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滅亡萬年的尼安德塔人,他們的DNA仍影響著現代人?

寒波_96
・2017/10/24 ・3865字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 574 ・九年級

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本篇建議搭配《我們都有尼安德塔人的血統,但你知道你有多尼安德塔嗎?》一同閱讀,風味更尼安德塔喔!

更認識尼安德塔人,也能更加認識現代人。修改自:Ryan Somma@Flickr

尼安德塔人仍在影響現代人

如今非洲以外的人類,每個人的基因組都有約 2% 左右源於尼安德塔人。近來多項研究指出,這些來自遠古混血的 DNA,仍在對現代人產生各種影響。[1][2][3]

尼安德塔人下台這麼久,還是一直發揮在實質影響力!圖/取自 ref 3

要如何得知尼安德塔 DNA 的作用?這需要大規模的比較。每個人基因組中來自尼安德塔混血的 DNA,總量相去不多,不過不同人的位置有異;基因組上同一個位置,有些人配備混血而來的尼安德塔版本,有些人則繼承自直系智人祖先。

藉由比較不同性狀特徵的人(例如高矮、胖瘦、有沒有糖尿病、心臟病、高血壓),DNA 配備智人祖先,或是尼安德塔版本的差異,可以藉此計算關聯性,研究幾萬年前與尼安德塔人混血,對現代人各種性狀的影響。最近發表的一篇論文,以取自阿爾泰,高品質的尼安德塔基因組為比較對象 [4],做了十分詳盡的分析。[5]

研究尼安德塔混血對現代人性狀的影響,如此大規模的關聯性分析,樣本數目是很重要的,加入統計的樣本數愈多,通常愈能降低誤判的機率。此一新研究因此選擇新近建構,記錄大量英國人遺傳訊息的資料庫「UK Biobank」,篩選後仍有高達 112,338 位英國人用於分析;該資料庫另一個好處是,有完善的性狀記錄,最後有 136 項被用於比較。

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每個人的基因組之間都大同小異,那些小小的差異中,有些源自尼安德塔混血,論文稱作「aSNPs(archaic single nucleotide polymorphisms)」。此次在統計上偵測到有差異的性狀中,超過一半與皮膚、毛髮有關,與之前的認知符合,不過靠著更詳細的資料庫,這回能執行更進階的分析。

英國人受尼安德塔 DNA 影響的性狀中,有許多與膚色和皮膚有關。圖/取自 ref 5

尼安德塔 DNA 具體上怎麼影響現代人?這是十分複雜的問題。一如現代人間的差異千變萬化,尼安德塔人彼此的差別,也很可能不會是鐵板一塊,帶給現代人的影響,又更難評估了。

被影響的有:頭髮、膚色、時型……

以髮色為例,很多疑似與紅髮有關的 aSNP,位於已知會影響現代人髮色的 MC1R 基因附近;之前研究過的 2 位尼安德塔人,MC1R 上的一個變異,也會造成紅髮的性狀 [6];然而這樣的基因變異,卻不存在於其他尼安德塔人,包括這回分析的阿爾泰基因組。因此,也許來自尼安德塔人的 DNA,的確曾經影響現代人的髮色,創造過史前櫻木花道,只是紅毛尼安德塔人佔全體族群的比例並不高。

知名的紅毛智人代表:櫻木花道。圖/取自 蘋果日報

對膚色的影響也很微妙。一般說法是,尼安德塔人長居歐洲,陽光與紫外線的曝曬比非洲少,而較淡的膚色有助於吸收紫外線,製造更多維生素 D,因此對生存有利。所以當離開非洲的智人獲得尼安德塔 DNA 以後,那些使得膚色變淡的遺傳變異,容易在前進歐亞大陸北方的智人族群中成為主流,助其適應新環境。

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這回確實偵測到許多 aSNP,和歐洲人的膚色變淡有關,不過有趣的是,卻也有一些與 BNC2 基因有關的 aSNP,效果是讓膚色變深。綜合來看,尼安德塔人的外貌應該不會只有一種樣貌,而是如現代人般有各種變化與組合。光憑有限的 DNA 資訊,要預測「尼安德塔人」的膚色、頭髮等外貌特徵,並不容易。

尼安德塔人生存的歐洲,日照模式與非洲不同,在膚色以外,另一個或許與此有關的特徵是時型(chronotype),也就是與晝夜節律、睡眠狀況有關的生理型態。這回找到最明顯的例子是 ASB1 基因,在緯度較高地區的現代人族群,配備尼安德塔版的比例也明顯較多。然而,ASB1 與日照,以及睡眠等相關行為表現,之間確實的關係目前仍不明朗。

ASB1 基因在各地智人族群的分佈狀態,黃色是繼承自智人祖先的版本,藍色是源自尼安德塔混血的版本。大致看來,緯度較高的地區,配備尼安德塔版本的比例也比較高。圖/取自 ref 5

尼安德塔 DNA 的實質影響力有多強?

由以上訊息我們知道,源自尼安德塔人的 DNA,確實會影響現代人,不過影響並不是有或沒有而已,還有程度高低之別;在智人基因組中,那 2% 左右的尼安德塔 DNA,造成的影響力有多少?

用於比較的 136 個性狀中,高達 130 個沒有顯著性差異,也就是說,源自智人祖先與尼安德塔人的 DNA,影響力各自符合其所占比例。剩下的 6 個中,有 2 個是尼安德塔 DNA 的影響力不如智人:容易曬黑(ease of skin tanning)、豬肉攝取(pork intake……?!論文沒有解釋)。

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其餘 4 個尼安德塔 DNA 影響力超過智人的性狀,都與行為有關。影響睡眠型態的時型(chronotype)、影響心理狀態的寂寞(loneliness or isolation)、長達兩週缺乏熱情(frequency of unenthusiasm or disinterest in the last 2 weeks),以及是否抽煙(smoking status)。

某些尼安德塔 DNA,似乎與現代化社會中,智人沮喪的心理狀態有關。source:Pixabay

以上分析讓我們知道,幾萬年前與尼安德塔人的遠古混血,影響了現代英國人的許多特徵,像是皮膚狀態、膚色、髮色、心理等等。而藉由探討尼安德塔 DNA 與現代人特徵的關係,也能反過來間接推測,不同的尼安德塔人,個體之間應該存在許多差異,如現代人一般,他們也有多變的膚色、髮色等外貌性狀。

相關未必等於因果,基因型與表現型關聯不能過度解讀

看待這類研究,至少還有幾件事該有概念。首先,以上都是相關性的分析,兩件事之間相關,未必等於也有因果關係。基因型與表現型之間的關係十分複雜,光靠 DNA 無法證實什麼,一定還要有其他輔助實驗,才能釐清基因型如何影響表現型;知道確實的作用機制,才有機會建立因果關係。

再來,同樣的基因型,在不一樣的環境,受到不同的外在力量影響,造成的結果也常常不同。此一研究的相關性是建立於:源自尼安德塔人的少量 DNA,在現代英國族群的基因組中,受到英國當下環境的影響。不能直接應用於其他時空背景,如古代的英國,或是現在的台灣人。

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反過來說,這些分析都是研究,少量處於智人基因組中的尼安德塔 DNA,對智人有什麼影響,至於它們對尼安德塔人自己的效果,或許和對智人的影響會很不一樣,這方面仍有太多未解之謎。至少我們不能直接用這些基因型,對智人性狀的影響,預測它們在尼安德塔人身上的表現。

這回也有分析尼安德塔 DNA 是否與英國人喝茶、喝咖啡有關,結果是沒有。圖/取自 這裡

最後,所有研究都有取樣的限制或偏差,偵測尼安德塔 DNA 對智人是否影響更是如此。這回論文分析了 136 個性狀,那麼我們知道的就是這 136 個性狀,在本次研究脈絡中的情形(比方說,尼安德塔 DNA 與喝咖啡、喝茶都無關),其他通通不知道(例如不在 136 個項目中的:會不會做瑜伽、打籃球)。

除此之外,論文也提到,這回找到的某些性狀,像是心理灰暗、抽煙,其他研究也有發現 [7] [8],卻也有些不一致之處,如之前研究偵測到的肥胖,這次卻沒有 [9]。差異或許是統計採取的標準不一所致,也有可能是由於樣本本身的差異造成-接受醫療治療與否,造成性狀的改變,進而影響到關聯性的偵測。

這是很容易想像的:分析一群病人,或是分析一群沒病的人,結果勢必大不相同。假如只著重於遺傳變異和疾病的關聯性,也不會有機會得知尼安德塔 DNA,與髮色之類和疾病無關的特徵,之間會有牽連。

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智人的未來

另一方面,也有愈來愈多古代 DNA 被定序成功,例如新近發表,來自文迪亞,不但是第二個高品質的尼安德塔基因組 [10],親緣上也更接近與智人祖先混血的尼安德塔人,想必能帶來更多線索。

更多遺傳資訊、更好的分析方法,都能讓我們更加認識尼安德塔人,這種已經滅亡好幾萬年,其 DNA 卻仍繼續發揮實質影響力的智人近親。不過研究尼安德塔人,能對我們產生的更大意義,也許從來都是更進步的觀念、更宏觀的視野-克服狹隘的舊有偏見,總是能帶領智人,更上一層樓。

延伸閱讀:

參考文獻:

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  1. Nédélec, Y., Sanz, J., Baharian, G., Szpiech, Z. A., Pacis, A., Dumaine, A., … & Sabourin, A. P. (2016). Genetic ancestry and natural selection drive population differences in immune responses to pathogens. Cell, 167(3), 657-669.
  2. Quach, H., Rotival, M., Pothlichet, J., Loh, Y. H. E., Dannemann, M., Zidane, N., … & Deschamps, M. (2016). Genetic adaptation and neandertal admixture shaped the immune system of human populations. Cell, 167(3), 643-656.
  3. McCoy, R. C., Wakefield, J., & Akey, J. M. (2017). Impacts of Neanderthal-introgressed sequences on the landscape of human gene expression. Cell, 168(5), 916-927.
  4. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
  5. Dannemann, M., & Kelso, J. (2017). The Contribution of Neanderthals to Phenotypic Variation in Modern Humans. The American Journal of Human Genetics, 101(4), 578-589.
  6. Lalueza-Fox, C., Römpler, H., Caramelli, D., Stäubert, C., Catalano, G., Hughes, D., … & De La Rasilla, M. (2007). A melanocortin 1 receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals. Science, 318(5855), 1453-1455.
  7. Sankararaman, S., Mallick, S., Dannemann, M., Prüfer, K., Kelso, J., Pääbo, S., … & Reich, D. (2014). The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. Nature, 507(7492), 354-357.
  8. Vernot, B., & Akey, J. M. (2014). Resurrecting surviving Neandertal lineages from modern human genomes. Science, 343(6174), 1017-1021.
  9. Simonti, C. N., Vernot, B., Bastarache, L., Bottinger, E., Carrell, D. S., Chisholm, R. L., … & Li, R. (2016). The phenotypic legacy of admixture between modern humans and Neandertals. Science, 351(6274), 737-741.
  10. Prüfer, K., de Filippo, C., Grote, S., Mafessoni, F., Korlević, P., Hajdinjak, M., … & Reher, D. (2017). A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia. Science, eaao1887.

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寒波_96
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原住民祖先見過明亮的南方之星?傳說是真的,而且超過一萬年!
寒波_96
・2023/11/08 ・2777字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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有些故事代代相傳之下,經歷非常漫長的時光。過去很久以後,五百年、三千年或一萬年,都已經是「很久很久以前」,難以判斷到底多久。2023 年發表的一項研究認為,澳洲南方的塔斯馬尼亞島,有個故事似乎能追溯到超過一萬年前。

塔斯馬尼亞的祖傳故事

大英帝國的調查隊抵達塔斯馬尼亞初期,估計島上約六千到八千位居民;原住民們統稱為「palawa」,不過又能分成多個有所區別的族群。英國人在公元 1803 年建立第一個殖民地,然後,不意外地起爭議。

走訪塔斯馬尼亞各地,留下許多紀錄的英國人魯賓遜先生(George Augustus Robinson)。圖/參考資料3

走訪塔斯馬尼亞各地,留下許多紀錄的英國人魯賓遜先生(George Augustus Robinson)。圖/參考資料3

殖民者與原住民的衝突加劇後,1823 到 1832 年間導致約兩百位殖民者及九百位原住民身亡。有些英國人希望能和平解決問題,最終勸誘加上強迫,1829 到 1835 年間將島上的原住民,都成功遷移到位於塔斯馬尼亞和澳洲之間,巴斯海峽的弗林德斯島(Flinders)。

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英國人認為這是一次「友善」的轉移任務。以當時狀況而言,確實算是相對和平的收場,但是慘遭強制搬遷的原住民依然損失慘重,人口以外,他們脫離原本的家園「Lutruwita」,文化、語言幾乎喪失殆盡。

遷徙計畫中,英國人魯賓遜先生(George Augustus Robinson)可謂關鍵角色。他走訪塔斯馬尼亞各地,說服原住民搬家,也對當地風俗文化非常好奇,留下大量紀錄。

這些 1830 年代的紀錄,就像塔斯馬尼亞傳統文化的切片。後來有些原住民重返塔斯馬尼亞,試圖擺脫殖民時,英國殖民者當初搜集原汁原味的資料,也成為重建傳統的材料之一。

魯賓遜等人搜集的紀錄來自多位原住民的說法,其中一個故事相當費解,至少當年魯賓遜無法理解,新問世的論文總算揭開奧秘。

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情節湊不上,是因為發生在太久之前

祖先的遷徙故事,提到他們來自一片大陸;後來大陸被海水淹沒,當時岸邊附近有冰山漂浮。那時望向南方的天空,可以見到一顆很亮的星。

塔斯馬尼亞與澳洲之間的地形。兩地之間原本存在陸橋,海水上升後形成巴斯海峽。圖/參考資料1

塔斯馬尼亞原住民一代一代仰望星空,也建立一些自己的天文學知識,被魯賓遜忠實收錄。那顆南方大星星卻令人費解,因為星空中根本沒有符合描述的那顆星。最可能的對象是老人星(Canopus),也稱為船底座α(α Carinae)。

星空中最亮的是天狼星,第二就是老人星,顯然它非常顯眼,可是位置明顯有差。是原住民唬爛,還是魯賓遜唬爛,或是魯賓遜紀錄錯誤呢?新的分析指出,他們都是正確的,因為一萬兩千年前的星空,老人星確實處於故事中的那個位置。

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首先,故事提到祖先前來的道路被大海淹沒,冰山在岸邊漂浮。對照現代科學知識,能輕易推論這講的是冰河時期結束,海平面上升,淹沒澳洲與塔斯馬尼亞之間的陸橋,形成巴斯海峽,讓塔斯馬尼亞成為一個四面環海的島。

接著是星空為什麼不同?從地球表面仰望夜空,星星的分布位置會由於「歲差」緩慢改變。回溯調整成一萬多年前的星空,老人星的確就在那兒。

地表很多位置都能見到南方明亮的老人星,不同民族、文化各有自己的想像。台灣人即使沒有親眼注意過,也肯定知道老人星,因為這就是福祿壽中的「壽星」,形象化叫作南極仙翁。

有趣的是,中文名字叫老人星,英文名字 Canopus 則來自特洛伊戰爭傳說中的一位年輕人,他是航海家,後來不幸在埃及被毒蛇咬死……所以中國想像這顆星是老人,歐洲卻想像是年輕小夥。

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回溯塔斯馬尼亞 1831 年 8 月 1 日,凌晨 5 點時的星空。圖/參考資料1

難以理解的時候,先忠實紀錄

考慮到魯賓遜紀錄的日期是 1830 年代,更加深故事的真實感,因為當時英國人還不知道「冰河時期結束導致海面上升」。阿加西(Louis Agassiz)首度宣稱冰川歷史的想法要等到 1837 年,更多年後取得較多支持,十九世紀後期才廣為人知。

魯賓遜等歐洲人對聽到的故事內容難以理解,他們或許會聯想到聖經的大洪水,但是完全想像不到冰河時期。所以這些內容,大概更能免於印象或偏好影響,反映忠實的紀錄。

據此推敲,塔斯馬尼亞祖傳故事講的是:「大約 1.2 萬年前海水上升之際,明亮的老人星在那個位置」。如果推論正確,這便是傳承 1.2 萬年的口述歷史,堪稱全人類罕見的文化遺產。

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有人或許會好奇,一些研究認為早在四萬年前,已經有人穿過澳洲,抵達塔斯馬尼亞。可是島上原住民的祖先故事,卻是一萬多年前?

我想可能是因為,記憶對於愈久遠的事情常常會愈壓縮,把更早發生的事情疊加到比較近期,印象很深的事件中。或許原住民的祖先很早就過去,但是海水上升淹沒陸橋令人印象太過深刻,就變成故事的素材。

另一件啟示是,世界上不知道的事情太多了,當你不太理解聽到什麼的時候,不要試著腦補,就照聽到的忠實紀錄下來!

延伸閱讀

參考資料

  1. Hamacher, D., Nunn, P., Gantevoort, M., Taylor, R., Lehman, G., Law, K. H. A., & Miles, M. (2023). The archaeology of orality: Dating Tasmanian Aboriginal oral traditions to the Late Pleistocene. Journal of Archaeological Science, 105819.
  2. Rising seas and a great southern star: Aboriginal oral traditions stretch back more than 12,000 years
  3. GEORGE AUGUSTUS ROBINSON
  4. 老人星名字來源神話人物 Canopus 維基百科

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誰在馬丘比丘終老?來自印加帝國各地,還有遙遠的亞馬遜
寒波_96
・2023/09/13 ・3774字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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馬丘比丘(Machu Picchu)可謂世界知名的遺跡,觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下,這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮,平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文,透過古代 DNA 分析,證實這群人來自南美洲各地。

馬丘比丘,鍵盤旅遊常見的俯視視角。圖/Eddie Kiszka/Pexels, CC BY-SA

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部,安地斯山區海拔 2450 公尺之處,距離印加帝國的首府庫斯科(Cusco)約 75 公里,只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區,足以容納數百人,王室成員會在冬天造訪(南半球的冬天,就是台灣所屬北半球的夏季月份)。

即使是使用淡季,馬丘比丘也住著不少工作人員;從遺留至今的墓葬,可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業,到印加帝國 16 世紀滅亡為止,此後與外界斷絕聯繫數百年,一直到 1912 年,美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬,174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室,應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據,根據不同手法與思維,支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器,各地風格都有。

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誰在馬丘比丘工作呢?發跡於庫斯科的印加帝國,後來成為廣大疆域的征服者,有一套「米塔(Mita)」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替,後來被西班牙殖民者沿用加改造,成為恐怖的剝削機器,也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而,馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者,而是「亞納柯納(yanacona)」。他們是王室專屬的服務人員,來自帝國各地,小時候就離開家鄉,接受培育以服務王室。

印加帝國的地理格局。圖/參考資料1

來自印加各地,還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組,以及附近烏魯班巴谷(Urubamba Valley)的 34 位古代居民樣本,他們代表當地原本的鄉民。

分析發現,印加帝國能接觸到的地區,當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端,現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘,成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

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但是我不覺得,這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女,其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大,是因為持續有一位又一位孤立的人,從不同地方被帶進來,整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉,服務終生的亞納柯納們,彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言,男生具備較多安地斯高地的血緣,女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是,有些女生來自更遠的地方,例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係,似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的,來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位,生前受到的待遇看來不錯。

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馬丘比丘長眠者的年代與血緣組成。圖/參考資料1

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查,發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群,以「秘魯南部高地」血緣為主,可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到,與更高山上之「的的喀喀湖(Titicaca)」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖,兩個地區有點距離,考古學證據指出,早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持,兩地存在情慾流動;可惜現有樣本,不太能精確判斷交流發生的年代。

來自亞馬遜的媽媽,女兒,爸爸

這批調查對象中,我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思,值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣,長眠於同一墓穴,兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大,印加帝國最有機會接觸的,應該是距離安地斯東方不遠的區域,也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何,亞馬遜有自己的一套,印加帝國與其有所交流,不過始終無法將其納入統治。

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征服到山與海的盡頭!以及雨林的邊緣……

馬丘比丘長眠者的鍶穩定同位素比值。圖/參考資料1

根據牙齒中鍶的穩定同位素,可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區,表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點,不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務,去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色,意謂女兒的爸,也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA,只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

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印加帝國興起,亞馬遜扮演什麼角色?

年代方面,媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人,處於印加建國的初期,甚至有可能早於開國之日。

依照歷史敘事,印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克(Pachacuti)擊敗昌卡人(Chanka)。印加勢力征服烏魯班巴谷以後,才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而,針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年(碳14),指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑,印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早,也許早在 1420 年已經完成建國大業。

馬丘比丘最早長眠者的年代,似乎比歷史敘事中,印加帝國建國的 1438 年更早。圖/參考資料4

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代,剛好介於這段時期。不論如何,這都是明確的證據,支持印加帝國建國之初,和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸,身份也引人好奇。

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他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表,或是軍事團助拳人嗎?還是替印加王室服務的商人,或是作戰的傭兵?他是在哪個地方,什麼情境下,與來自家鄉的女性生下女兒?最後,他本人最終的命運如何?

馬丘比丘在這對母女以後,至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠,延續到印加帝國的最後時期,當中至少兩位是在安地斯山區長大,和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流,貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析,有相當客觀的套路,但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化,非常有意思。

延伸閱讀

參考資料

  1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
  2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
  3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
  4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

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匈奴西側邊疆,女主與她們的手下?
寒波_96
・2023/07/05 ・5509字 ・閱讀時間約 11 分鐘

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匈奴帝國是歐亞草原的第一個帝國,主要疆域位於蒙古,世界史上有一席之地。匈奴人缺乏自身的文字記載,後人只能參考旁觀者,主要是漢朝人的歷史紀錄。所幸近來考古學、遺傳學的進展,大幅增進我們對匈奴的認識,也帶來新的啟示。

由遺骸直接取得古代 DNA 分析遺傳訊息,此前得知「匈奴人」的血脈源流相當多元,2023 年問世的一篇論文,調查匈奴帝國西部邊疆的墓葬,發現當地地位最高的都是女生,血緣絕大部分算是「東方」;而地位較低的男生們,遺傳上更加多元。

匈奴帝國全盛時期的疆域。雖然古早遊牧帝國的領土範圍,僅供參考。圖/wiki 百科

匈奴帝國的西部邊疆

匈奴帝國沒有明確的國界,不過當然有個勢力範圍。這項研究調查的地點位於現今的蒙古國西部,地理上算是阿爾泰山的南部,新疆的準噶爾盆地的東北方。這兒在匈奴時期,可謂匈奴勢力的最西端。

兩處大墓葬群距離約 50 公里,各有很多個墓。一些墓中有不少高貴的陪葬品,推測長眠者的地位較高;還有更多墓的派頭普通,墓主生前地位似乎較低。

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一處墓葬群 Takhiltyn Khotgor,簡稱 TAK,年代介於公元前 40 年到公元 50 年。有兩小群 THL-82 和 THL-64 被完整挖掘,都以一位女性的華麗墓葬為主,周圍環繞幾個衛星墓葬。另外 THL-25 目前只有挖掘衛星墓葬。這兒以前報告過 1 個,加上這回 7 個,總共 8 個古代基因組。

另一處墓葬群 Shombuuzyn Belchir,簡稱 SBB,年代介於公元前 50 年到公元 210 年,這回貢獻 10 個古代基因組。

遺址地點,這項研究關注的 TAK、SBB 遺址位於匈奴勢力範圍的最西端。圖/參考資料1

身份高貴的女士們

匈奴帝國的年代約為公元前 200 年到公元 100 年,因此這回調查的樣本包括中期到後期,是匈奴已經興起一段時間後的狀況。研究對象們都只有代號,讀者假如有興趣,也能試著替他們取名字,比較有親切感。

完整挖掘的 THL-82 墓群的成年女生「TAK001」,陪葬在該區域最豐富。她長眠於裝飾精美的木製棺材,旁邊擺著六匹馬、中國風格的青銅馬戰車配件、一個青銅壺等陪葬品。

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THL-64 墓群另一位狀況類似的女生「TAK002」長眠於木製棺材,旁邊擺著一匹馬、四隻羊,以及代表太陽及月亮的金盤。日、月是匈奴的象徵之一, 匈奴價值充斥。

澎湃的陪葬品以外,考古學家認為,我們想來平凡的木頭棺材,其實最能彰顯她們匈奴精英之尊貴地位。因為附近地區缺乏樹木,墓葬一般採用石材;木製棺材必需長途進口木柴方能製作,或許有數百公里之遙。更不用說,弓箭是匈奴人的命脈,而木頭是生產弓箭的寶貴原料。

由墓葬況狀判斷,這兩位女生當年是該地區身份很高的人,而周圍的附屬墓葬可能是她們的手下。有意思的是,與她們埋在一起的其他人,大家都沒有血親關係。

由於缺乏匈奴女主形象,請來滿都海鎮場面。成吉思汗以後,滿都海是蒙古影響力最大的統治者之一。圖/IMDB《Mandoukhai the Wise 智者滿都海》劇照

寫到這兒不能逃避,有必要解釋一下何謂匈奴的「血緣」,古遺傳學家講的「多元」或東方、西方是什麼意思?

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多元血緣之匈奴帝國,哪些DNA融入蒙古?

至今已經累積超過一萬個古代基因組,大部分位於歐洲、中東,不過歐亞大陸北部、中部也有一批,交叉對照可以判斷,歷代蒙古居民的遺傳組成與變化。

匈奴帝國在兩千多年前誕生,比這更早以前,蒙古地區的人口十分有限,可以粗略劃分出三大遺傳族群。

偏東邊的 Slab Grave,以蒙古鐵器時代早期的樣本為代表(也類似所謂的 Ancient Northeast Asian,簡稱 ANA 祖源)。北邊的 Khövsgöl,以貝加爾湖附近青銅時代晚期的樣本為代表。拆解更細的話,Khövsgöl 其實也有源於草原西部的小部分血緣,不過兩者在這項研究都被視為「東方」。

靠西邊的阿爾泰地區,以青銅時代中期、晚期的樣本為代表,這支血脈大部分能追溯到草原西部較早的移民,算是匈奴較早的「西方」成分。這些祖源應該是匈奴帝國興起前,蒙古地區的人群基礎。

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蒙古地區,早於匈奴、匈奴帝國形成後的血脈流動狀況。極為簡化,不過能展示大概的架構。圖/參考資料4

匈奴時期,又有更多方向的血脈加入草原大聯盟。東南方向的漢朝人,用此前發表的「Han_2000BP」為代表,無疑算作「東方」。

「西方」有多個源頭。西北方向的 Sagly/Uyuk,以阿爾泰山鐵器時代的 Chandman 樣本為代表(和東方的斯基泰人,例如「巴澤雷克文化」類似,還具備小部分 BMAC 血緣),不過地理上其實沒有太西。

還有西南方向的綠洲地帶「巴克特里亞-馬爾吉阿納(Bactria–Margiana Archaeological Complex,簡稱 BMAC)」,以及再度由草原西部遠道而來,血緣類似薩馬提亞人(Sarmatians)的新移民。

匈奴作為歐亞大陸中心的大帝國,融入各地血脈並不意外。奇妙的是,這項研究只探索一處很小的地區,同屬一個社群的幾個墓葬,竟然涵蓋大部分的血緣變化。

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少少幾人,大家血緣都不一樣

陪葬品最華麗的 TAK001 有馬有車,姑且稱呼她為「馬車女士」。她配備約 9.3% 的少量西方血緣,大部分則是 Khövsgöl 東方血緣。葬在她附近的兩位男生「TAK008」和「TAK009」約 86.8% 西方血緣,三人間都沒有血緣關係。

充斥匈奴精神的 TAK002 姑且稱為「日月女士」。她幾乎完全配備東方血緣,卻與馬車女士不同。日月女士有一半為 Slab Grave,另一半則是漢朝血緣。她附近兩位男生「TAK003」的西方成分很高,「TAK004」則是 Slab Grave 東方血緣,三人間都沒有血緣關係。

另一處目前只挖掘衛星墓葬的 THL-25,分析兩人。男生「TAK006」完全為東方血緣,和日月女士一樣是 Slab Grave 加漢朝組合,不過比例不同。

「TAK005」是蘿莉,她是這群墓葬中唯一陪葬寒酸的女性,或許是年紀太小。她完全為 Sagly/Uyuk 西方血緣,另一位成年男生 TAK003 也有 70%。再度提醒讀者,盡管視作西方,此一追溯到阿爾泰地區的血脈,實際上並沒有多西邊,距離這回調查的遺址也不太遠。

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總之,TAK 墓葬中人,每個人的血緣組成都不太一樣。男生們的血緣可謂變化多端,什麼都有。地位最高的馬車女士、日月女士皆以東方血緣為主,雖然兩位的「東方」完全不一樣。

TAK 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

高貴女士的姻親網絡

50 公里遠處的 SBB 墓葬群,遺傳主要有 Slab Grave 東方、Sagly/Uyuk 西方兩款祖源,不同人的比例不同。看起來地位最高的墓葬 SBB002、SBB003、SBB007、SBB008 四位都是女生。

男生「SBB010」的陪葬品有鐵製的縫衣針。可見在匈奴文化中,縫衣針並非專屬於女生的陪葬品。

成年女生「SBB007」陪葬算這兒最豪華的,長眠於裝飾精美的木製棺材,擺著騎馬用的裝備、鍍金鐵帶扣、漢朝的彩繪漆杯。顯然匈奴女生不只社會地位高,也會騎馬(她以前因此被判斷為男生)。

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為表示尊崇,姑且稱她為「騎馬女士」。她擁有大量 Slab Grave,少量漢朝和 Sagly/Uyuk 血緣。

個人層次上,「SBB005」最有意思。她是一位蘿莉,父母為遺傳上的近親,大概是表兄弟姐妹等級的二度血緣關係(不過取樣分析中沒有直接見到她的父母),也是這回分析中唯一的近親繁殖寶寶。

這位蘿莉和騎馬女士是二度親戚關係,遺傳組成也類似騎馬女士。蘿莉也與「SBB001」是二度親戚關係,但是 SBB001 和騎馬女士兩位並非血緣上的親戚,所以他們可謂騎馬女士為首的同一社群中,埋葬在一塊的姻親。

SBB 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

匈奴大聯盟,眾多女主經營的統治網絡?

這回的分析對象僅管沒幾個人,眾人的血緣卻千變萬化,乍看有些雜亂。從中能得知哪些啟發?論文強調的觀點是:匈奴西部的邊疆地帶,東方血緣的女性扮演重要角色。

匈奴人的血緣非常多元,可謂歐亞大陸的熔爐,沒有所謂的匈奴 DNA;可是掌握權力與資源的,似乎更集中在特定族群。然而,Khövsgöl(匈奴北部)、Slab Grave(匈奴東部)、漢朝(匈奴外頭的東南部)血緣僅管都可以歸類為「東方」,淵源卻明顯有別。

從已知極為有限的樣本看來,配備這些血脈的女生,都有機會在匈奴社會中身居高位。加上其他匈奴邊疆的考古調查,此狀況似乎更為常見。也許這是匈奴的統治集團,在各地建構權力網絡的方式:源自東方的貴族女生,各自經營各地的群體。

由漢朝人的記錄看來,匈奴好像是鬆散的部落聯盟,但是匈奴帝國具體如何運作,我們幾乎沒有概念。這將是有意思的探索方向,也令人興起一些大膽的猜想。

如果對蒙古帝國的女性參政有興趣,傑克.魏澤福的《成吉思汗的女兒們》值得一讀。有些人看到匈奴女主的研究,就想起這本書。

與日月同在的文明帝國

換個角度思考也很有意思。依照漢文記載,匈奴人在荒郊野外居無定所,文化低落,生活原始又暴力;漢朝人假如被野蠻人擄掠,或是隨著和親進入匈奴,簡直就是從天堂淪落到地獄!

可是如今知道,歷來應該也有些漢朝人口用腳投票,自願投奔匈奴,想來匈奴生活並沒有那麼慘。至少我們能肯定, 被編戶齊民鎖在土地上,當韭菜索求無度的那些漢朝人,日子超級淒慘。

這回取樣的地點位於匈奴西部的邊疆,距離漢朝本土頗有距離。不過分析的 18 人中,五位或多或少具有漢朝血緣,三位還是地位崇高的成年女性。

倘若再考慮性別與政治,或許會有更不一樣的想像。住在漢朝的女性出生再好、個人資質再優秀,一輩子都沒機會擔任行政工作職位,但是如果活在匈奴……

有一半漢朝血緣的日月女士(粒線體單倍型為 A11。不確定她是第一代移民的女兒,或父母搭配剛好提供一半),生前是一方疆土的管理者,死後高規格的墓葬,見證她畢生的功績受到認可。伴她長眠,象徵匈奴精神的日、月金盤,對她有什麼特殊意義嗎?

有一位漢朝官員陳湯曾言:「明犯強漢者,雖遠必誅」,可謂反辱華的先驅。但是如今我們也知道這個世界上,不只一種「文明」。

延伸閱讀

參考資料

  1. Lee, J., Miller, B. K., Bayarsaikhan, J., Johannesson, E., Ventresca Miller, A., Warinner, C., & Jeong, C. (2023). Genetic population structure of the Xiongnu Empire at imperial and local scales. Science Advances, 9(15)
  2. Ancient DNA reveals the multiethnic structure of Mongolia’s first nomadic empire
  3. Politically savvy princesses wove together a vast ancient empire
  4. Jeong, C., Wang, K., Wilkin, S., Taylor, W. T. T., Miller, B. K., Bemmann, J. H., … & Warinner, C. (2020). A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell, 183(4), 890-904.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。