滅亡萬年的尼安德塔人，他們的DNA仍影響著現代人？

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歷史學家長久以來都在爭論，某個人如果留下了不成比例的後代數量，對於人類歷史影響會有多大。星團分析提供了客觀的資訊，讓我們知道在歷史中不同的時間點上，權力極端不平等的重要性。

以 Y 染色體追蹤權力不平等的原因

托馬斯．奇維希德（Toomas Kivisild）與馬克．史東金（Mark Stoneking）各自帶領的研究，都比較了對於 Y 染色體序列和粒線體DNA星團分析的結果，並且得到一個令人驚奇的結果。

兩個人計算一對序列中 DNA 字母的差異數量，由於突變的累積速度是固定的，他們的研究可以估計出不同的兩人組合之間，純父系譜系（Y 染色體）的共同祖先和純母系譜系（粒線體 DNA）的共同祖先各自存在的時代。

在關於粒線體 DNA 的研究中發現，現今族群中幾乎所有的兩人配對，在萬年內純母系譜系相同的機率非常低，世界許多地區是在那個年代之後才出現了農業。如果那段期間中族群都很大，可以預期會出現這樣的結果。

但是在關於 Y 染色體的研究中，發現的模式卻截然不同。在東亞人、歐洲人、中東人和北非人，那些科學家都發現許多「星團」，這些共同的男性祖先生活大約在五千年前。

五千年前在歐亞大陸，正好發生了考古學家安德魯．謝拉特（Andrew Sherratt） 所說的「次級農產品革命」（Secondary Products Revolution）：人類發現到牲畜除了能作為肉品來源之外，還有其他用途，例如拉車、耕地、產生乳汁與織品（例如羊毛）。

莫約也是從青銅時代開始，拜馴化馬匹與發明輪子及具備輪子的交通工具之賜，人類移動的能力增加，同時能夠累積大量財富。同時累積的還有銅和錫等比較稀有的金屬，這些金屬是青銅的材料，可以運到數百或甚至數千公里外。

Y 染色體模式指出，就是在這段時間，人類之間的不平等狀況增加了，遺傳狀況道出了當時一個群體中，權力集中到一小部分人的程度是前所未有的，可能是新的經濟體制促成了這種狀況。

在那個時期中，具有權力的男性對所處族群的影響力非常巨大，遠遠超過之前的時代，讓有自己 DNA 的後代數量超過成吉思汗留下的。

顏那亞民族擴張帶來的不平等社會

結合古代 DNA 和考古學研究，我們正在開始了解到這種不平等可能具備的意義。五千年前，剛好是顏那亞人在黑海與裏海的北方興起的時間。在第二部中討論過他們藉由馬匹和車子，首度能夠使用廣闊草原地帶上的資源。

遺傳資料指出，顏那亞人和他們的後代非常成功，幾乎取代了在其西方的歐洲北部農耕者，以及在其東方的中亞狩獵－採集者。

考古學家金布塔絲認為，顏那亞社會中性別不平等和社會階級分明的現象是前所未有的。顏那亞人留下了巨大的墳丘，中心部位中，男性的骨骸佔了約八成，這些骨骸上通常具有暴力傷害的痕跡，同時有其他可怕的金屬短劍和斧頭陪葬。

金布塔絲認為，顏那亞人抵達歐洲，預示了兩性之間權力關係的轉變。這個時期剛好是金布塔絲所說的「舊歐洲」沒落時期。舊歐洲的社會比較少暴力活動的證據留下，社會中女性處於核心地位，到處都有小型女神雕像留下。

在她重構出的歷史中，「舊歐洲」被以男性為中心的社會所取代。相關證據並不只來自於考古證據，那些可能經由顏那亞人所散播的印歐文化，例如希臘文化、北歐文化和印度文化中，神話都是以男性為中心。

對於文字歷史時代之前人類文化的詳細描述，都需要謹慎看待。不過古代 DNA 資料的確證明了顏那亞人的社會中，權力集中在少數菁英階級的男性。顏那亞人的 Y 染色體類型就只有幾種，代表了少數男性成功散播了自己的基因。

相較之下，顏那亞人的粒線體 DNA 序列就更為多樣。顏那亞人的後代或是他們的近親，把自己的Y染色體散播到歐洲和印度，這種擴張對人口造成了重大的影響。在歐洲與印度，這些 Y 染色類型在青銅時代之前並不存在，但是現在卻是這兩個區域中主要的類型。

現今在歐洲西部和印度的人口中，來自草原的 Y 染色體類型所佔的比例要比草原基因組其他部分所佔的比例高出許多，從這點就可以看出來，顏那亞人的擴張並非全然都是友善的。草原男性血統所佔的比例高，代表了顏那亞人的男性後代在政治上或經濟上比較成功，在與當地男性競爭伴侶的時候占優勢。

我所知最令人驚訝的例子來自於歐洲西南端的伊貝利亞半島，在四千五百年前到四千年前青銅時代一開始的階段，來自於顏那亞的血統抵達了那裡。

布萊德利的實驗室和我的實驗室各自從那個時期的遺骸中取出古代 DNA，發現在草原血統抵達時，伊比利亞族群中有百分之三十受到取代，但是 Y 染色體受到取代的幅度更高：在我們的資料中，在具有顏那亞人血統的男性，有九成帶有來自草原的 Y 染色體類型，這種染色體之前未曾在伊比利亞出現過。顯然草原族群在擴張的時候，階級高低非常分明，而且權力分配極度不平衡。

權力累積代代相傳

對於「星團」的研究主要靠分析Y染色體和粒線體 DNA，那麼分析全基因組會有幫助嗎？

用全基因組資料可以重建出最近一萬年中絕大多數農業群體的祖先族群大小，發現到在這段期間族群增大了，看不出 Y 染色體所指出在青銅時代出現了瓶頸效應。那是只彙整 Y 染色體資料和粒線體 DNA 資料所看不出來的。

其實我們很清楚，用 Y 染色體是看不出來某些遺傳類型是否能夠更成功的傳到後代。理論上，我們可以用天擇來解釋，說有些 Y 染色體類型能夠讓攜帶者具有某些生物優勢，例如生育能力提高。

但事實上全世界在同個時期有數個地方同時都出現了這種遺傳模式，那個時段剛好是社會階級明顯的社會興起時期，用天擇利益來解釋多個地區各自出現了有利於生物繁衍的突變，實在太勉強。

我認為比較有可能的解釋是在這段時期，某一個男性開始累積的權力大到不只能夠和大量女性交配，而且能夠把自己在社會上的優勢傳給下一代，確保自己的男性後代在生育上也那麼成功。

代代相傳之下，使得這些男性的 Y 染色體在族群中的頻率增加，留下的遺傳痕跡充分表示出過往社會的狀況。

在這段時期，個別女性累積權力也有可能比以往更多。但是由於生物特性的限制，即使是集權力於一身的女性也不可能有超多的後代，因此社會不平等在男性血脈中更容易看出來。

——本文摘自《我們源自何方？：古代DNA革命解構人類的起源與未來》，2023 年 ３ 月，馬可孛羅出版，未經同意請勿轉載。

遺傳基因如何記錄歷史？

要理解遺傳學為何能協助我們探究人類的過去，必須了解基因組（我們由雙親繼承來的所有遺傳密碼）如何紀錄資訊。

一九五三年，法蘭西斯．克里克（Francis Crick）、羅莎琳．富蘭克林（Rosalind Franklin）、詹姆斯．華生（James Watson）和莫利斯．威爾金斯（Maurice Wilkins）證明，基因組是由大約三十億個化學構件組成的雙長鏈（總共有六十億個單元）。

我們可以把這些構件想成字母，包括腺嘌呤（adenine，A）、胞嘧啶（cytosine，C）、鳥糞嘌呤（guanine，G）和胸腺嘧啶（thymine，T）1。我們所謂的「基因」是由一段段短鏈組成，每段的長度通常是一千個字母左右。

基因的功能是模板，用來合成執行細胞內各項工作的蛋白質。基因之間是非編碼 DNA ，有時稱為垃圾 DNA （junk DNA）。在 DNA 片段上進行化學反應的機器能讀取這些字母指令，在反應沿 DNA 序列行進時放射閃光。

A、C、G、T 等字母進行化學反應時放射的色彩各不相同，所以字母序列能用攝影機掃描後輸入到電腦。

絕大多數科學家只留意基因包含的生物訊息，但 DNA 序列之間偶爾也會有些差異。這些差異源自基因組過去複製時出現在某些時刻的隨機誤差（稱為突變〔mutation〕）。這些差異的發生機率大約是一千分之一，基因和垃圾 DNA 都可能出現。遺傳學家探究過去時要研究的正是這些差異。

在這大約三十億個字母中，無關的基因組之間通常有大約三百萬個差異。兩個基因組的片段之間差異密度越高，這兩個片段的共同祖先年代就越久遠，因為突變隨時間增加的速率大約是固定的。所以差異密度就像生物碼表，紀錄了以往發生的重要事件距離現在大約多久。

粒線體夏娃

透過遺傳學研究過往，最令人驚奇的應用途徑是粒線體 DNA 。粒線體 DNA 是基因組中非常微小的一部分（大約只有二十萬分之一），透過母親、女兒和孫女等母系親屬代代相傳。一九八七年，艾倫．威爾森（Allan Wilson）等人採集世界各地多個人種的粒線體 DNA ，定序出數百個字母。他們比較這些序列之間的突變差異，建構母系親屬系統樹。

他們發現，系統樹中最長的分支（也就是最早脫離主幹的分支）現在只出現在撒哈拉以南的非洲人後裔身上，表示現代人的祖先生活在非洲。相反地，現在非洲以外的人全都源自系統樹中年代較晚的分支。

依據一九八○和一九九○年代發現的考古、遺傳和骨骼證據下提出的主流整合結果中，這項發現成為十分重要的部分，支持現代人的祖先數十萬年前曾經生活在非洲的理論。

威爾森等人依據突變累積速率，估算出所有分支的共同祖先中，距離現在最近的粒線體夏娃（Mitochondrial Eve）大約生活在二十萬年前。目前最可靠的估計年代是十六萬年前左右，但我們必須了解，這個數據和大多數遺傳年代一樣不大精確，因為人類突變的實際發生速率並不確定。

共同祖先年代距離現在如此之近，相當令人興奮，因為這打破了多區域說（multiregional hypothesis）。根據這個假說，生活在非洲和歐亞大陸許多地區的現代人類大多源自直立人（Homo erectus）早年的擴散（距今至少一百八十萬年）。直立人能製作粗糙的石造工具，腦容量大約是現代人類的三分之二。

多區域說則指出，直立人的後代在非洲和歐亞大陸各地分別演化，形成現在生活在相同地區的族群，因此多區域說預測，現代人類身上有些粒線體 DNA 序列在兩百萬年前左右分化開來，也正是直立人擴散的年代。

人類擴散與文化演變

然而，遺傳資料完全不吻合這個預測。所有現代人類的共同粒線體 DNA 祖先距今只有兩百萬年的十分之一，代表現在的人類大多源自年代晚近許多的擴散，從非洲前往世界各地。

人類學證據指出當時可能的狀況。最古老的「解剖上具有現代人類相同特徵」的人類骨骼（也就是在球狀顱骨和其他表徵方面位於所有現代人類的變異範圍內）年代約為二十∼三十萬年前，而且全部出自非洲。但在非洲和近東地區外，解剖學上的現代人目前還沒有年代早於十萬年前的可信證據，年代早於五萬年前的證據也相當有限。

石造工具種類的考古證據也指出五萬年前開始出現重大改變，西歐亞大陸考古學家稱這個時期為舊石器時代晚期（Upper Paleolithic），非洲考古學家則稱之為石器時代晚期（Later Stone Age）。

這段時期之後，製造石造工具的技術大幅躍進，此後每幾千年改變風格一次，改變步調比冰河還慢。這段時期的人類也開始留下更多展現美學與精神生活的文物：鴕鳥蛋殼串珠、拋光的石質手鐲、以紅色氧化鐵製作的身體塗料，以及全世界最早的具象藝術。

目前已知全世界最古老的小雕像是長毛象牙刻成的獅子人（lionman）雕像，發現於德國的霍倫斯坦—施泰德洞穴（Hohlenstein-Stadel），年代約為四萬年前。法國蕭維岩洞（Chauvet Cave）中的前冰川時期動物畫的年代約為三萬年前，現在仍被認為是傑出的藝術作品。

從大約五萬年前開始，考古紀錄變化大幅加快，同時也反映在族群變化上。尼安德塔人大約四十萬年前出現在歐洲，由於骨骼形狀不在現代人類變異範圍內，所以被視為「古代」人類，於四萬一千年∼三萬九千年前在西歐滅絕，此時現代人類到達西歐只有數千年。

歐亞大陸其他地方也有族群反轉現象，非洲南部也是如此，證據包括某些地點遭到棄置以及石器時代晚期文化突然出現。

這些變化最自然的解釋是解剖上具有現代人類相同特徵的某個人類族群擴散，這個族群的祖先包括擁有先進新文化的「粒線體夏娃」，並且取代了原先居住在這些地方的人類。

——本文摘自《我們源自何方？：古代DNA革命解構人類的起源與未來》，2023 年 ３ 月，馬可孛羅出版，未經同意請勿轉載。

國民法官生存指南：用足夠的智識面對法庭裡的一切。

• 盲眼的尼安德塔石器匠部落主、泛科學專欄作者　寒波

公元二○二二年的諾貝爾生理或醫學獎頒發給帕波（Svante Pääbo），表揚他將尼安德塔人 DNA 重現於世的貢獻。尼安德塔人去世已久，僅存遺骸；從這類樣本中取得的 DNA，稱作古代 DNA。相關研究起步於一九八○年代，尼安德塔人基因組可謂集大成之作。帕波當年為了克服難關，組建龐大的團隊，《我們源自何方？》（Who we are and how we got here）的作者賴克（David Reich）正是其中的主要成員。

從二○一○年尼安德塔人基因組論文問世，到《我們源自何方？》出版的二○一八年，又有數千個古代基因組被正式發表，超過一半有賴克參與，而且趨勢到二○二三年的現在仍不停歇。書中提及的研究，大部分來自作者自己的論文。

一九七四年出生的賴克歲數不大，今年只有四十九歲；但是由他主導的論文及其引用數目，已經超越大部分科學家一輩子的總和。他自己著重的研究對象並非滅絕的尼安德塔人，而是與我們同類的智人。本書觸及的地理範圍遍及歐洲、印度，還有北亞、美洲、非洲、東亞、大洋洲，涵蓋絕大部分讀者成長與居住的地區。

必須提醒讀者們，這本書不是那麼好讀。即使是學術中人閱讀這些研究，也往往感到賴克團隊使用的分析方法相當複雜，而且充斥陌生的各式名詞，不容易掌握。本書的寫作思維及用語，多數時候和論文沒什麼差異。書的難度當然不如論文，但是理解門檻絲毫不低，沒有遺傳學背景的人，感覺「看不懂」應該是正常現象，如同解讀晦澀的神諭一般。

所幸賴克依然清晰地表達，多年鑽研所得的幾項寶貴見解。一項重要發現是：過往人類的遷徙與混血相當頻繁。從不同年代、地區的古代 DNA 判斷，遠早於最近數百年的歐洲人殖民以前，世界上多數地區都經歷過不只一波遷徙潮。例如分佈於歐亞大陸廣大範圍的印歐語系，以及印度複雜的歷史，古代 DNA 都帶來全新的認知，書中有不少篇幅介紹。

另一重大發現是，人類歷史上充斥著不均等。同一時空的人群內，每個人留下後代的機會並不一致，有時候落差非常極端。有些差異是疾病等天然因素導致，例如在黑死病肆虐的時刻，遺傳上較能抵抗的人更容易生還，留下後裔機率自然較高。

有時候差異涉及人造的不平等，像是南美洲的哥倫比亞某地族群，繼承自男性的 Y 染色體有九十四 ％ 能追溯到歐洲，母系遺傳的粒線體卻有九十 ％ 來自美洲原住民；但是父母各貢獻一半的基因組，源自歐洲與美洲的血源，並非兩者各佔一半，反而高達八十 ％ 源於歐洲。解釋是來自歐洲的男性持續移入，一代一代與當地女性混血，使得基因組之歐洲血緣比例持續增加；而粒線體只能母系遺傳，才能持續保持高比例。可想而知，當地男性能留下的後裔數目不成比例的低。遺傳組成背後的社會現象，讀者們可以自行想像。

本書一大亮點是對「階級」（英文為 Caste，本書翻譯作喀斯特）的討論。這兒階級區分的定義是：一個群體與其他人有各種交流，但是限制只與自己人婚配。

最出名的階級社會，莫過於印度的種姓制度。事實上大家熟悉的那套稱為瓦爾那（Varna），印度還有另一套外人陌生的階級：迦提（Jati），將印度人區分為至少四千六百個群體。對印度族群的遺傳學調查發現，儘管總人口超過十億，印度人在遺傳上，卻可以分辨出許多遺傳交流有限的小群體。這些社會階級規矩，應該被認真執行了上千年。而賴克自己所屬的猶太人等各地不同的階級群體，本書也有不少精彩討論。

古代 DNA 突飛猛進下，考古學受到極大震撼，一些人在討論時，將其類比為一九四九年碳同位素定年（俗稱的碳十四）後的另一次衝擊。然而賴克認為古代 DNA 的影響更大，類似十七世紀的光學顯微鏡；顯微鏡讓人們見到前所未見的新世界，古代 DNA 也是如此，而隨之而來的倫理等問題也有待解決。

總之，許多事一旦開始就無法回頭。精確的定年法問世後，考古學對年代的問題就不再能打模糊仗，古代遺傳學的進展亦同。從本書發表的二○一八年到現在，古代 DNA 研究的浪潮持續狂飆，可以預見未來幾年仍不會停歇。這本由最前線科學家親自撰寫的書，一些內容也許不是那麼好懂，卻足夠讓讀者跟上這波科學浪潮，大家都能在其中找到感興趣的部分細細品味。

——本文摘自《我們源自何方？：古代DNA革命解構人類的起源與未來》，2023 年 ３ 月，馬可孛羅出版，未經同意請勿轉載。