沒有化石沒關係，從泥土也能取得尼安德塔人DNA！

本文由 高柏科技 合作，泛科學撰文

林唯耕剛回台灣任教時，曾在清華大學的實驗室裡用一立方公分的「氨」做實驗。沒想到氨氣意外洩漏，那股刺鼻的氣味瞬間瀰漫整棟大樓，引來眾多師生抗議。

「從此以後，我再也不敢在實驗室裡用氨了。」他在《思想實驗室》的訪談中，帶著笑意回憶這段往事。

這段插曲聽來像是一則工程師的寓言：在理論模型中，氨是太空熱控系統的理想介質；但在現實的辦公大樓裡，它首先是逼人逃竄的臭味。公式本身沒有錯，但現實世界永遠比公式更複雜——它包含了人、成本、風險，以及必須為後果負責的工程師。

高柏科技技術專家、清華大學榮譽退休教授林唯耕 ，曾任職於美國 OAO 工程部熱流組，深耕電子構裝散熱與熱管技術多年。隨著 AI 浪潮席捲全球，他鑽研一輩子的老問題再次被推向科技產業的核心：當晶片運算速度無止境攀升，那股伴隨而生的熱，究竟該往哪裡去？

熱不會讀新品發表會

科技巨頭在發表會上熱衷於談論大型語言模型、GPU 規格與驚人的算力。這些詞彙在投影片上光鮮亮麗，彷彿進步毫無邊界。然而，每一次數位運算都紮實地發生在實體晶片上。晶片會發熱、材料會疲勞老化，一旦設備過熱，系統便會降頻保護。在物理現實面前，再動聽的發表會敘事也必須低頭。

回顧個人電腦發展早期，晶片幾乎不需專屬散熱元件。隨後，鋁製鰭片、風扇、熱管到均溫板逐一登場。這段歷程常被視為技術升級，其實更像是對空間的極限勒索：晶片功率翻倍，發熱源的面積卻沒變大，機箱空間也不可能無限擴張。

林唯耕指出，散熱設計的核心只有三要素：功率、熱源面積與空間限制。他舉例，在標準的 1U 機箱中，若發熱面積約為三十乘三十毫米，氣冷系統在達到八百瓦時就會面臨瓶頸。這並非固定的物理常數，而是取決於空間、面積與氣流的動態平衡。最現實的代價在於，風扇轉速提升的背後，是噪音、電力損耗與空間占用。

因此，「液冷技術」的興起並非單純為了追求酷炫，而是算力密度提升後的必然選擇。它能更精準地帶走晶片廢熱，卻也將新的挑戰帶入機房：漏液風險、流道堵塞、材料相容性，以及維運時的難度。工程的進步，本質上鮮少是徹底消滅問題，更多時候是選擇一組「比較值得承擔」的新問題。

太空教他的，不是把答案搬回地面

太空熱控工程之所以迷人，是因為它剝奪了地球上最常見的散熱工具。在真空宇宙中，沒有空氣能讓風扇製造對流；受光面溫度破百度，陰影處卻極度嚴寒。工程師必須純粹仰賴熱傳導、熱輻射，以及熱管與環路型熱管（LHP）來搬移熱能。

熱管運作的關鍵在於「相變」——液體蒸發時吸收大量潛熱，冷凝後重回循環。林唯耕比較了銅與水的熱傳導能力：在他設定的特定條件下，實心銅塊約能傳導 120 瓦的熱能；但若每秒有一立方公分的水發生蒸發相變，移熱量可瞬間拉升至 2.4 千瓦（kW）。他強調「每秒」的觀念，因為散熱談的是動態流動速率，而非靜態的冷卻魔法。

儘管如此，太空科技並不能直接套用到地面。太空元件因考量重量、功耗與維修難度，偏好無馬達幫浦的被動式設計；但地面 AI 伺服器面臨更高的熱負載與環境溫度，往往仍需幫浦驅動流量。當年那場「氨氣洩漏」事故正是最好的提醒：技術是否「先進」，與它是否「適合」當下的場景，始終是兩回事。

好論文，為什麼仍可能造不出好產品

學術研究致力於證明「可行性」，而工業現場則要求「可重複性」——不僅要能運作，還得確保每台出廠的設備都不漏水。林唯耕將此定義為「從 0 到 1」與「從 1 到 100」的差別。後者涉及良率、成本、公差與客戶信任。論文中那次最完美的實驗數據，在產線上往往未必管用。

他從不避談失敗。在高柏科技早期與學界合作時，也曾遇過實驗數據無法複製，或研究方向偏離產業需求。這未必是雙方努力不夠，而是彼此對「成功」的標準不同。為了解決這道鴻溝，高柏科技推動「柏苗啟航創新培育計畫」，每年投入逾千萬資金與成大、中山、台科大等校合作，並指派專業人才在過程中持續微調、校正，確保研發貼近產線現實。

他分享了近期一項液冷工質校正專案。團隊使用非侵入式的超音波流量計進行觀測，但由於儀器預設以「水」校正，換成其他化學流體後讀數便出現誤差。最初嘗試用幫浦壓差推算，卻發現缺乏重複性，數據甚至推導出不合理的蒸發率。最後團隊回歸基本面，改用秤重法搭配能量平衡進行交叉驗證，才讓數據成功收斂。

這個故事真正的價值不在於「產學雙贏」的口號，而在於那段不夠優雅的挫折：假設失效、數據混亂、方法砍掉重練。也正是在這種時刻，企業需要的不只是會算數的人才，而是能洞察研究何時「走鐘」，並有權力喊停、要求重來的關鍵決策者。

林唯耕坦言，過去在校園裡總認為「技術第一、成本第二」，進入商界後才驚覺行銷與信任關係往往才是關鍵。這番話雖然不如科技突破那樣動聽，卻是產品能否進入市場的殘酷真相。再卓越的散熱設計，若無法穩定生產或贏得客戶信任，也僅止於一份精美的報告。

AI 會給答案，誰來負責出貨？

訪談尾聲，主持人國威提出了一個時代難題：假設 AI 能在彈指間生成散熱架構、材料配方與流道設計，企業該選擇全面擁抱 AI 的速度，還是保留緩慢但穩定的工程驗證，以規避潛在的失效風險？

林唯耕拒絕落入二選一的框架。他的觀點是：兩者並存。AI 擅長處理資訊、生成草案；但工程師仍須實作原型，進行嚴苛的性能與可靠度測試，最終由人決定是否出貨。這並非盲目崇拜人類直覺，而是基於一項事實：AI 的資料庫裡，通常沒記載下一次「意外洩漏」或「材料疲勞」的細節，且模型永遠無法為量產結果擔負法律與商業責任。

在 AI 時代，最稀缺的未必是熟練下指令（Prompt）的人，而是具備這種能力的人：能預判答案可能在哪裡出錯、能設計實驗將問題「逼」出來，並且願意為最終的量產品質負起責任。

大眾習慣將雲端想像成輕盈、無重量的空間。但現實中，雲端是由龐大的機房架構而成，裡面裝滿了晶片、管線、泵浦與冷卻液。虛擬算力的每一次擴張，都會在實體世界留下發熱的足跡。散熱工程師的價值，就是不讓這筆物理帳單，被埋沒在光鮮亮麗的投影片背後。

喜出望外

海中糟粕化為盎然綠意

這個星球現在仰仗光合作用運轉。

──史緹耶可．戈盧比奇（Stjepko Golubic）

四十億年前，地球的陸塊相當單調，黑色、褐色、灰色的岩石上一片荒蕪，火山朝著無氧的大氣噴發毒素，人類乘坐時光機回到那時間點會立刻窒息。當時地球上僅有的生命形態是細菌，以及比英文句號還小得多的單細胞生物。然而若往前快轉幾十億年，來到距今僅三億五千萬年前後，會發現大氣中氧含量接近人類已經習慣了的百分之二十一，這是個很奢華的數字。

那個年代，海洋中滿是巨大生物四處洄游，植物入侵陸地並為人類的演化鋪路。地球從無法居住的荒土蛻變為藍綠色的生命樂園，這麼戲劇性的轉折是什麼力量在背後推動？

種種因素之中有一項特別醒目：直到一九六〇年代人類才開始意識到光合作用的力量不下於各種地質學事件，改造這顆星球的手段神祕且驚奇，非常難以想像。

改造過程中，光合作用或許曾經引發大規模生物滅絕。科學家一度認為其威力能夠與核戰浩劫相提並論，使這顆行星被寒冰覆蓋化作巨型雪球。但同時光合作用又輔助、甚至促成「不可能」的演化捷徑，進而提高生命多樣性，最終使植物甚至人類得以存在。科學家如何研究太古時代的自然變動？而光合作用又如何將地球鬧得天翻地覆？

疊層石背後的生命故事

十九世紀末期，有人找到能夠追溯光合作用悠久歷史的第一條線索。那時候沒有任何證據指向距今大約五億五千萬年的寒武紀之前有生命存在，然而一八八二年冬天美國大峽谷深處名叫查爾斯．沃爾科特（Charles Walcott）的岩石收藏家改變了一切，後來還當上史密森尼學會的主席。

沃爾科特的故鄉是化石天堂紐約州由提卡市（Utica）。小時候他生得瘦瘦高高，喜歡在父母的農場以及附近未來岳父擁有的採石場內找化石，十八歲離開校園之後先去五金行當店員，卻自己閱讀教科書、研究化石並撰寫論文、與著名地質學家通信來維繫心中熱情。他曾經蒐集古代海洋生物三葉蟲的化石標本，品質在全世界而言也是數一數二，後來慷慨出售給了哈佛大學。

沃爾科特的勘探技巧十分高明，也藉此就職於新成立的美國地質調查局。一八八二年十一月，地質調查局局長、同時自己也是探險家的約翰．威斯利．鮑威爾（John Wesley Powell）要求沃爾科特勘測迄今為止無法進入的大峽谷深處。

鮑威爾之前嘗試過，但只能乘坐小木舟趁漂流時稍微觀察最底層岩石，後來他就在偶爾有「刺骨寒霧、雪花飛旋」的地方紮營監督，帶人修建一條從峽谷邊緣延伸到下方三千英尺（約九百一十四公尺）處溫暖地帶的陡峭馬徑，並且讓時年三十三歲的沃爾科特帶著三名工人和足夠支撐三個月的食物、九匹上鞍的騾子沿著那條臨時小徑進入谷底。

「高原之後就會積滿雪，」鮑威爾告訴他：「春天之前你和搬運工無法離開峽谷。希望這段時間裡，你能好好研究地層序列，盡量收集化石。祝好運！」

對沃爾科特而言，這是千載難逢的機會。他已經發現一些已知的最古老化石，例如神似甲殼類但奇形怪狀的三葉蟲。此外，達爾文發表《物種起源》不過四十年前，但因為缺乏最原始的動植物或細菌化石而遭到很多抨擊。批評者仗著沒有化石這點堅稱所有物種都是神造，懷疑論者也要求達爾文證明古代有過更單純的生物，可惜他只能委婉表示若生物體很小就不容易留下化石，希望有朝一日會出現。

充滿驚喜的山谷

沃爾科特深知達爾文的窘境。他沿著陡峭原始小徑下降到幾乎沒有生命跡象的大峽谷谷底，然後用心觀察周遭環境。山谷、懸崖，除了石頭還是石頭，但這一隅紅色天地很得他喜愛，不過同行的化石收集家、廚師和馱獸管理員就未必能夠分享那份悸動了。

他們沿著八百英尺（約兩百四十四公尺）峭壁吃力前行，其中一段就是現在的南科維山徑（NankoweapTrail），一般認為是大峽谷裡最危險的路線，河流地形坡陡水急即使沿岸也難以行走，有時候不得不自己開路以求深入。後來一頭騾子死亡、另外兩頭受傷。旅程中至少一次，沃爾科特筆中的墨水結凍了，但又必須在篝火邊融冰為水給騾子飲用。但最可怕的其實是死寂與孤獨，才三個星期就導致那位化石收集家夥伴憂鬱求去。但沃爾科特不同，能來到谷底他太興奮了，堅持了七十二天才踏上歸途。

有一天他爬上爬下，對部分岩石中層層線條感到好奇，乍看很像切開的包心菜。這些圖案極不尋常，所以沃爾科特認定是生物，後來將其命名為藍綠菌（最初曾視為藻類）。他還聯想到自己在紐約州看過來自寒武紀時期的類似化石，取「隱含生命」的含義命名為隱藻化石（Cryptozoön）。然而大峽谷的情況有點不同，這些化石明顯可見，卻又位於更古老的岩層內，因此歷史比任何其他已發現的化石都久遠。

沃爾科特後來在蒙大拿州等地持續發現同樣古老的隱藻化石，接著其他古生物學家也在前寒武紀岩石內察覺到疑似化石的特殊圖案，種種線索指向最原始生命形式的證據可能保存在寒武紀前的石頭裡。即便如此懷疑論調不斷，尤其某個長期存在爭議的標本被證明了並非化石，而是火山石灰岩經過壓力和高溫形成獨特的礦物沉積。

隱藻化石的爭議：解鎖前寒武紀生命的證據

一九三〇年代，沃爾科特去世的四年後，劍橋大學最具影響力的古植物學家蘇厄德（Albert Charles Seward）決定加入辯論，卻在後來被古生物學家肖普夫（William Schopf）形容是「讓煮熟的鴨子飛了」。蘇厄德在史稱「隱藻化石爭議」的事件中嚴格審視前寒武紀化石證據，得出結論認為這完全是一廂情願，所謂的化石與現存物種之間沒有明顯關係，大型結構並未顯示出由較小細胞組成的特徵。

他主張沃爾科特在隱藻化石找到的環狀圖案可能是海底富含鈣質的淤泥沉積，人類本來就不該期望細菌這樣微小的生物會被保存在化石，最後又語重心長告誡科學家：有些尋找化石的人太過一頭熱，他們宣稱找到特別古老的標本時不能輕信。

地位如此卓著的人物提出警告，導致地質學家不願再從岩石尋找距今約五億年以上的化石，畢竟找到的機率幾乎等於零。久而久之許多人認定了生命在地球上的歷史很短，這顆星球的前面四十億年、其歷史的九成之中根本沒有生命存在。微生物學家史緹耶可．戈盧比奇指出許多科學家以「前寒武紀」一詞指稱生命尚未問世的太古時期，其實這是陷入「現有工具檢測不到就代表不存在」的思考偏誤，將缺乏證據直接視為否定證據了。

時間來到二十年後的一九五〇年代中期，澳洲年輕研究生布萊恩．洛根（Brian Logan）隨地質學教授菲利普．普萊福德（Philip Playford）探索了位置偏遠的鯊魚灣，也就是澳洲西北海岸一片孤立的鹹水潟湖。站在這兒的海灘，淺藍色海水退潮時會露出如夢似幻的奇景：數百顆三英尺（約九十一公分）高的圓柱狀岩石林立，彼此間距很小，彷彿堅硬粗糙如石塊的蘑菇聚集叢生。

兩人詳細調查了這片怪異石陣，然後意識到理解沃爾科特隱藻化石的關鍵。眼前這些不僅是活化石，還能回答一個經典謎語：什麼東西既死又活？石頭表面曾經活著，是藍綠菌累積起來形成網罩般的構造。海水進出時，這層菌網會捕捉沉積物。而藍綠菌死亡後，沉積物固定在原位如海綿狀的石塔，於是又有新的細菌附著其上、形成新的一層網罩。

細菌以同樣方式在太古海洋中創造出沃爾科特的隱藻化石，現在稱為疊層石，語源是希臘文stroma（層）和lithos（岩）。目前只有鯊魚灣等少數幾個地方能找到疊層石，環境對其他多數生物過於鹹澀無法生存。但另一方面，已經化石化的古老疊層石則在世界各地皆有發現。

澳洲地質學家偶然發現還活著的疊層石，同時美國兩位地質學家史坦利．泰勒（Stanley Tyler）和埃爾索．巴洪（Elso Barghoorn）也宣布找到了蘇厄德口中不存在的化石標本，其中微生物有單細胞也有多細胞，藍綠菌絲也包括在內，而且這些化石都有大約二十億年歷史。「許多人很震驚的，」戈盧比奇表示：「原本以為生命在寒武紀才爆發，之前什麼都沒有。寒武紀應該是起點才對。」但現在普遍接受最古老的疊層石化石上微生物活在三十五億年前，依舊是地球誕生的十億年之後。達爾文和沃爾科特應該很欣慰。

哪種細菌造出最古老的疊層石？無法確定是已經會行光合作用的藍綠菌，抑或是它們的祖先。不過藍綠菌至少二十四億年前已經存在於海洋。

——本文摘自《你的身體怎麼來的？從大霹靂到昨日晚餐，解密人體原子的故事》，2025 年 01 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

F 編按：本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物，牠們看似深居簡出，但擁有多元的聲音表達：從吸引人類注意的「喵喵叫」，到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀：貓咪為什麼總愛對人喵喵叫？看貓如何用聲音征服人類的心

然而，細心的貓奴們可能會注意到，貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具，發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫，又好似一陣陣輕微的顫鳴，卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為，究竟在貓的生活中扮演什麼角色？目前科學界尚未對此有定論，但有幾種廣為討論的假說，或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫：情緒的釋放或表達？

有些貓行為專家推測，貓咪在看到獵物（如窗外的鳥、老鼠）卻無法接近時，會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感，發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時，可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣，貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯，並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

• 情緒假說：
  • 挫折：當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺，內心焦躁，遂用聲音抒發。
  • 興奮：或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮，因此嘴部不自覺抖動並出聲。

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易，因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如，研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化，才能確認牠們究竟是帶著正面興奮，或是負面挫折的情緒。不過，由於貓的獨立特質，實驗設計往往困難重重，樣本量要足夠也不容易，所以至今沒有定論。

增強嗅覺？貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為，貓咪發出「卡卡聲」時，可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」（vomeronasal organ），也稱作「賈氏器官（Jacobson’s organ）」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子，如費洛蒙或特定氣味分子，因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

• 嗅覺假說：
  • 張口呼吸：如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎，可能在嘗試讓空氣（及其中所含的氣味分子）進入犁鼻器。
  • 蒐集更多環境資訊：在確定下手前，更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率，或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而，要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為，也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道，並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行，實務上難度頗高。

聲音模仿：貓咪的「偽鳥叫」？

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說，是「模仿獵物聲音」。在野外，一些中南美洲的小型貓科動物（例如：長尾虎貓，又稱美洲豹貓或瑪家貓，Margay）曾被觀察到，在捕獵小猴群時，發出類似猴子叫聲的音調；有些當地原住民族群也傳說，叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測，家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」，可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素，試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

• 模仿假說：
  • 案例參考：野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
  • 家貓可能繼承的行為：家貓的祖先——北非野貓（African wildcat）及其他小型貓科物種，是否具備聲音模仿能力？這在生物演化研究上仍是未解之謎。
  • 缺乏大規模觀察：由於小型野生貓科動物研究資料有限，且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤，最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰：野性祖先的重要性

探討貓咪行為，常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓（Felis catus）普遍被認為源自北非野貓（Felis lybica），然而，野貓習性的研究本就不多，尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」，首先要確定：「牠們的野性祖先或其他小型貓科，也有同樣的行為嗎？」若有，家貓則可能繼承自古老基因；若無，則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

再者，貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令，常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應，並確保每隻貓的個體差異都被考慮到，這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說，貓咪坐在窗邊，一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠，一邊發出獨特的「卡卡聲」，是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物？目前沒有確切的答案。然而，也正因為這層未知，貓貓才更顯得迷人。

最近十年，由遺骸取得古代DNA 的研究成為顯學，讓我們更深刻地認識人類與其他生物的演化歷史。遺骸之外，少數研究也由其他材料獲得 DNA，牙結石、鈣化結核、死海古卷（就是那個死海古卷！）、擦過古書頁面的橡皮擦屑屑，甚至是口香糖，都有成功的案例。^{[1, 2, 3, 4, 5]}

最新發表的論文，則是由遺址中的泥土分離 DNA，拼湊出尼安德塔人部分的基因組。除了感嘆新技術出神入化，未來大有可為之外，對於尼安德塔人的大歷史，這項研究也帶來全新的視角。^{[6, 7, 8]}

由遺址泥土取得目標 DNA

遺址中可以沒有化石，沒有石器，但是一定有很多很多土。生物去世以後 DNA 分解，都散落到周圍的土壤裡，假如遺址的地層中仍然存在化石，照理說 DNA 也有機會生還。

問題是，各種生物的 DNA 片段都可能留在土裡，非常不容易分辨。泥土取樣往往不是無法抓到，而是裡頭有太多動物、植物及微生物雜亂的 DNA。

如此雜亂的樣本中，仍然有機會只分離出想要的特定 DNA，不過必需先設定好要抓誰，設計和目標序列互補的探針。

2017 年發表的論文在多處遺址，成功抓到多種動物，包括尼安德塔人的粒線體 DNA，證實從泥土中取得特定 DNA 片段是可行的。2020 年的論文則在青藏高原的夏河，白石崖溶洞的不同地層中，獲得丹尼索瓦人的粒線體 DNA。^{[9, 10]}

• 延伸閱讀：青藏高原泥土中，丹尼索瓦人現蹤 

然而，粒線體和細胞核是兩種獨立遺傳的單位，承載的資訊量差異極大。以人類來說，粒線體約有 16500 個鹼基對，細胞核內的染色體合計則有 30 億。可想而知，即使能捕獲粒線體的所有 DNA，相比於細胞核基因組也微乎其微，抓下 30 億個鹼基對的難度完全是不同次元。

所幸尼安德塔人和智人之間，遺傳差異可謂大同小異，為求便利，可以不用捕捉整個基因組，只要選擇尼安德塔人獨特的 DNA 變異，針對那些部分即可。

研究者根據這個思路設計探針，鎖定尼安德塔人基因組上 160 萬處可能的變異位置，假如泥土樣本中的 DNA 片段對得上，就會被抓下來進一步分析。

深入探討的遺址有三處，中亞的丹尼索瓦洞穴及其西邊一些的 Chagyrskaya Cave，都曾經獲得過高品質的尼安德塔人基因組，適合作比較。兩處遺址取得的「泥尼」DNA，遺傳變異和當地已知的同類最接近，沒什麼意外，也證明新的取樣與分析辦法是可行的。

• 延伸閱讀：由歐洲向中亞移民，比較晚的另一群尼安德塔人？

西班牙同地尼安德塔人，先後屬於不同遺傳族群

另一處遺址 Galería de las Estatuas（Estatuas）位於西班牙的東北部，可分為多層，年代介於 7 到 11 萬年前；出土約 500 件石器，皆屬於莫斯特風格（Mousterian）。此處應該曾經是尼安德塔人的家園，但是只留下一件殘缺的腳趾化石。

依照新的泥尼技術，成功由此處 4 個地層分離出尼安德塔人的 DNA，證實他們曾經長居此地。有趣的是：

較早和較晚的尼安德塔人，分別屬於不同的遺傳族群。

假如只有年代先後的 2 個樣本，乍看之下一定會是，一前一後的延續關係。不過古代DNA 研究至今，已經累積 18 位尼安德塔人（分別來自 14 處遺址），4 位丹尼索瓦人和 1 位半尼半丹（皆來自丹尼索瓦洞穴 1 處）的基因組，可以更精細地比較大家的親戚關係。

• 延伸閱讀：首度發現！媽媽是尼安德塔人、爸爸是丹尼索瓦人的混血中二少女

Estatuas 遺址年代較早的 pit I Layer 4 地層中，距今約 11.2 萬年的尼安德塔人，和德國的 Hohlenstein-Stadel、Scalding 遺址（距今約 12 萬年），還有丹尼索瓦洞穴較早的尼安德塔人（稱為 Denisova 5 或 Altai Neanderthal，生活在 9 到 13 萬年前之間某個時候），基因組最為接近，他們的共同祖先可以追溯到 13.5 萬年前。據此推論尼安德塔人，這段期間有過一波擴張與分化。

Estatuas 遺址年代較晚的 pit I Layer 3 地層距今約 10.7 萬年，而 pit I Layer 2、pit II Layer 2 又更晚一些。這 3 個地層的尼安德塔人，基因組最接近高加索 7 萬年前的 Mezmaiskaya 1，以及中亞 6 萬年前（或 8 萬）的 Chagyrskaya 8。估計他們的共同祖先能追溯到 10.5 萬年前，那時可能有過另一波擴張與分化。

然而，距今 10.5 萬年過後的尼安德塔人們，全都衍生自 13.5 萬年前分家潮中的其中一支。也就是說：

尼安德塔人更早之前累積的遺傳多樣性，距今 11 萬年前過後，大部分都喪失了。在此之後的尼安德塔人，不論住在哪兒，遺傳上皆能追溯到差異很有限的一個分支。

古人類學家早就注意到，距今 10 萬年內的尼安德塔人之間，型態差異相當有限，或許和這回得知的大滅團有關。

除了遺傳與型態，超過 10 萬年前，各地尼安德塔人一度發展出的文化多樣性（如克羅埃西亞的鷹骨飾品），經此瓶頸之後，恐怕也損失慘重。

每過數萬年，尼安德塔人就面臨一次瓶頸考驗？

假如把十多萬年前西班牙尼安德塔人的興衰，視為「擴張—滅團—擴張」模式，非常有趣的是，此一模式也許不只上演一次。

根據粒線體 DNA 建構的演化樹，距今大約 7 萬年過後的尼安德塔人，似乎也自成一群，能追溯到更近期的共同祖先。倘若粒線體能代表每個年代，不同地點的尼安德塔人，那麼上述狀況反映出的是：

尼安德塔人的親戚關係，和年代比較有關，而不是地點。

處於同一個時間段，例如距今 4 到 7 萬年前之間的尼安德塔人，遺傳上也和這段期間的同類比較近，卻和住在同一地點，年代較早的尼安德塔人更加疏遠。

最明確的實例是，4.3 萬年前住在高加索的尼安德塔人，和住在比利時，同為 4.3 萬年前的同類較為親近，反倒與 7 萬年前一樣住在高加索的尼安德塔人更疏遠。

一如更早之前，西班牙 10 多萬年前的尼安德塔人，和隨後高加索、中亞的人血緣較近，卻與同一遺址 11.2 萬年前的同類較遠。

尼安德塔人的擴張與萎縮，似乎和大環境變化關係密切，例如距今 10 萬多年前是氣候宜人的間冰期，傾向促進族群膨脹。

而距今 5.7 到 7.1 萬年前的冰河時期，天寒地凍下尼安德塔遺址的數量大減，分佈範圍大部份偏南。每經過一次類似的瓶頸階段，尼安德塔人或許便損失一部分遺傳多樣性。

事後回顧，距今 4 萬年前左右，尼安德塔人面臨最後一次瓶頸，各地族群陸續消逝的逆境下，西班牙成為尼安德塔人最後的據點，之前幾次也是如此嗎？隨即尼安德塔人全面滅團，為什麼這回無法再次偉大？這些是人類演化史上，有待回答的重要問題。

• 延伸閱讀：智人進入最後的尼安德塔疆域，超過4萬年

泥土中的 DNA，將滋養更多演化樹！

當然這類擴張與萎縮事件有許多影響因素，不只和氣候變遷相關。另外，

雖然在奮鬥多年後累積不少遺傳樣本，現有的數量和代表性其實仍相當有限，無法支持任何肯定的答案。上述論點目前只能視為大膽的推理。

樂觀想，定序古代DNA 的技術成熟後，新的樣本不斷問世，如今又成功研發出「泥尼」技術，可能獲得基因組的範圍、數量都大大增加。尼安德塔人的演化大樹，可以預見將愈來愈完整。

探討人類演化史以外，新技術也能用於其他生物。最近便有一項研究，從墨西哥的遺址泥土中，獲得距今約 1.5 萬年的美洲黑熊（Ursus americanus），還有已經滅絕的大短面熊（giant short-faced bear，學名 Arctodus simus）部分基因組。^[11]

擴及其他生物，只是時間問題。令人回憶起帕波曾言：

「除了非常聰明的人之外，重大突破幾乎都伴隨重大的科技進展。」

延伸閱讀

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• 住在北緯50度的波蘭尼安德塔人
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• 約 4 萬年前，末代尼安德塔人的DNA
• 智人進入最後的尼安德塔疆域，超過4萬年
• 墨西哥遺址泥土中獲得美洲黑熊、大短面熊DNA

參考資料

1. Weyrich, L. S., Duchene, S., Soubrier, J., Arriola, L., Llamas, B., Breen, J., … & Cooper, A. (2017). Neanderthal behaviour, diet, and disease inferred from ancient DNA in dental calculus. Nature, 544(7650), 357-361.
2. Devault, A. M., Mortimer, T. D., Kitchen, A., Kiesewetter, H., Enk, J. M., Golding, G. B., … & Pepperell, C. S. (2017). A molecular portrait of maternal sepsis from Byzantine Troy. Elife, 6, e20983.
3. Anava, S., Neuhof, M., Gingold, H., Sagy, O., Munters, A., Svensson, E. M., … & Rechavi, O. (2020). Illuminating genetic mysteries of the dead sea scrolls. Cell, 181(6), 1218-1231.
4. Goats, bookworms, a monk’s kiss: Biologists reveal the hidden history of ancient gospels
5. Jensen, T. Z., Niemann, J., Iversen, K. H., Fotakis, A. K., Gopalakrishnan, S., Vågene, Å. J., … & Schroeder, H. (2019). A 5700 year-old human genome and oral microbiome from chewed birch pitch. Nature communications, 10(1), 1-10.
6. Vernot, B., Zavala, E. I., Gómez-Olivencia, A., Jacobs, Z., Slon, V., Mafessoni, F., … & Meyer, M. (2021). Unearthing Neanderthal population history using nuclear and mitochondrial DNA from cave sediments. Science.
7. Nuclear DNA from sediments helps unlock ancient human history
8. DNA from cave dirt tells tale of how some Neanderthals disappeared
9. Slon, V., Hopfe, C., Weiß, C. L., Mafessoni, F., De La Rasilla, M., Lalueza-Fox, C., … & Meyer, M. (2017). Neandertal and Denisovan DNA from Pleistocene sediments. Science, 356(6338), 605-608.
10. Zhang, D., Xia, H., Chen, F., Li, B., Slon, V., Cheng, T., … & Fu, Q. (2020). Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau. Science, 370(6516), 584-587.
11. Pedersen, M. W., De Sanctis, B., Saremi, N. F., Sikora, M., Puckett, E. E., Gu, Z., … & Willerslev, E. (2021). Environmental genomics of Late Pleistocene black bears and giant short-faced bears. Current Biology.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。