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我們都有尼安德塔人的血統,但你知道你有多尼安德塔嗎?

寒波_96
・2017/10/24 ・3857字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 529 ・七年級

本篇建議搭配《滅亡萬年的尼安德塔人,他們的DNA對現代人有哪些影響?》一同閱讀,風味更尼安德塔喔!

文迪亞與丹尼索瓦洞穴的位置。圖/改編自 The Geopolitical Realities of Eurasia

高品質古人類基因組,第三個!

由帕波率領的團隊,在 2010 年發表了尼安德塔人的基因組,震驚世界 [1]。已經消逝幾萬年之久的尼安德塔人 DNA,帶來無比寶貴的資訊;如今我們知道,非洲以外人類的祖先,都曾與尼安德塔人有過混血,也能估計比例,計算每個人有多麼「尼安德塔」;搭配其他資訊,還能得知遠古混血對智人各方面的影響,如幾萬年來的適應,或是當代人的健康。

文迪亞洞穴外觀。圖/取自 Science 新聞〈Neandertals and early modern humans probably didn’t meet at rumored rendezvous site

然而,2010 年發表的第一版尼安德塔基因組,其實是由克羅埃西亞,文迪亞洞穴(Vindija Cave)中 3 個樣本拼湊而成,只復原到所有序列的 60%,覆蓋率(coverage)約 1.2,儘管足以分析,品質卻差強人意。所幸在文迪亞之外,另一個古代 DNA 寶地,位於西伯利亞南方,阿爾泰山的丹尼索瓦洞穴(Denisova Cave),很快再度震撼智人。

定序出第一版尼安德塔人基因組的 3 個樣本。圖/取自 Science 專題〈The Neandertals Genome

除了以其命名,前所未聞的新種「丹尼索瓦人」以外(該基因組的化石樣本稱作「Denisovan 3」)[2],此處出土的尼安德塔化石「Denisovan 5」(又稱作「Altai Neanderthal」),在 2014 年發表,以 50 倍覆蓋率的超高品質,成為繼 2012 年問世的 30 倍丹尼索瓦蘿莉以後,第二個古人類高品質基因組 [3] [4]。隨後更有許多統計分析以此出發,挖掘出人類演化史上不為人知的秘密 [5] [6]。

一個雖然好過沒有,總是讓人覺得不夠。最近帕波戰隊又發表第二個高品質的尼安德塔基因組,樣本「Vindija 33.19」一樣來自文迪亞,不過這回覆蓋率高達 30 [7]。這是至今第三個高品質古人類基因組,三位都是女生。

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尼安德塔人有多少人?

古代基因組可以告訴我們什麼陳年往事?太多了!一項是族群大小。每個人同一條體染色體都有一對,因此同一個位置,會有 2 個 DNA 序列共同存在。假如一個族群很大,成員間累積較多差異,彼此配對又是隨意的,那麼可以想見,此一狀況下生下的寶寶,同一對染色體上,來自父母雙方序列之間不同的機率,也就是「異質性(heterozygosity)」將比較大;反之,若是族群很小,常常近親交配,那麼寶寶兩條 DNA 序列間,異質性就會比較小。

用這個方法計算,文迪亞和阿爾泰尼安德塔人,兩者的異質性差不多小,他們又比丹尼索瓦人低一點點,而三者皆遠遠低於現在的非洲人。這表示不論尼安德塔人或丹尼索瓦人,兩者的人口相較於智人都少很多;估計尼安德塔人的有效族群量(effective population size)是 3000 人左右。(有效族群量計算的是,參與生殖的人口,所以實際上的總人口應該會更高一些。不過由一些研究看來,目前對尼安德塔人的人口嚴重低估,若是加入更多樣本,或許將大幅增加。[8])

文迪亞尼安德塔人、阿爾泰尼安德塔人、丹尼索瓦人、非洲外的現代人、薩哈拉以南非洲的現代人,各自基因組的異質性。圖/取自 ref 7

古人類的求偶選擇,也是有趣的問題。之前分析阿爾泰尼安德塔人基因組,發現她的父母是非常近的近親,證實尼安德塔人有近親交配的行為。然而,對尼安德塔人而言,阿爾泰是個離其他同類相當遙遠,離群索居的偏僻之處,或許近親交配是由於找不到對象,不得已而為之。

這回的文迪亞尼安德塔人,住在附近普遍有同類鄰居的地方,沒有偵測到如阿爾泰般近親交配的跡象,表示有得選擇的時候,近親交配並非尼安德塔人的常態選項。

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人類遺傳大歷史

高品質基因組,對釐清族群史相當有幫助。比較各樣本間差異,估計的結果是,文迪亞尼安德塔人與丹尼索瓦人,兩者介於 39 到 44 萬年前間分家;而他們與現代人的共同祖先,則可以追溯到 52 到 63 萬年前;年代都與之前的估計類似 [9]。

採取遺傳學方法定年各樣本的年代,文迪亞尼安德塔人距今 5.2 萬年,比該樣本最近重新用碳同位素定年,得到的結果 4.4 萬年要更老一些 [10](不確定這樣的差異,是否意謂這邊的遺傳學方法,估計年代都會高估一點點)。

阿爾泰的丹尼索瓦洞穴,丹尼索瓦人生活在 7.2 萬年,尼安德塔人則是 12.2 萬年前;由於丹尼索瓦洞穴內部狀況十分複雜,利用地質材料定年,至今都還沒有可靠結果問世,因此使用 DNA 分子鐘估計年代,相當有價值。

用基因組資訊,估計丹尼索瓦人、各尼安德塔人樣本,彼此間年代上的關係。圖/取自 ref 7

有意思的是,之前研究阿爾泰尼安德塔人,得知他的祖先曾接受過智人相關族群的 DNA(切記,未必直接來自智人祖先)[11]。而這次則發現,文迪亞尼安德塔人不但也有,而且配備智人 DNA 的比例,與其住在遙遠東方的阿爾泰親戚不相上下。

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一個合理的推測是,混血時間或許發生在阿爾泰與文迪亞族群分家以前,也就是比距今 13 到 14.5 萬年間更早。然而,以上論點只是根據已知資訊,推論出的一個假設而已,未必完全符合實情。我們如今只能確定,不同古人類族群間的情慾交流,相當頻繁。

你有多尼安德塔?

大家的基因組中,都有些 DNA 可以追溯到尼安德塔人(假如有非洲朋友在看就抱歉了)。尼安德塔 DNA 對現代人的影響,之前許多研究採用阿爾泰基因組分析,不過要研究此一問題,文迪亞尼安德塔人在親戚關係上,更接近和智人祖先發生情慾交流的那群尼安德塔人,所以是更好的比較對象。

由文迪亞尼安德塔人基因組估計,世界各地族群的基因組,能追溯到尼安德塔人的比例。圖/取自 ref 7

採用文迪亞基因組的估計,如今歐亞大陸西部族群的基因組,大約有 1.8 到 2.4% 源自尼安德塔人,歐亞大陸東部族群則是稍高,大約有 2.3 到 2.6%,兩者都比之前用同樣方法的估計結果更高(假如未來使用的比較對象,更接近與智人祖先混血的尼安德塔人,算出來的比例或許會更多一點)。

採用阿爾泰或文迪亞的尼安德塔基因組,估計得到各地智人族群,配備的尼安德塔 DNA 序列總長度。以文迪亞作比較對象,各地族群的基因組,都能偵測出有更高比例源自尼安德塔人。圖/取自 ref 7

以歐洲族群來說,每個人攜帶尼安德塔 DNA 的比例,都介於 1.8 到 2.4% 之間,也就是一個人約有 40.4 Mb 的 DNA 序列與文迪亞基因組一致;這比例和近大洋洲人類似,比南亞人低,又比東亞人更低。

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也許有人覺得疑惑,近大洋洲人(論文用詞是美拉尼西亞人,不過近大洋洲人更貼切)為什麼沒有比較高?原因大概是出在,近大洋洲族群的基因組中,除了尼安德塔 DNA 以外,還有相當比例可以追溯到丹尼索瓦人。

儘管每個人基因組上,繼承自尼安德塔人的 DNA 比例沒差太多,但是不同人配備的尼安德塔 DNA 位置不一樣。我們基因組上有些部位,完全沒有人源於尼安德塔人(或丹尼索瓦人);其餘地方,則是有些人繼承自智人祖先,有些人配備尼安德塔版本。靠著比較這些差異,就能分辨來自尼安德塔混血的遺傳變異,對現代人的影響。

更認識尼安德塔人,也能更加認識現代人

最近發表的另一論文,使用英國的遺傳資料庫「UK Biobank」,大尺度分析尼安德塔 DNA 對現代英國族群的影響 [12]。可惜該研究是採用較舊的阿爾泰基因組,沒有納入這回的文迪亞最新情報。

不過可想而知,在不久後的將來,更新的研究,勢必不會放過第二個高品質尼安德塔基因組,各位智人不妨有點耐心,拭目以待吧。更多尼安德塔人的 DNA,不但能讓我們更了解過去的尼安德塔人,也能增進對現代智人的認識。

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至於我們到底有哪些地方被尼安德塔人所影響呢?請接著看這篇文章吧:《滅亡萬年的尼安德塔人,他們的DNA對現代人有哪些影響?

更認識尼安德塔人,也能更加認識現代人。修改自:Ryan Somma@Flickr

延伸閱讀:

參考文獻:

  1. Green, R. E., Krause, J., Briggs, A. W., Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., … & Hansen, N. F. (2010). A draft sequence of the Neandertal genome. science, 328(5979), 710-722.
  2. Reich, D., Green, R. E., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E. Y., … & Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468(7327), 1053-1060.
  3. Meyer, M., Kircher, M., Gansauge, M. T., Li, H., Racimo, F., Mallick, S., … & Sudmant, P. H. (2012). A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science, 338(6104), 222-226.
  4. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
  5. Vernot, B., Tucci, S., Kelso, J., Schraiber, J. G., Wolf, A. B., Gittelman, R. M., … & Scheinfeldt, L. B. (2016). Excavating Neandertal and Denisovan DNA from the genomes of Melanesian individuals. Science, 352(6282), 235-239.
  6. Sankararaman, S., Mallick, S., Patterson, N., & Reich, D. (2016). The combined landscape of Denisovan and Neanderthal ancestry in present-day humans. Current Biology, 26(9), 1241-1247.
  7. Prüfer, K., de Filippo, C., Grote, S., Mafessoni, F., Korlević, P., Hajdinjak, M., … & Reher, D. (2017). A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia. Science, eaao1887.
  8. Posth, C., Wißing, C., Kitagawa, K., Pagani, L., van Holstein, L., Racimo, F., … & Krause, J. (2017). Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals. Nature communications, 8.
  9. Fu, Q., Li, H., Moorjani, P., Jay, F., Slepchenko, S. M., Bondarev, A. A., … & Meyer, M. (2014). Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. Nature, 514(7523), 445-449.
  10. Devièse, T., Karavanić, I., Comeskey, D., Kubiak, C., Korlević, P., Hajdinjak, M., … & Higham, T. (2017). Direct dating of Neanderthal remains from the site of Vindija Cave and implications for the Middle to Upper Paleolithic transition. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(40), 10606-10611.
  11. Kuhlwilm, M., Gronau, I., Hubisz, M. J., de Filippo, C., Prado-Martinez, J., Kircher, M., … & Rosas, A. (2016). Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals. Nature, 530(7591), 429-433.
  12. Dannemann, M., & Kelso, J. (2017). The Contribution of Neanderthals to Phenotypic Variation in Modern Humans. The American Journal of Human Genetics, 101(4), 578-589.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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人體吸收新突破:SEDDS 的魔力
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/05/03 ・1194字 ・閱讀時間約 2 分鐘

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本文由 紐崔萊 委託,泛科學企劃執行。 

營養品的吸收率如何?

藥物和營養補充品,似乎每天都在我們的生活中扮演著越來越重要的角色。但你有沒有想過,這些關鍵分子,可能無法全部被人體吸收?那該怎麼辦呢?答案或許就在於吸收率!讓我們一起來揭開這個謎團吧!

你吃下去的營養品,可以有效地被吸收嗎?圖/envato

當我們吞下一顆膠囊時,這個小小的丸子就開始了一場奇妙的旅程。從口進入消化道,與胃液混合,然後被推送到小腸,最後透過腸道被吸收進入血液。這個過程看似簡單,但其實充滿了挑戰。

首先,我們要面對的挑戰是藥物的溶解度。有些成分很難在水中溶解,這意味著它們在進入人體後可能無法被有效吸收。特別是對於脂溶性成分,它們需要透過油脂的介入才能被吸收,而這個過程相對複雜,吸收率也較低。

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你有聽過「藥物遞送系統」嗎?

為了解決這個問題,科學家們開發了許多藥物遞送系統,其中最引人注目的就是自乳化藥物遞送系統(Self-Emulsifying Drug Delivery Systems,簡稱 SEDDS),也被稱作吸收提升科技。這項科技的核心概念是利用遞送系統中的油脂、界面活性劑和輔助界面活性劑,讓藥物與營養補充品一進到腸道,就形成微細的乳糜微粒,從而提高藥物的吸收率。

自乳化藥物遞送系統,也被稱作吸收提升科技。 圖/envato

還有一點,這些經過 SEDDS 科技處理過的脂溶性藥物,在腸道中形成乳糜微粒之後,會經由腸道的淋巴系統吸收,因此可以繞過肝臟的首渡效應,減少損耗,同時保留了更多的藥物活性。這使得原本難以吸收的藥物,如用於愛滋病或新冠病毒療程的抗反轉錄病毒藥利托那韋(Ritonavir),以及緩解心絞痛的硝苯地平(Nifedipine),能夠更有效地發揮作用。

除了在藥物治療中的應用,SEDDS 科技還廣泛運用於營養補充品領域。許多脂溶性營養素,如維生素 A、D、E、K 和魚油中的 EPA、DHA,都可以通過 SEDDS 科技提高其吸收效率,從而更好地滿足人體的營養需求。

隨著科技的進步,藥品能打破過往的限制,發揮更大的療效,也就相當於有更高的 CP 值。SEDDS 科技的出現,便是增加藥物和營養補充品吸收率的解決方案之一。未來,隨著科學科技的不斷進步,相信會有更多藥物遞送系統 DDS(Drug Delivery System)問世,為人類健康帶來更多的好處。

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誰在馬丘比丘終老?來自印加帝國各地,還有遙遠的亞馬遜
寒波_96
・2023/09/13 ・3774字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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馬丘比丘(Machu Picchu)可謂世界知名的遺跡,觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下,這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮,平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文,透過古代 DNA 分析,證實這群人來自南美洲各地。

馬丘比丘,鍵盤旅遊常見的俯視視角。圖/Eddie Kiszka/Pexels, CC BY-SA

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部,安地斯山區海拔 2450 公尺之處,距離印加帝國的首府庫斯科(Cusco)約 75 公里,只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區,足以容納數百人,王室成員會在冬天造訪(南半球的冬天,就是台灣所屬北半球的夏季月份)。

即使是使用淡季,馬丘比丘也住著不少工作人員;從遺留至今的墓葬,可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業,到印加帝國 16 世紀滅亡為止,此後與外界斷絕聯繫數百年,一直到 1912 年,美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬,174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室,應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據,根據不同手法與思維,支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器,各地風格都有。

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誰在馬丘比丘工作呢?發跡於庫斯科的印加帝國,後來成為廣大疆域的征服者,有一套「米塔(Mita)」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替,後來被西班牙殖民者沿用加改造,成為恐怖的剝削機器,也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而,馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者,而是「亞納柯納(yanacona)」。他們是王室專屬的服務人員,來自帝國各地,小時候就離開家鄉,接受培育以服務王室。

印加帝國的地理格局。圖/參考資料1

來自印加各地,還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組,以及附近烏魯班巴谷(Urubamba Valley)的 34 位古代居民樣本,他們代表當地原本的鄉民。

分析發現,印加帝國能接觸到的地區,當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端,現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘,成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

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但是我不覺得,這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女,其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大,是因為持續有一位又一位孤立的人,從不同地方被帶進來,整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉,服務終生的亞納柯納們,彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言,男生具備較多安地斯高地的血緣,女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是,有些女生來自更遠的地方,例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係,似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的,來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位,生前受到的待遇看來不錯。

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馬丘比丘長眠者的年代與血緣組成。圖/參考資料1

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查,發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群,以「秘魯南部高地」血緣為主,可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到,與更高山上之「的的喀喀湖(Titicaca)」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖,兩個地區有點距離,考古學證據指出,早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持,兩地存在情慾流動;可惜現有樣本,不太能精確判斷交流發生的年代。

來自亞馬遜的媽媽,女兒,爸爸

這批調查對象中,我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思,值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣,長眠於同一墓穴,兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大,印加帝國最有機會接觸的,應該是距離安地斯東方不遠的區域,也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何,亞馬遜有自己的一套,印加帝國與其有所交流,不過始終無法將其納入統治。

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征服到山與海的盡頭!以及雨林的邊緣……

馬丘比丘長眠者的鍶穩定同位素比值。圖/參考資料1

根據牙齒中鍶的穩定同位素,可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區,表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點,不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務,去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色,意謂女兒的爸,也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA,只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

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印加帝國興起,亞馬遜扮演什麼角色?

年代方面,媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人,處於印加建國的初期,甚至有可能早於開國之日。

依照歷史敘事,印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克(Pachacuti)擊敗昌卡人(Chanka)。印加勢力征服烏魯班巴谷以後,才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而,針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年(碳14),指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑,印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早,也許早在 1420 年已經完成建國大業。

馬丘比丘最早長眠者的年代,似乎比歷史敘事中,印加帝國建國的 1438 年更早。圖/參考資料4

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代,剛好介於這段時期。不論如何,這都是明確的證據,支持印加帝國建國之初,和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸,身份也引人好奇。

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他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表,或是軍事團助拳人嗎?還是替印加王室服務的商人,或是作戰的傭兵?他是在哪個地方,什麼情境下,與來自家鄉的女性生下女兒?最後,他本人最終的命運如何?

馬丘比丘在這對母女以後,至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠,延續到印加帝國的最後時期,當中至少兩位是在安地斯山區長大,和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流,貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析,有相當客觀的套路,但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化,非常有意思。

延伸閱讀

參考資料

  1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
  2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
  3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
  4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

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匈奴西側邊疆,女主與她們的手下?
寒波_96
・2023/07/05 ・5509字 ・閱讀時間約 11 分鐘

匈奴帝國是歐亞草原的第一個帝國,主要疆域位於蒙古,世界史上有一席之地。匈奴人缺乏自身的文字記載,後人只能參考旁觀者,主要是漢朝人的歷史紀錄。所幸近來考古學、遺傳學的進展,大幅增進我們對匈奴的認識,也帶來新的啟示。

由遺骸直接取得古代 DNA 分析遺傳訊息,此前得知「匈奴人」的血脈源流相當多元,2023 年問世的一篇論文,調查匈奴帝國西部邊疆的墓葬,發現當地地位最高的都是女生,血緣絕大部分算是「東方」;而地位較低的男生們,遺傳上更加多元。

匈奴帝國全盛時期的疆域。雖然古早遊牧帝國的領土範圍,僅供參考。圖/wiki 百科

匈奴帝國的西部邊疆

匈奴帝國沒有明確的國界,不過當然有個勢力範圍。這項研究調查的地點位於現今的蒙古國西部,地理上算是阿爾泰山的南部,新疆的準噶爾盆地的東北方。這兒在匈奴時期,可謂匈奴勢力的最西端。

兩處大墓葬群距離約 50 公里,各有很多個墓。一些墓中有不少高貴的陪葬品,推測長眠者的地位較高;還有更多墓的派頭普通,墓主生前地位似乎較低。

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一處墓葬群 Takhiltyn Khotgor,簡稱 TAK,年代介於公元前 40 年到公元 50 年。有兩小群 THL-82 和 THL-64 被完整挖掘,都以一位女性的華麗墓葬為主,周圍環繞幾個衛星墓葬。另外 THL-25 目前只有挖掘衛星墓葬。這兒以前報告過 1 個,加上這回 7 個,總共 8 個古代基因組。

另一處墓葬群 Shombuuzyn Belchir,簡稱 SBB,年代介於公元前 50 年到公元 210 年,這回貢獻 10 個古代基因組。

遺址地點,這項研究關注的 TAK、SBB 遺址位於匈奴勢力範圍的最西端。圖/參考資料1

身份高貴的女士們

匈奴帝國的年代約為公元前 200 年到公元 100 年,因此這回調查的樣本包括中期到後期,是匈奴已經興起一段時間後的狀況。研究對象們都只有代號,讀者假如有興趣,也能試著替他們取名字,比較有親切感。

完整挖掘的 THL-82 墓群的成年女生「TAK001」,陪葬在該區域最豐富。她長眠於裝飾精美的木製棺材,旁邊擺著六匹馬、中國風格的青銅馬戰車配件、一個青銅壺等陪葬品。

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THL-64 墓群另一位狀況類似的女生「TAK002」長眠於木製棺材,旁邊擺著一匹馬、四隻羊,以及代表太陽及月亮的金盤。日、月是匈奴的象徵之一, 匈奴價值充斥。

澎湃的陪葬品以外,考古學家認為,我們想來平凡的木頭棺材,其實最能彰顯她們匈奴精英之尊貴地位。因為附近地區缺乏樹木,墓葬一般採用石材;木製棺材必需長途進口木柴方能製作,或許有數百公里之遙。更不用說,弓箭是匈奴人的命脈,而木頭是生產弓箭的寶貴原料。

由墓葬況狀判斷,這兩位女生當年是該地區身份很高的人,而周圍的附屬墓葬可能是她們的手下。有意思的是,與她們埋在一起的其他人,大家都沒有血親關係。

由於缺乏匈奴女主形象,請來滿都海鎮場面。成吉思汗以後,滿都海是蒙古影響力最大的統治者之一。圖/IMDB《Mandoukhai the Wise 智者滿都海》劇照

寫到這兒不能逃避,有必要解釋一下何謂匈奴的「血緣」,古遺傳學家講的「多元」或東方、西方是什麼意思?

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多元血緣之匈奴帝國,哪些DNA融入蒙古?

至今已經累積超過一萬個古代基因組,大部分位於歐洲、中東,不過歐亞大陸北部、中部也有一批,交叉對照可以判斷,歷代蒙古居民的遺傳組成與變化。

匈奴帝國在兩千多年前誕生,比這更早以前,蒙古地區的人口十分有限,可以粗略劃分出三大遺傳族群。

偏東邊的 Slab Grave,以蒙古鐵器時代早期的樣本為代表(也類似所謂的 Ancient Northeast Asian,簡稱 ANA 祖源)。北邊的 Khövsgöl,以貝加爾湖附近青銅時代晚期的樣本為代表。拆解更細的話,Khövsgöl 其實也有源於草原西部的小部分血緣,不過兩者在這項研究都被視為「東方」。

靠西邊的阿爾泰地區,以青銅時代中期、晚期的樣本為代表,這支血脈大部分能追溯到草原西部較早的移民,算是匈奴較早的「西方」成分。這些祖源應該是匈奴帝國興起前,蒙古地區的人群基礎。

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蒙古地區,早於匈奴、匈奴帝國形成後的血脈流動狀況。極為簡化,不過能展示大概的架構。圖/參考資料4

匈奴時期,又有更多方向的血脈加入草原大聯盟。東南方向的漢朝人,用此前發表的「Han_2000BP」為代表,無疑算作「東方」。

「西方」有多個源頭。西北方向的 Sagly/Uyuk,以阿爾泰山鐵器時代的 Chandman 樣本為代表(和東方的斯基泰人,例如「巴澤雷克文化」類似,還具備小部分 BMAC 血緣),不過地理上其實沒有太西。

還有西南方向的綠洲地帶「巴克特里亞-馬爾吉阿納(Bactria–Margiana Archaeological Complex,簡稱 BMAC)」,以及再度由草原西部遠道而來,血緣類似薩馬提亞人(Sarmatians)的新移民。

匈奴作為歐亞大陸中心的大帝國,融入各地血脈並不意外。奇妙的是,這項研究只探索一處很小的地區,同屬一個社群的幾個墓葬,竟然涵蓋大部分的血緣變化。

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少少幾人,大家血緣都不一樣

陪葬品最華麗的 TAK001 有馬有車,姑且稱呼她為「馬車女士」。她配備約 9.3% 的少量西方血緣,大部分則是 Khövsgöl 東方血緣。葬在她附近的兩位男生「TAK008」和「TAK009」約 86.8% 西方血緣,三人間都沒有血緣關係。

充斥匈奴精神的 TAK002 姑且稱為「日月女士」。她幾乎完全配備東方血緣,卻與馬車女士不同。日月女士有一半為 Slab Grave,另一半則是漢朝血緣。她附近兩位男生「TAK003」的西方成分很高,「TAK004」則是 Slab Grave 東方血緣,三人間都沒有血緣關係。

另一處目前只挖掘衛星墓葬的 THL-25,分析兩人。男生「TAK006」完全為東方血緣,和日月女士一樣是 Slab Grave 加漢朝組合,不過比例不同。

「TAK005」是蘿莉,她是這群墓葬中唯一陪葬寒酸的女性,或許是年紀太小。她完全為 Sagly/Uyuk 西方血緣,另一位成年男生 TAK003 也有 70%。再度提醒讀者,盡管視作西方,此一追溯到阿爾泰地區的血脈,實際上並沒有多西邊,距離這回調查的遺址也不太遠。

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總之,TAK 墓葬中人,每個人的血緣組成都不太一樣。男生們的血緣可謂變化多端,什麼都有。地位最高的馬車女士、日月女士皆以東方血緣為主,雖然兩位的「東方」完全不一樣。

TAK 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

高貴女士的姻親網絡

50 公里遠處的 SBB 墓葬群,遺傳主要有 Slab Grave 東方、Sagly/Uyuk 西方兩款祖源,不同人的比例不同。看起來地位最高的墓葬 SBB002、SBB003、SBB007、SBB008 四位都是女生。

男生「SBB010」的陪葬品有鐵製的縫衣針。可見在匈奴文化中,縫衣針並非專屬於女生的陪葬品。

成年女生「SBB007」陪葬算這兒最豪華的,長眠於裝飾精美的木製棺材,擺著騎馬用的裝備、鍍金鐵帶扣、漢朝的彩繪漆杯。顯然匈奴女生不只社會地位高,也會騎馬(她以前因此被判斷為男生)。

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為表示尊崇,姑且稱她為「騎馬女士」。她擁有大量 Slab Grave,少量漢朝和 Sagly/Uyuk 血緣。

個人層次上,「SBB005」最有意思。她是一位蘿莉,父母為遺傳上的近親,大概是表兄弟姐妹等級的二度血緣關係(不過取樣分析中沒有直接見到她的父母),也是這回分析中唯一的近親繁殖寶寶。

這位蘿莉和騎馬女士是二度親戚關係,遺傳組成也類似騎馬女士。蘿莉也與「SBB001」是二度親戚關係,但是 SBB001 和騎馬女士兩位並非血緣上的親戚,所以他們可謂騎馬女士為首的同一社群中,埋葬在一塊的姻親。

SBB 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

匈奴大聯盟,眾多女主經營的統治網絡?

這回的分析對象僅管沒幾個人,眾人的血緣卻千變萬化,乍看有些雜亂。從中能得知哪些啟發?論文強調的觀點是:匈奴西部的邊疆地帶,東方血緣的女性扮演重要角色。

匈奴人的血緣非常多元,可謂歐亞大陸的熔爐,沒有所謂的匈奴 DNA;可是掌握權力與資源的,似乎更集中在特定族群。然而,Khövsgöl(匈奴北部)、Slab Grave(匈奴東部)、漢朝(匈奴外頭的東南部)血緣僅管都可以歸類為「東方」,淵源卻明顯有別。

從已知極為有限的樣本看來,配備這些血脈的女生,都有機會在匈奴社會中身居高位。加上其他匈奴邊疆的考古調查,此狀況似乎更為常見。也許這是匈奴的統治集團,在各地建構權力網絡的方式:源自東方的貴族女生,各自經營各地的群體。

由漢朝人的記錄看來,匈奴好像是鬆散的部落聯盟,但是匈奴帝國具體如何運作,我們幾乎沒有概念。這將是有意思的探索方向,也令人興起一些大膽的猜想。

如果對蒙古帝國的女性參政有興趣,傑克.魏澤福的《成吉思汗的女兒們》值得一讀。有些人看到匈奴女主的研究,就想起這本書。

與日月同在的文明帝國

換個角度思考也很有意思。依照漢文記載,匈奴人在荒郊野外居無定所,文化低落,生活原始又暴力;漢朝人假如被野蠻人擄掠,或是隨著和親進入匈奴,簡直就是從天堂淪落到地獄!

可是如今知道,歷來應該也有些漢朝人口用腳投票,自願投奔匈奴,想來匈奴生活並沒有那麼慘。至少我們能肯定, 被編戶齊民鎖在土地上,當韭菜索求無度的那些漢朝人,日子超級淒慘。

這回取樣的地點位於匈奴西部的邊疆,距離漢朝本土頗有距離。不過分析的 18 人中,五位或多或少具有漢朝血緣,三位還是地位崇高的成年女性。

倘若再考慮性別與政治,或許會有更不一樣的想像。住在漢朝的女性出生再好、個人資質再優秀,一輩子都沒機會擔任行政工作職位,但是如果活在匈奴……

有一半漢朝血緣的日月女士(粒線體單倍型為 A11。不確定她是第一代移民的女兒,或父母搭配剛好提供一半),生前是一方疆土的管理者,死後高規格的墓葬,見證她畢生的功績受到認可。伴她長眠,象徵匈奴精神的日、月金盤,對她有什麼特殊意義嗎?

有一位漢朝官員陳湯曾言:「明犯強漢者,雖遠必誅」,可謂反辱華的先驅。但是如今我們也知道這個世界上,不只一種「文明」。

延伸閱讀

參考資料

  1. Lee, J., Miller, B. K., Bayarsaikhan, J., Johannesson, E., Ventresca Miller, A., Warinner, C., & Jeong, C. (2023). Genetic population structure of the Xiongnu Empire at imperial and local scales. Science Advances, 9(15)
  2. Ancient DNA reveals the multiethnic structure of Mongolia’s first nomadic empire
  3. Politically savvy princesses wove together a vast ancient empire
  4. Jeong, C., Wang, K., Wilkin, S., Taylor, W. T. T., Miller, B. K., Bemmann, J. H., … & Warinner, C. (2020). A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell, 183(4), 890-904.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。