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丹尼索瓦人(上):尼安德塔人的神秘近親

寒波_96
・2016/10/03 ・3937字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 543 ・八年級

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古代 DNA 這個研究領域,在 2010 年時來到前所未有的高峰(想先了解古代 DNA 可先看〈想重現侏儸紀公園?先征服古代 DNA 的種種難題!〉)。經過多年奮鬥後,帕波戰隊終於拼湊出較為完整的尼安德塔基因組,能夠全面比較我們與尼安德塔人在遺傳上的差異,回答雙方有無混血這類的問題。

然而在這古代基因組定序技術邁入成熟的一刻,帕波戰隊非常巧合的,又獲得一件 DNA 保存品質更好的化石,而且令人吃驚的是,「她」不是尼安德塔人。

帕波戰隊。圖/取自 The Neandertal Genome Project

西伯利亞南方的神秘小女孩

阿爾泰地區的丹尼索瓦洞穴(Denisova Cave),來自一位女孩的一小塊小指骨頭的碎片,成為發現丹尼索瓦人的契機。圖/ Thilo Parg, CC by 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=41805194
阿爾泰地區的丹尼索瓦洞穴(Denisova Cave),來自一位女孩的一小塊小指骨頭的碎片,成為發現丹尼索瓦人的契機。圖/Thilo Parg, CC by 3.0, wikimedia commons.

這件年代不明,只知道應該超過 5 萬歲的樣本,來自西伯利亞南方(處於俄羅斯、蒙古、中國、哈薩克的邊界),阿爾泰地區的丹尼索瓦洞穴(Denisova Cave),乍看之下只是一小塊小指骨頭的碎片,沒什麼型態分析的價值,但它幾萬年來都處於低溫的保存環境,也許仍保有足夠的 DNA 可供分析。一試之下發現,這塊化石內含的 DNA 不只是「足夠分析」而已,由其萃取出的 DNA 質量,竟然跟一位活跳跳的現代人差不多。

細胞中粒線體 DNA 的含量,是細胞核內 DNA 的很多倍,所以從這塊化石中一開始復原的是粒線體 DNA。這個粒線體 DNA 序列相當完整,很快就能確認有些前所未見的變異,意謂這塊化石不屬於智人,也不是尼安德塔人,而是來自未知的物種或族群。比較序列差異後的推論是,這種人大概在一百萬年前,就與我們和尼安德塔人分了家[1]。

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圖2
尼安德塔人、丹尼索瓦人,與智人三者,粒線體 DNA 間的親緣關係。圖/改編自 ref 1

這塊指骨中其餘的細胞核 DNA,也就是整個基因組,不久後也被拼裝起來,其中完全沒有 Y 染色體的片段,因此想必是位女生。當一些考古學家還在苦思,這一百萬年前分家的「丹尼索瓦人(Denisovan)」究竟是誰時(例如這篇文章〈海德堡人-人類承先啟後的演化關鍵〉提過的,Maria Martinon-Torres 等人在 2011 年發表的評論),基因組的結果卻告訴我們與粒線體相當不同的結論:這種未知古人種的基因組,親緣上和尼安德塔人比較接近,反倒與智人較為疏遠[2] [3]。

圖22
尼安德塔人、丹尼索瓦人,與智人三者,細胞核 DNA 間的親緣關係。圖/改編自 ref 2

天啊!丹尼索瓦人到底是誰?

一套基因組,幾顆大臼齒,其餘通通未知

一百多年來,考古學家曾發掘無數的化石,定義許多已經滅絕的古代人種,建構出一棵人類演化樹。近期才出現的古代 DNA 技術,透過研究遺骸中的 DNA,讓我們能認識古代人種在型態以外的資訊,但過往所有的例子,都是用化石型態來定義物種,丹尼索瓦人卻是史上第一個,對型態特徵完全沒有概念之下,只憑 DNA 就得知的新物種,這不但是古代 DNA 的大勝利,也開創了古生物研究的新紀元。

不過嚴格說起來,由於帕波出名的不喜歡學名或物種這類概念,丹尼索瓦人並沒有正式的學名,不能算是明確的物種,提到時就是直稱「Denisovan」。

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圖三
左邊是 2 個相隔數萬年的丹尼索瓦人牙齒,彼此形態類似,右二是尼安德塔人,右一是現代的智人。以第三大臼齒來看,丹尼索瓦人的尺寸大概比智人和尼安德塔人更大一倍半。圖/取自 ref 4

得知丹尼索瓦人的 DNA 後,若在別的化石見到一樣的遺傳特徵,就可以判斷那個樣本也屬於丹尼索瓦人。與丹尼索瓦基因組一起發表的,還有由一顆臼齒取得的粒線體 DNA。已知的事實是,丹尼索瓦人在百萬年內才與尼安德塔人分家,這顆臼齒卻相當獨特,假如它是第三大臼齒(也就是我們的智齒),那麼它的大小比起百萬年內,幾乎所有已知的古代人種牙齒都要更大;即使它是第二大臼齒,相比之下個頭沒有特別大,它也具備從未在任何化石中見過的型態特徵。

換句話說,我們至今對丹尼索瓦人型態上唯一的認識就是,他的牙齒獨一無二,不符合任何已知人種。今年發表的研究,又獲得第 2 個屬於丹尼索瓦人的臼齒與其粒線體 DNA,而且比之前 2 個樣本更早 6 萬年左右,這證實丹尼索瓦人特殊的牙齒型態,至少在阿爾泰地區存在數萬年之久[4]。

比尼安德塔人更多人

有了 3 個丹尼索瓦粒線體 DNA,可以稍微估計遺傳多樣性。丹尼索瓦人之間,最多差異是 86 個核苷酸,相比之下,目前智人彼此間最大差到 118 個核苷酸,而從阿爾泰到歐洲的 7 位尼安德塔人之間,最大差異是 51。這個結果表示三者之中,智人的遺傳多樣性與潛在的族群大小最大,丹尼索瓦人居次,尼安德塔人最低。

丹尼索瓦洞穴的位置。圖/改編自 The Geopolitical Realities of Eurasia

來自非洲、人口爆炸的智人,族群最大不意外,但尼安德塔人不如丹尼索瓦人就有趣了。只在單一地點發現過的丹尼索瓦人,已知的遺傳多樣性,竟然已經超過由歐亞大陸西部各地取得的尼安德塔人,這暗示丹尼索瓦人的族群分佈範圍也許曾經相當廣泛,人口更甚尼安德塔族群。

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遺傳物質一清二楚,外形只知道牙齒長的特殊;粒線體與細胞核 DNA 的來歷完全不同;型態上幾乎毫無資訊,唯一已知的特徵還不符合百萬年來任何已知化石的古代人種,人口竟然可能比鼎鼎大名、遍佈歐亞西方的尼安德塔人更多。以上並列的事實怎麼看都有股違和感,但丹尼索瓦人,就是這樣一種充滿各種違和感的生物。

他是尼安德塔人,卻有丹尼索瓦型粒線體

西班牙的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos)有批 43 萬年前的化石,具有部分尼安德塔人,也有一些海德堡人的特徵,有些學者根據型態判斷,他們可能處於海德堡人演化為尼安德塔人的初期階段[5]。胡瑟裂谷化石中的粒線體 DNA 已經被成功取得,至今仍是最古老的人類 DNA,而且沒人料到,這 43 萬年前的粒線體,DNA 序列竟然更接近丹尼索瓦人,而不是尼安德塔人[6]。

尼安德塔人、丹尼索瓦人、智人,與胡瑟裂谷人四者,粒線體 DNA 間的親緣關係,與估計的分化年代。圖/改編自 ref 6

今年的新研究再接再厲,從胡瑟裂谷化石的另外 4 個樣本中,獲得少少的粒線體 DNA,更重要的是,還從其中 2 個樣本取得一些些細胞核 DNA。結果相當有趣,所有樣本的粒線體 DNA 片段都更接近丹尼索瓦人,與之前的結論一致;然而源自細胞核的 DNA,卻明顯更類似尼安德塔人,符合胡瑟裂谷人屬於早期尼安德塔分支的推論[7]。

尼安德塔人、丹尼索瓦人、智人,與胡瑟裂谷人四者,細胞核 DNA 間的親緣關係,與估計的分化年代。圖/改編自 ref 7

根據基因組的差異,目前對尼安德塔人與丹尼索瓦人分家年代的估計,大約是在 38.1 到 47.3 萬年前這段期間,而智人與這兩者則是距今 55 到 76.5 萬年[8]。胡瑟裂谷化石的基因組更接近尼安德塔人,意謂胡瑟裂谷人在世的時候,也就是 43 萬年前,尼安德塔人與丹尼索瓦人在遺傳上已經分開,符合分子演化的估計。

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充滿各種矛盾的丹尼索瓦人,仍活在你我體內

可是為什麼胡瑟裂谷人,細胞核內的基因組是尼安德塔人,長得也像尼安德塔人(當然我們不知道丹尼索瓦人長怎樣,但至少牙齒不像),粒線體卻接近丹尼索瓦人?較早的兩大推論,一個是初期的尼安德塔族群有 2 種粒線體共存,後來才各自分化為尼安德塔人與丹尼索瓦人;另一個是有種未知的古代人種,與胡瑟裂谷人和丹尼索瓦人有過情慾交流,將粒線體傳遞給他們。(寫過必留下證據!〈最古老的尼安德塔人DNA?〉)

不過新的論文提出了又一種論點:或許尼安德塔族群本來配備的粒線體,其實跟丹尼索瓦人一樣,但他們之後與某種未知人種間有了情慾交流,接受新的粒線體,我們熟悉的「尼安德塔粒線體」反而才是遺傳交流的產物。智人與尼安德塔人的粒線體 DNA 大約分開 44 萬年,比雙方基因組分家的時間更短,從年代研判,若是真的有個貢獻粒線體給尼安德塔人的「未知人種」,他在遺傳上應該跟智人會比較接近。

這些推論每個都有道理,也都有難以自圓其說之處,只能說光靠現有的資訊,仍遠遠不足以回答問題。看到這裡,也許有些讀者會好奇,為什麼學界對丹尼索瓦人這種早已滅絕,又資訊短缺的古代人種如此感興趣?即使只論學術價值,在人類演化這領域,似乎還有不少其他有更多明確材料的主題可以研究。

深究丹尼索瓦人的一個理由或許是因為,他們是滅絕了,但丹尼索瓦人的 DNA,仍然活在許多現代人的體內。

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To Be Continued……

參考文獻:

  1. Krause, J., Fu, Q., Good, J. M., Viola, B., Shunkov, M. V., Derevianko, A. P., & Pääbo, S. (2010). The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature, 464(7290), 894-897.
  2. Reich, D., Green, R. E., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E. Y., … & Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468(7327), 1053-1060.
  3. Meyer, M., Kircher, M., Gansauge, M. T., Li, H., Racimo, F., Mallick, S., … & Sudmant, P. H. (2012). A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science, 338(6104), 222-226.
  4. Sawyer, S., Renaud, G., Viola, B., Hublin, J. J., Gansauge, M. T., Shunkov, M. V., … & Pääbo, S. (2015). Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(51), 15696-15700.
  5. Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
  6. Meyer, M., Fu, Q., Aximu-Petri, A., Glocke, I., Nickel, B., Arsuaga, J. L., … & Pääbo, S. (2014). A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos. Nature, 505(7483), 403-406.
  7. Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
  8. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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誰在馬丘比丘終老?來自印加帝國各地,還有遙遠的亞馬遜
寒波_96
・2023/09/13 ・3774字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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馬丘比丘(Machu Picchu)可謂世界知名的遺跡,觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下,這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮,平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文,透過古代 DNA 分析,證實這群人來自南美洲各地。

馬丘比丘,鍵盤旅遊常見的俯視視角。圖/Eddie Kiszka/Pexels, CC BY-SA

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部,安地斯山區海拔 2450 公尺之處,距離印加帝國的首府庫斯科(Cusco)約 75 公里,只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區,足以容納數百人,王室成員會在冬天造訪(南半球的冬天,就是台灣所屬北半球的夏季月份)。

即使是使用淡季,馬丘比丘也住著不少工作人員;從遺留至今的墓葬,可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業,到印加帝國 16 世紀滅亡為止,此後與外界斷絕聯繫數百年,一直到 1912 年,美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬,174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室,應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據,根據不同手法與思維,支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器,各地風格都有。

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誰在馬丘比丘工作呢?發跡於庫斯科的印加帝國,後來成為廣大疆域的征服者,有一套「米塔(Mita)」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替,後來被西班牙殖民者沿用加改造,成為恐怖的剝削機器,也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而,馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者,而是「亞納柯納(yanacona)」。他們是王室專屬的服務人員,來自帝國各地,小時候就離開家鄉,接受培育以服務王室。

印加帝國的地理格局。圖/參考資料1

來自印加各地,還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組,以及附近烏魯班巴谷(Urubamba Valley)的 34 位古代居民樣本,他們代表當地原本的鄉民。

分析發現,印加帝國能接觸到的地區,當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端,現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘,成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

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但是我不覺得,這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女,其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大,是因為持續有一位又一位孤立的人,從不同地方被帶進來,整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉,服務終生的亞納柯納們,彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言,男生具備較多安地斯高地的血緣,女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是,有些女生來自更遠的地方,例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係,似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的,來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位,生前受到的待遇看來不錯。

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馬丘比丘長眠者的年代與血緣組成。圖/參考資料1

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查,發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群,以「秘魯南部高地」血緣為主,可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到,與更高山上之「的的喀喀湖(Titicaca)」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖,兩個地區有點距離,考古學證據指出,早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持,兩地存在情慾流動;可惜現有樣本,不太能精確判斷交流發生的年代。

來自亞馬遜的媽媽,女兒,爸爸

這批調查對象中,我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思,值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣,長眠於同一墓穴,兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大,印加帝國最有機會接觸的,應該是距離安地斯東方不遠的區域,也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何,亞馬遜有自己的一套,印加帝國與其有所交流,不過始終無法將其納入統治。

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征服到山與海的盡頭!以及雨林的邊緣……

馬丘比丘長眠者的鍶穩定同位素比值。圖/參考資料1

根據牙齒中鍶的穩定同位素,可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區,表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點,不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務,去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色,意謂女兒的爸,也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA,只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

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印加帝國興起,亞馬遜扮演什麼角色?

年代方面,媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人,處於印加建國的初期,甚至有可能早於開國之日。

依照歷史敘事,印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克(Pachacuti)擊敗昌卡人(Chanka)。印加勢力征服烏魯班巴谷以後,才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而,針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年(碳14),指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑,印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早,也許早在 1420 年已經完成建國大業。

馬丘比丘最早長眠者的年代,似乎比歷史敘事中,印加帝國建國的 1438 年更早。圖/參考資料4

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代,剛好介於這段時期。不論如何,這都是明確的證據,支持印加帝國建國之初,和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸,身份也引人好奇。

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他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表,或是軍事團助拳人嗎?還是替印加王室服務的商人,或是作戰的傭兵?他是在哪個地方,什麼情境下,與來自家鄉的女性生下女兒?最後,他本人最終的命運如何?

馬丘比丘在這對母女以後,至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠,延續到印加帝國的最後時期,當中至少兩位是在安地斯山區長大,和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流,貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析,有相當客觀的套路,但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化,非常有意思。

延伸閱讀

參考資料

  1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
  2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
  3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
  4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

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匈奴西側邊疆,女主與她們的手下?
寒波_96
・2023/07/05 ・5509字 ・閱讀時間約 11 分鐘

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匈奴帝國是歐亞草原的第一個帝國,主要疆域位於蒙古,世界史上有一席之地。匈奴人缺乏自身的文字記載,後人只能參考旁觀者,主要是漢朝人的歷史紀錄。所幸近來考古學、遺傳學的進展,大幅增進我們對匈奴的認識,也帶來新的啟示。

由遺骸直接取得古代 DNA 分析遺傳訊息,此前得知「匈奴人」的血脈源流相當多元,2023 年問世的一篇論文,調查匈奴帝國西部邊疆的墓葬,發現當地地位最高的都是女生,血緣絕大部分算是「東方」;而地位較低的男生們,遺傳上更加多元。

匈奴帝國全盛時期的疆域。雖然古早遊牧帝國的領土範圍,僅供參考。圖/wiki 百科

匈奴帝國的西部邊疆

匈奴帝國沒有明確的國界,不過當然有個勢力範圍。這項研究調查的地點位於現今的蒙古國西部,地理上算是阿爾泰山的南部,新疆的準噶爾盆地的東北方。這兒在匈奴時期,可謂匈奴勢力的最西端。

兩處大墓葬群距離約 50 公里,各有很多個墓。一些墓中有不少高貴的陪葬品,推測長眠者的地位較高;還有更多墓的派頭普通,墓主生前地位似乎較低。

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一處墓葬群 Takhiltyn Khotgor,簡稱 TAK,年代介於公元前 40 年到公元 50 年。有兩小群 THL-82 和 THL-64 被完整挖掘,都以一位女性的華麗墓葬為主,周圍環繞幾個衛星墓葬。另外 THL-25 目前只有挖掘衛星墓葬。這兒以前報告過 1 個,加上這回 7 個,總共 8 個古代基因組。

另一處墓葬群 Shombuuzyn Belchir,簡稱 SBB,年代介於公元前 50 年到公元 210 年,這回貢獻 10 個古代基因組。

遺址地點,這項研究關注的 TAK、SBB 遺址位於匈奴勢力範圍的最西端。圖/參考資料1

身份高貴的女士們

匈奴帝國的年代約為公元前 200 年到公元 100 年,因此這回調查的樣本包括中期到後期,是匈奴已經興起一段時間後的狀況。研究對象們都只有代號,讀者假如有興趣,也能試著替他們取名字,比較有親切感。

完整挖掘的 THL-82 墓群的成年女生「TAK001」,陪葬在該區域最豐富。她長眠於裝飾精美的木製棺材,旁邊擺著六匹馬、中國風格的青銅馬戰車配件、一個青銅壺等陪葬品。

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THL-64 墓群另一位狀況類似的女生「TAK002」長眠於木製棺材,旁邊擺著一匹馬、四隻羊,以及代表太陽及月亮的金盤。日、月是匈奴的象徵之一, 匈奴價值充斥。

澎湃的陪葬品以外,考古學家認為,我們想來平凡的木頭棺材,其實最能彰顯她們匈奴精英之尊貴地位。因為附近地區缺乏樹木,墓葬一般採用石材;木製棺材必需長途進口木柴方能製作,或許有數百公里之遙。更不用說,弓箭是匈奴人的命脈,而木頭是生產弓箭的寶貴原料。

由墓葬況狀判斷,這兩位女生當年是該地區身份很高的人,而周圍的附屬墓葬可能是她們的手下。有意思的是,與她們埋在一起的其他人,大家都沒有血親關係。

由於缺乏匈奴女主形象,請來滿都海鎮場面。成吉思汗以後,滿都海是蒙古影響力最大的統治者之一。圖/IMDB《Mandoukhai the Wise 智者滿都海》劇照

寫到這兒不能逃避,有必要解釋一下何謂匈奴的「血緣」,古遺傳學家講的「多元」或東方、西方是什麼意思?

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多元血緣之匈奴帝國,哪些DNA融入蒙古?

至今已經累積超過一萬個古代基因組,大部分位於歐洲、中東,不過歐亞大陸北部、中部也有一批,交叉對照可以判斷,歷代蒙古居民的遺傳組成與變化。

匈奴帝國在兩千多年前誕生,比這更早以前,蒙古地區的人口十分有限,可以粗略劃分出三大遺傳族群。

偏東邊的 Slab Grave,以蒙古鐵器時代早期的樣本為代表(也類似所謂的 Ancient Northeast Asian,簡稱 ANA 祖源)。北邊的 Khövsgöl,以貝加爾湖附近青銅時代晚期的樣本為代表。拆解更細的話,Khövsgöl 其實也有源於草原西部的小部分血緣,不過兩者在這項研究都被視為「東方」。

靠西邊的阿爾泰地區,以青銅時代中期、晚期的樣本為代表,這支血脈大部分能追溯到草原西部較早的移民,算是匈奴較早的「西方」成分。這些祖源應該是匈奴帝國興起前,蒙古地區的人群基礎。

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蒙古地區,早於匈奴、匈奴帝國形成後的血脈流動狀況。極為簡化,不過能展示大概的架構。圖/參考資料4

匈奴時期,又有更多方向的血脈加入草原大聯盟。東南方向的漢朝人,用此前發表的「Han_2000BP」為代表,無疑算作「東方」。

「西方」有多個源頭。西北方向的 Sagly/Uyuk,以阿爾泰山鐵器時代的 Chandman 樣本為代表(和東方的斯基泰人,例如「巴澤雷克文化」類似,還具備小部分 BMAC 血緣),不過地理上其實沒有太西。

還有西南方向的綠洲地帶「巴克特里亞-馬爾吉阿納(Bactria–Margiana Archaeological Complex,簡稱 BMAC)」,以及再度由草原西部遠道而來,血緣類似薩馬提亞人(Sarmatians)的新移民。

匈奴作為歐亞大陸中心的大帝國,融入各地血脈並不意外。奇妙的是,這項研究只探索一處很小的地區,同屬一個社群的幾個墓葬,竟然涵蓋大部分的血緣變化。

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少少幾人,大家血緣都不一樣

陪葬品最華麗的 TAK001 有馬有車,姑且稱呼她為「馬車女士」。她配備約 9.3% 的少量西方血緣,大部分則是 Khövsgöl 東方血緣。葬在她附近的兩位男生「TAK008」和「TAK009」約 86.8% 西方血緣,三人間都沒有血緣關係。

充斥匈奴精神的 TAK002 姑且稱為「日月女士」。她幾乎完全配備東方血緣,卻與馬車女士不同。日月女士有一半為 Slab Grave,另一半則是漢朝血緣。她附近兩位男生「TAK003」的西方成分很高,「TAK004」則是 Slab Grave 東方血緣,三人間都沒有血緣關係。

另一處目前只挖掘衛星墓葬的 THL-25,分析兩人。男生「TAK006」完全為東方血緣,和日月女士一樣是 Slab Grave 加漢朝組合,不過比例不同。

「TAK005」是蘿莉,她是這群墓葬中唯一陪葬寒酸的女性,或許是年紀太小。她完全為 Sagly/Uyuk 西方血緣,另一位成年男生 TAK003 也有 70%。再度提醒讀者,盡管視作西方,此一追溯到阿爾泰地區的血脈,實際上並沒有多西邊,距離這回調查的遺址也不太遠。

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總之,TAK 墓葬中人,每個人的血緣組成都不太一樣。男生們的血緣可謂變化多端,什麼都有。地位最高的馬車女士、日月女士皆以東方血緣為主,雖然兩位的「東方」完全不一樣。

TAK 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

高貴女士的姻親網絡

50 公里遠處的 SBB 墓葬群,遺傳主要有 Slab Grave 東方、Sagly/Uyuk 西方兩款祖源,不同人的比例不同。看起來地位最高的墓葬 SBB002、SBB003、SBB007、SBB008 四位都是女生。

男生「SBB010」的陪葬品有鐵製的縫衣針。可見在匈奴文化中,縫衣針並非專屬於女生的陪葬品。

成年女生「SBB007」陪葬算這兒最豪華的,長眠於裝飾精美的木製棺材,擺著騎馬用的裝備、鍍金鐵帶扣、漢朝的彩繪漆杯。顯然匈奴女生不只社會地位高,也會騎馬(她以前因此被判斷為男生)。

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為表示尊崇,姑且稱她為「騎馬女士」。她擁有大量 Slab Grave,少量漢朝和 Sagly/Uyuk 血緣。

個人層次上,「SBB005」最有意思。她是一位蘿莉,父母為遺傳上的近親,大概是表兄弟姐妹等級的二度血緣關係(不過取樣分析中沒有直接見到她的父母),也是這回分析中唯一的近親繁殖寶寶。

這位蘿莉和騎馬女士是二度親戚關係,遺傳組成也類似騎馬女士。蘿莉也與「SBB001」是二度親戚關係,但是 SBB001 和騎馬女士兩位並非血緣上的親戚,所以他們可謂騎馬女士為首的同一社群中,埋葬在一塊的姻親。

SBB 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

匈奴大聯盟,眾多女主經營的統治網絡?

這回的分析對象僅管沒幾個人,眾人的血緣卻千變萬化,乍看有些雜亂。從中能得知哪些啟發?論文強調的觀點是:匈奴西部的邊疆地帶,東方血緣的女性扮演重要角色。

匈奴人的血緣非常多元,可謂歐亞大陸的熔爐,沒有所謂的匈奴 DNA;可是掌握權力與資源的,似乎更集中在特定族群。然而,Khövsgöl(匈奴北部)、Slab Grave(匈奴東部)、漢朝(匈奴外頭的東南部)血緣僅管都可以歸類為「東方」,淵源卻明顯有別。

從已知極為有限的樣本看來,配備這些血脈的女生,都有機會在匈奴社會中身居高位。加上其他匈奴邊疆的考古調查,此狀況似乎更為常見。也許這是匈奴的統治集團,在各地建構權力網絡的方式:源自東方的貴族女生,各自經營各地的群體。

由漢朝人的記錄看來,匈奴好像是鬆散的部落聯盟,但是匈奴帝國具體如何運作,我們幾乎沒有概念。這將是有意思的探索方向,也令人興起一些大膽的猜想。

如果對蒙古帝國的女性參政有興趣,傑克.魏澤福的《成吉思汗的女兒們》值得一讀。有些人看到匈奴女主的研究,就想起這本書。

與日月同在的文明帝國

換個角度思考也很有意思。依照漢文記載,匈奴人在荒郊野外居無定所,文化低落,生活原始又暴力;漢朝人假如被野蠻人擄掠,或是隨著和親進入匈奴,簡直就是從天堂淪落到地獄!

可是如今知道,歷來應該也有些漢朝人口用腳投票,自願投奔匈奴,想來匈奴生活並沒有那麼慘。至少我們能肯定, 被編戶齊民鎖在土地上,當韭菜索求無度的那些漢朝人,日子超級淒慘。

這回取樣的地點位於匈奴西部的邊疆,距離漢朝本土頗有距離。不過分析的 18 人中,五位或多或少具有漢朝血緣,三位還是地位崇高的成年女性。

倘若再考慮性別與政治,或許會有更不一樣的想像。住在漢朝的女性出生再好、個人資質再優秀,一輩子都沒機會擔任行政工作職位,但是如果活在匈奴……

有一半漢朝血緣的日月女士(粒線體單倍型為 A11。不確定她是第一代移民的女兒,或父母搭配剛好提供一半),生前是一方疆土的管理者,死後高規格的墓葬,見證她畢生的功績受到認可。伴她長眠,象徵匈奴精神的日、月金盤,對她有什麼特殊意義嗎?

有一位漢朝官員陳湯曾言:「明犯強漢者,雖遠必誅」,可謂反辱華的先驅。但是如今我們也知道這個世界上,不只一種「文明」。

延伸閱讀

參考資料

  1. Lee, J., Miller, B. K., Bayarsaikhan, J., Johannesson, E., Ventresca Miller, A., Warinner, C., & Jeong, C. (2023). Genetic population structure of the Xiongnu Empire at imperial and local scales. Science Advances, 9(15)
  2. Ancient DNA reveals the multiethnic structure of Mongolia’s first nomadic empire
  3. Politically savvy princesses wove together a vast ancient empire
  4. Jeong, C., Wang, K., Wilkin, S., Taylor, W. T. T., Miller, B. K., Bemmann, J. H., … & Warinner, C. (2020). A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell, 183(4), 890-904.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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雪橇宅急便,白喉終結者:百年名犬的基因組
寒波_96
・2023/06/22 ・3697字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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公元 2023 年 4 月 28 日 Science 期刊發表專題「Zoonomia 計畫」,包含多篇定序、分析大量哺乳類的論文。其中一篇論文的分析尺度最小,研究對象的知名度卻最高,那就是一百年前名犬「巴圖(Balto)」的古代基因組。

先來緬懷巴圖的事蹟:他在 1925 年 2 月 1 日頂著低於零下 30 度的氣溫,駕駛雪橇 7.5 個小時,穿越 85 公里,與同儕成功將白喉血清送到目的地,拯救許多人命。

巴圖本尊,位於克利夫蘭博物館,毛色比活跳跳時褪色一些。圖/參考資料2

白雪季節,白喉來襲

巴圖的飼主 Leonhard Seppala 於挪威成長,後來搬到阿拉斯加,是駕駛雪橇以及培育雪橇犬的專家。巴圖 1919 年在阿拉斯加出生,從小與眾多同儕一起訓練,成為優秀的雪橇犬。

阿拉斯加西部的小鎮諾姆(Nome)在 1924 年底約三千居民,只有一位醫師 Curtis Welch 和四位護士。1925 年一月中,醫師確認恐懼的事正在發生,白喉已經入侵,人類開始死亡。

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幾年前 H1N1 大流感(西班牙流感)襲擊諾姆,在醫療資源有限的當地造成重傷害。如果不及時阻止,白喉恐怕也將導致大災難。那時已經有白喉抗毒素(antitoxin)可以對付白喉桿菌,醫師緊急請求支援,也得到回應。

然而,地點、時節都很尷尬。諾姆離海港較近,可是時值嚴冬,被凍結的港口無法水運。那個年代已經有飛機,評估空運的成功機率卻不高。陸路是有鐵路,但是距離也相當遙遠。

陸海空方案中,陸路機會最高。最終人們下了艱難的決策:交給傳統技藝「雪橇宅急便」。當局緊急招募多位老經驗的雪橇駕駛人,與精銳雪橇犬組隊,一隊接力一隊,將白喉抗毒素血清送往諾姆。

1925 年雪橇宅急便的路線。圖/維基百科「1925 serum run to Nome」

一千公里的雪橇宅急便

任務極為困難,路途遙遠、氣候惡劣以外,血清預計只能維持 6 天。那時兩地郵件寄送預計為一個月,意思是要把本來普通天候下的一個月,縮短為酷寒下的 6 天時程。

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最後擬定的計畫相當精密,貨物先由鐵路送到最近的尼納納(Nenana)。接著雪橇隊將從兩端同時出發,一邊從尼納納向前狂奔,送到努拉托(Nulato);另一邊從諾姆出發,各隊依序就位,到努拉托收件,接著往回狂奔。

用台灣類比,像是把東西從台北送往高雄,一邊從台北經由桃園、新竹、苗栗、向台中前進,另一邊從高雄先向台中,沿路在台南、嘉義、彰化就位,再往回走。

從台北到高雄,國道一號的路程約為 350 公里,尼納納到諾姆則超過 1000 公里。大部分隊伍頂著零下 30 到 50 度的氣溫,前進 40 到 80 公里的距離。最後在 20 位雪橇駕駛員及 150 位雪橇犬日夜不停接力下,只花 5 天半就將血清送到諾姆。

開路先鋒 Bill Shannon 的 84 公里過程最凶險,他與 9 狗在零下 40 到 52 度的風雪中趕路,半路 3 狗不敵酷寒,不幸犧牲(三狗名為 Cub、Jack、Jet),人臉也嚴重凍傷,所幸隊伍依然完成任務。

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完成任務後,Leonhard Seppala 與他最信任的狗狗們留影,圖哥在最左邊。圖/維基百科「1925 serum run to Nome」

貢獻最大的人是倒數第三棒,也就是巴圖的飼主 Leonhard Seppala。他帶領 20 狗,讓最信任的「圖哥(Togo)」與 Fritz 領隊,先從諾姆向東前進 270 公里就位,收件後又狂飆 146 公里,成為里程最長的隊伍。

圖哥也成為這趟任務中,貢獻最大的狗狗。他生於 1913 年,雪橇宅急便時 12 歲,後來活到 1929 年,16 歲去世。

英雄旅程,以及英雄的餘生

巴圖的飼主不特別看重他,所以沒有帶他同行,而是交給同樣來自挪威,在阿拉斯加工作的 Gunnar Kaasen。巴圖和同儕 Fox 是最後一棒共 13 狗的領隊,他們原本預計是倒數第二棒,負責從 Bluff 到 Safety 的 40 公里。

不過凌晨 2 點多抵達交棒地點時,預計接手的 Ed Rohn 判斷暴風雪會延誤行程,正在睡覺。Gunnar Kaasen 決定自己繼續趕路,最後累積 85 公里,在 2 月 1 日 5 點 30 分抵達諾姆。

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及時獲得支援的 Curtis Welch 醫師,與手下成功控制白喉疫情,將傷害減到最輕。Alaskan Lives Matter!

當時雪橇宅急便是全美國關注的新聞,廣大民眾都很緊張是否能成。雪橇犬、駕駛人都被視為英雄,成為焦點話題。巴圖的貢獻應該算第二名,不過最後是他將血清送到目的地,這位 6 歲的狗狗也獲得最大的名聲。

完成任務不久後,巴圖與駕駛猿 Gunnar Kaasen 的留影。圖/參考資料1

熱潮過去後,巴圖被賣到洛杉磯,成為展示動物。1927 年,拳擊手轉職商人的 George Kimble 在洛杉磯見到巴圖,覺得這位英雄的待遇有夠爛,便運作讓巴圖與 6 位同儕搬到他的家鄉克利夫蘭。

巴圖抵達克利夫蘭時,受到遊行熱烈歡迎。他在動物園度過餘生,1933 年 3 月 14 日去世,享年 13 歲。接著化身為標本,成為克利夫蘭博物館的一員陪伴大家,直到 90 年後的現在。

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遺傳一極棒,卻已經消逝的狗群

2023 年發表的論文由巴圖的皮膚取得 DNA,平均覆蓋率 40,品質相當好。歷史記載看他是西伯利亞哈士奇(Siberian husky),但是要等到他出生後 11 年, 1930 年這個品系才被美國犬業俱樂部(American Kennel Club)認證。

和現代品系相比,巴圖合計有 68% 血緣與多款北極狗一致。西伯利亞哈士奇只有 39%,格陵蘭雪橇犬 18%。有趣的是還配備 24% 的亞洲狗狗血緣,而且毫無任何狼的成分。

根據 DNA 預測巴圖的外貌特徵,都正確。圖/參考資料1

巴圖所屬的狗群,依照歷史記載源自西伯利亞,由於體型小、速度快、適合雪橇,所以被帶到阿拉斯加培育。和如今所有的品系狗比較,他配備的潛在有害變異較少,DNA 多樣性較高,遺傳上更加健康。

和一百年前的巴圖相比,如今的北極狗近親繁殖更嚴重,有害變異更多。巴圖 6 個月大便已絕育,沒有後代。他所屬遺傳更多元的族群,也已經消逝了。

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根據 DNA 變異能預測古狗的形貌,只是以前都不知道準不準。巴圖有照片也有標本,可以精確比較。預測他有雙層狗毛、大部分黑毛加上少量白毛、肩高 55 公分,都符合實況。現今西伯利亞哈士奇的肩高介於 53 到 60 公分,巴圖算是範圍內略矮的。

另外有意思的是澱粉。遺傳上,狼、北極狗消化澱粉的能力最差,其餘狗從好一點到好很多。巴圖看來比其餘北極狗好一點,但是離多數狗差一截,符合他大量北極、少量亞洲血緣的遺傳背景。

狗狗們。圖/參考資料1

他們都是英雄

巴圖的飼主 Leonhard Seppala 沒有將其選進自己的小隊,加上臨時更動計畫,反倒使得巴圖成名。其實知道多一點歷史就會覺得,歷史上最不意外的,就是發生意外。

Leonhard Seppala 事後曾經抱怨,他的難波萬愛犬圖哥應該享有的鋒芒,被巴圖獲得。歷來也不缺少貶抑巴圖的好事之徒,指控他不是隊長等等(巴圖也許不是唯一的隊長,但是反駁他擔任隊長的證據都弱弱的)。

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可是稍微想想就知道,比圖哥年輕 6 歲的巴圖,當然不是弱雞。運送血清的漫長過程,只要一次失誤便前功盡棄,能參與的肯定都是精英。而巴圖也不辱使命,證實飼主調教有方。

重要的是,1925 年的雪橇宅急便及白喉保衛戰中,不論每一位有什麼貢獻,所有的狗與人都冒著巨大的風險工作,拯救許多人。他們都是英雄,我們懷念他們。

延伸閱讀

參考資料

  1. Moon, K. L., Huson, H. J., Morrill, K., Wang, M. S., Li, X., Srikanth, K., … & Shapiro, B. (2023). ​ Comparative genomics of Balto, a famous historic dog, captures lost diversity of 1920s sled dogs. Science, 380(6643), eabn5887.
  2. Genome of famed sled dog Balto reveals genetic adaptations of working dogs
  3. Hidden details of world’s most famous sled dog revealed in massive genomics project

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