla)。即使在 21 世紀,有些無脊椎動物(invertebrates)的化石還是無法分類。顯然在五億年前的寒武紀,曾經發生過海中較高等全新生物的爆量發生事件。

1984 年在中國的雲南澂江縣,也發現了保存十分完整的澄江古生物化石群,時間距今約有 5.20 -5.25 億年。整理的結果共涵蓋了 16 個門類、200 餘個物種的化石。由於化石埋藏地質條件十分特殊,不但保存了生物硬體化石,更保存了非常罕見清晰的生物軟體印痕化石。

中國科學院南京地質古生物研究所的侯先光研究員,首先在澂江縣帽天山的頁岩地發現了娜羅蟲(Naraoia)的化石,這是海中的一種節肢動物,長 2-4.5 cm,存活於寒武紀到志留紀。這是世界上第二個寒武紀生命大爆炸的遺跡,實際的時間比伯吉斯頁岩化石更要早 1 千萬年以上。

這種海中生命爆量的出現,猶如聖經創世記的七日創世,許多信徒相信地球上所有的活物是七日內由上帝所創造出來,各從其類,是所謂的「創造論」(creationism)。但如此解釋在極短的時間內,地球上突然出現了大量、多種類的生命,基本上就是卓姆斯基所說的,將不解的問題歸入「神祕」(mistery),只有愕然的驚嘆,沒有悟性理解的突破。

米開朗基羅的名畫《創造亞當》。圖/Wikipedia

科學家根據化石資料,「寒武紀大爆發」沈積化石群,是在 5.41 億年前的寒武紀,幾乎所有重要的動物門都在很短的 1 千 3 百萬年到 2 千 5 百萬年的時間內出現了。在 46 億年的自然史上,這種幾乎是「轉眼」或「瞬間」的短時間內發生的大量較高等動物的多樣性,是極為少見的例子,也導致了大多數現代動物門的發散。此外,事件前後的生物複雜度也相差甚大。

動物界的「門」(phylum)是生物分類法中的一級,位於界(kingdom)和綱(class)之間,有時在門下也分亞門。目前動物界有 34 個門,植物界則有 12 個門(Division),真菌界有 8 個門。現有的系統發生學就是研究不同門之生物間的關係。

生命大爆發之前的生物體,大多為單細胞生物或是菌落,但大爆發之後的生物體卻和現在的海洋動物頗為相像,多樣化速率的加速和生命的變異程度也與現今相似。雖然這究竟是化石資訊不足,還是寒武紀當時環境或是生物本身的因素所致,至今尚無定論。有人提出盤古大陸「超級大山」的形成和毀滅,可能是導致生命界劇變的原因。

無論如何,寒武紀大爆發的事件,事實上開創了顯生宙,註記了古代生物史上生命發生至為精采的一頁。

——本文摘自《丈量人類世:從宇宙大霹靂到人類文明的科學世界觀》,2022 年 9 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

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