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啊~ 追著你的人、追著你從哪來、追著你的發展歷史——古代DNA追追追(下)

寒波_96
・2017/12/04 ・5779字 ・閱讀時間約 12 分鐘 ・SR值 562 ・九年級

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

上集在此:不用觀落陰,DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追(上)

古遺傳學家藉由研究古代 DNA,復原了數萬年前尼安德塔人的基因組,還得知丹尼索瓦人,這種與許多人祖先曾經混血過,其他性質卻一問三不知的神秘古人類。

第一批古埃及木乃伊的基因組,終於在今年問世惹!圖/取自 Nature 影片〈Cat domestication: From farms to sofas

不過尼安德塔人、丹尼索瓦人等等曾經共存的古人類們,後來全部滅絕了,只剩智人一種獨存。智人從非洲家鄉,前進世界各地的過程,仍有許多不明瞭的地方。這也是古代 DNA 大顯身手的領域,上千個已經發表的古代基因組,讓我們對人類遷徙、混血、發展的歷史,有了更清晰的認識,也回答不少之前不太清楚的疑惑。當然,解決舊問題之後,也開創了新的議題。

前進美洲

美洲遺傳史,是目前了解相對透徹的一塊。靠著分析大批古代樣本,以及現代族群的基因組,遺傳學家建構出移民美洲的大致歷史。

歐洲人抵達美洲以前,除了住在北極區的居民以外,各地的原住民族群,不論是古代的肯納威克人、Anzick-1、印加人,或現在的馬雅人、阿帕契人,遺傳上主要都能追溯到同一群人,他們在冰河時期的 2 萬多年前,與亞洲東北方的族群分家,然後跨越那時能夠通行的白令陸橋,抵達美洲,接著分散到美洲各地。[1]

美洲移民的遺傳史。圖/取自〈New mystery for Native American origins

一個有趣的問題是,古時候的美洲移民何時南遷,又是怎麼南遷?南向的障礙是阻擋在北美洲西北方,冰河時期會融合為一體的勞倫斯冰蓋(Laurentide Ice Sheet)與柯迪勒拉冰蓋(Cordilleran Ice Sheet),要等到冰蓋退散,中間的通道露出以後才有機會走人。

為了回答這個問題,2 個研究團隊採取不同策略,得到類似卻略有不同的答案,顯示出用古代 DNA 解答問題的多樣性。

一樣的問題,用不同方法解答

一個研究由位於當年通道上的湖裡,取得沉積物,定序其中的「環境 DNA」。若是某年代的沉積物缺乏 DNA,意謂那時該地的環境無法維持動物生存,也不能讓人通過;等到沉積物中出現較多動物、植物的 DNA,人類才有通行的可能。判斷結果是,要等到距今 12600 年之後,通道才能夠走人。[2]

向美洲南部前進的障礙與通道。圖/取自〈Textbook story of how humans populated America is ‘biologically unviable,’ study finds

另一個研究則調查草原野牛(Bison priscus),南北兩地族群遺傳交流的狀況。野牛是大型動物,假如冰蓋封路,那麼南北族群間的遺傳交流會被中斷,等到冰蓋勢力退散,才會再度觀察到情慾流動;而野牛能走的路,人類大概也能通行。此一方法的估計是距今 13500 年前,比環境 DNA 判斷的年代更早一些。[3]

上述 2 個古代 DNA 研究,材料都不是人類,卻都能間接回答人類遷徙的問題。儘管兩種方法得到的年代有些差異,卻一致證實兩大冰蓋尚未退讓以前,人類已經先抵達美洲南方,否則智利不會存在超過 14000 年的遺址;而既然內陸行不通,能通過的路線,大概就是沿著海岸了。

農夫與他們的 DNA

冰河時期結束以後,中東肥沃月灣的人們發明農業,進入新石器時代,隨後新石器式的生活方式傳進歐洲。過往學者並不太肯定,到底農業是由移民引進歐洲,或是只涉及技術傳播?

至今最多古代基因組來自歐亞大陸西部,特別是歐洲,也讓上述問題有了明確的解答。比較中東及歐洲新石器時代的農夫,雙方族群的基因組相當類似,所以歐洲農業,來自由中東向歐洲遷徙的農夫。[4][5]

起源自東歐大草原的遊牧族群,將自己的 DNA 與印歐語,一起傳進歐洲。圖/取自〈Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe

在農夫移民以前,歐洲本來住著一些沒有農業,依靠採集狩獵維生的居民,他們後來上哪兒去了?比較歐洲各地,不同年代的古代基因組能看出,較早期的農夫基因組中,源自採集狩獵族群的比例很低,隨後數千年卻逐漸增加,意謂農夫抵達歐洲,在各地定居下來以後,漸漸與周遭的採集狩獵族群融合。[6]

距今 5000 年前,歐亞大陸西部開始轉型為青銅時代,馬、輪子的應用,拓展了人類長距離移動的能力,也造就史上最早的遊牧族群。那段時期的古代基因組顯示,源自東歐大草原的遊牧族群,DNA 同時影響東西兩邊,也就是中亞與歐洲 [7]。這波遷徙似乎也與印歐語系的傳播有關,不過同屬印歐語系的伊朗、印度,至今古代 DNA 樣本仍然有限,是有待未來探討的議題。

歐亞大陸西部的古代族群間,已知的一部份遺傳關係 @ @。圖/取自 ref 4

那些知名的古文化、古文明

古代 DNA 研究蓬勃發展,讓生命科學也加入探索歷史的行列。知名的古文明是由什麼人建立,能由古代 DNA 解答。例如歐洲青銅時代,發源於克里特島,全歐洲首度使用文字的米諾斯,以及隨後位於希臘的邁錫尼文明,當時居民的古代基因組,已經在今年發表。[8]

太平洋上的復活節島,以巨大的摩艾石像聞名;古時候島上居民的基因組,最近成功問世。要認識這個充滿神秘的古文化,古代 DNA 能提供難得的線索。[9]

復活節島上的摩艾石像。圖/取自〈 Paleogenomic analysis sheds light on Easter Island mysteries

迦南人,是希伯來人的鄰居,住處現代稱作黎巴嫩。聖經描述他們遭到大難毀滅,但是由迦南人的古代基因組看來,聖經作者採用的應該是文創筆法,因為古迦南人的血脈,似乎仍有不少流傳到今日。[10]

不過眾多古文明中,大家最關心的大概還是古埃及。過往試圖取得古埃及 DNA 的嘗試,由於方法上的限制,結果都有些疑問。所幸隨著技術進步,第一批古埃及木乃伊的基因組,終於順利在今年發表。樣本年代介於新王國到羅馬時期,也就是所謂的「古埃及文明」後期;比較基因組發現,當時埃及人與同時期的中東鄰居-黎凡特人,遺傳上能夠視為同一種人。[11]

歷史記載中的病菌是?

古代 DNA 能回答的歷史之謎,還有疾病。西元 1519 年,中美洲的阿茲特克帝國被西班牙征服者擊敗,但是對中美洲居民更致命的打擊,是 1545 與 1576 年發生的 2 次「cocoliztli」,估計造成 700 到 1800 萬人死亡。歷史學家光靠文獻記載,難以確認如此兇殘的「病菌」究竟是誰。最近古代 DNA 研究,指出兇手應該是傷寒(不過該論文尚未正式發表)。[12][13]

墨西哥歷年人口估計。圖/取自 wiki

近幾年由古代樣本定序得到 DNA 的微生物,還有結核菌、鼠疫桿菌、胃幽門螺旋桿菌、天花等等。其中研究最多的是鼠疫桿菌,它們以中世紀時造成的黑死病最為有名;而古代 DNA 研究則發現,早在 5000 年前,已經有人感染過這種疾病了。[14]

馴化、野生、滅絕的生物們

人類能夠適應世界各地,眾多的馴化生物功不可沒,藉由研究它們的古代 DNA,也能更加了解人類的歷史。發源於美洲的糧食作物玉米 [15],以及中東的大麥 [16],都已經有古代基因組發表;不過至今馴化動物的研究數目超過植物,較引人注目的有狗 [17] [18]、貓 [19]、馬 [20]、雞 [21]。

也有一些古代 DNA 研究,對象是野生動物,例如之前提過的草原野牛,還有真猛獁象(Mammuthus primigenius)、大西洋鱈等等。如真猛獁象、旅鴿(Ectopistes migratorius)般的滅絕生物,古代 DNA 能讓我們在化石型態以外,以另一種層面認識牠們失落的演化史。[22] [23] [24] [25]

也許沒那麼生物或演化,但是很文化

還有一些古代 DNA 研究,本身或許沒那麼有演化,或是生物的意義,卻比較偏向文化面。今年發表,丹麥古墓中菁英維京戰士的基因組,就是個好例子。DNA 分析清楚指出,擁有全套戰士裝備陪葬的墓主,生理上無疑是位女性;使得女生是否能稱為「戰士」,引發一陣討論熱潮。[26]

分析 DNA  當然只能回答墓主是不是女生,無法解決她是否為戰士的爭議;要解決這類問題,需要的是人類的智慧,而非遺傳物質。不過顯而易見,面對這種爭議性的敏感問題,古代 DNA 能提供比過往方法,更可靠的訊息。

這個幾百年前,跨越大西洋的三角形貿易路線,稱作「中央通道(Middle Passage)」,其中一項主要商品,是非洲智人。圖/取自 wiki

人類歷史上有許多黑暗,古代 DNA 也許也能帶來一絲光明。在西元 1500 年到 1850 年間,史稱「大西洋奴隸貿易(Atlantic slave trade)」這段期間,超過 1200 萬非洲人被帶離家鄉,送往美洲各地為奴。這波規模極大的非自願人口遷徙,最終重新塑造了這個世界,以及定義「人類」的意義。

曾經有過這麼多人被迫離鄉背井,相遇、共處,然後一同埋骨異鄉。他們來自不同的文化背景,在新世界如何形塑新的文化,與身份認同?這是考古與文化人類學家不會錯過的問題,而古代遺傳學,對這些議題也能有貢獻。

曾經有 3 位 17 世紀時被解放的奴隸,沒能返回非洲家鄉,最後一同葬在加勒比海的聖馬丁島上。由基因組推測,三人應該分屬不同族群與文化背景,語言或許也不相通;那麼他們如何溝通,生前關係是什麼?和維京女戰士一樣,古代 DNA 本身無法解答問題,卻能提供更多證據。類似這樣的研究,仍持續進行中。[27] [28]

西元 1750 年繪製的聖海倫娜島。除了法蘭西大皇帝拿破侖以外,還有一些無名非洲人埋骨於此。圖/取自 ref 27

古代 DNA 給予我們更多機會

從帕波試圖取得木乃伊 DNA 到今天,已經過了 30 多年,世界和那時大大不同,研究古代 DNA 從異想天開的不務正業,變成尖端科學的熱門領域。最近幾年古代 DNA 的研究實在太多,本文篇幅有限,只能大致觸及幾點,卻仍有許多疏漏。

仍有太多有趣的問題等待回答,而古代 DNA 給了我們機會。比方說,台灣不少人對南島語族的歷史感到興趣,然而事實上不只南島語族,住在南亞、東南亞、東亞的漢藏、南亞、侗台等語族,至今仍沒有任何有關的古代基因組研究。這些人的歷史,也都很值得探討。還有一些問題,本來想都想像不到,例如我們的健康,竟然受到幾萬年前遠古混血的影響?

古代 DNA 在解答舊有疑惑的同時,也不斷開創新的問題,拓展人類智識的疆界。

延伸閱讀:

參考文獻:

  1. Raghavan, M., Steinrücken, M., Harris, K., Schiffels, S., Rasmussen, S., DeGiorgio, M., … & Eriksson, A. (2015). Genomic evidence for the Pleistocene and recent population history of Native Americans. Science, 349(6250), aab3884.
  2. Pedersen, M. W., Ruter, A., Schweger, C., Friebe, H., Staff, R. A., Kjeldsen, K. K., … & Potter, B. A. (2016). Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor. Nature, 537(7618), 45-49.
  3. Heintzman, P. D., Froese, D., Ives, J. W., Soares, A. E., Zazula, G. D., Letts, B., … & Jass, C. N. (2016). Bison phylogeography constrains dispersal and viability of the Ice Free Corridor in western Canada. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201601077.
  4. Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G., Merrett, D. C., Rohland, N., Mallick, S., … & Connell, S. (2016). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature, 536(7617), 419-424.
  5. Broushaki, F., Thomas, M. G., Link, V., López, S., van Dorp, L., Kirsanow, K., … & Kousathanas, A. (2016). Early Neolithic genomes from the eastern Fertile Crescent. Science, 353(6298), 499-503.
  6. Lipson, M., Szécsényi-Nagy, A., Mallick, S., Pósa, A., Stégmár, B., Keerl, V., … & Oppenheimer, J. (2017). Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers. Nature.
  7. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.
  8. Lazaridis, I., Mittnik, A., Patterson, N., Mallick, S., Rohland, N., Pfrengle, S., … & McGeorge, P. J. P. (2017). Genetic origins of the Minoans and Mycenaeans. Nature, 548(7666), 214-218.
  9. Fehren-Schmitz, L., Jarman, C. L., Harkins, K. M., Kayser, M., Popp, B. N., & Skoglund, P. (2017). Genetic Ancestry of Rapanui before and after European Contact. Current Biology, 27(20), 3209-3215.
  10. Haber, M. et al. (2017) Continuity and admixture in the last five millennia of Levantine history from ancient Canaanite and present-day Lebanese genome sequences. Am. J. Hum. Genet.
  11. Schuenemann, V. J., Peltzer, A., Welte, B., van Pelt, W. P., Molak, M., Wang, C. C., … & Teßmann, B. (2017). Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods. Nature communications, 8, 15694.
  12. Collapse of Aztec society linked to catastrophic salmonella outbreak
  13. Vågene, Å. J., Campana, M. G., García, N. M. R., Warinner, C., Spyrou, M. A., Valtueña, A. A., … & Krause, J. (2017). Salmonella enterica genomes recovered from victims of a major 16th century epidemic in Mexico. bioRxiv, 106740.
  14. Rasmussen, S., Allentoft, M. E., Nielsen, K., Orlando, L., Sikora, M., Sjögren, K. G., … & Nielsen, H. B. (2015). Early divergent strains of Yersinia pestis in Eurasia 5,000 years ago. Cell, 163(3), 571-582.
  15. Swarts, K., Gutaker, R. M., Benz, B., Blake, M., Bukowski, R., Holland, J., … & Ross-Ibarra, J. (2017). Genomic estimation of complex traits reveals ancient maize adaptation to temperate North America. Science, 357(6350), 512-515.
  16. Mascher, M., Schuenemann, V. J., Davidovich, U., Marom, N., Himmelbach, A., Hübner, S., … & Schreiber, M. (2016). Genomic analysis of 6,000-year-old cultivated grain illuminates the domestication history of barley. Nature genetics.
  17. Frantz, L. A., Mullin, V. E., Pionnier-Capitan, M., Lebrasseur, O., Ollivier, M., Perri, A., … & Tresset, A. (2016). Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs. Science, 352(6290), 1228-1231.
  18. Botigué, L. R., Song, S., Scheu, A., Gopalan, S., Pendleton, A. L., Oetjens, M., … & Bobo, D. (2017). Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic. Nature Communications, 8, ncomms16082.
  19. Ottoni, C., Van Neer, W., De Cupere, B., Daligault, J., Guimaraes, S., Peters, J., … & Becker, C. (2017). The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecology & Evolution, 1(7), 0139.
  20. Librado, P., Gamba, C., Gaunitz, C., Der Sarkissian, C., Pruvost, M., Albrechtsen, A., … & Serres-Armero, A. (2017). Ancient genomic changes associated with domestication of the horse. Science, 356(6336), 442-445.
  21. Loog, L., Thomas, M. G., Barnett, R., Allen, R., Sykes, N., Paxinos, P. D., … & Larson, G. (2017). Inferring Allele Frequency Trajectories from Ancient DNA Indicates That Selection on a Chicken Gene Coincided with Changes in Medieval Husbandry Practices. Molecular Biology and Evolution, msx142.
  22. Rogers, R. L., & Slatkin, M. (2017). Excess of genomic defects in a woolly mammoth on Wrangel island. PLoS genetics, 13(3), e1006601.
  23. Star, B., Boessenkool, S., Gondek, A. T., Nikulina, E. A., Hufthammer, A. K., Pampoulie, C., … & Petereit, C. (2017). Ancient DNA reveals the Arctic origin of Viking Age cod from Haithabu, Germany. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201710186.
  24. Hung, C. M., Shaner, P. J. L., Zink, R. M., Liu, W. C., Chu, T. C., Huang, W. S., & Li, S. H. (2014). Drastic population fluctuations explain the rapid extinction of the passenger pigeon. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(29), 10636-10641.
  25. Murray, G. G., Soares, A. E., Novak, B. J., Schaefer, N. K., Cahill, J. A., Baker, A. J., … & Gilbert, M. T. P. (2017). Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomic diversity. Science, 358(6365), 951-954.
  26. Hedenstierna‐Jonson, C., Kjellström, A., Zachrisson, T., Krzewińska, M., Sobrado, V., Price, N., … & Storå, J. (2017). A female Viking warrior confirmed by genomics. American Journal of Physical Anthropology.
  27. What DNA reveals about St Helena’s freed slaves
  28. Schroeder, H., Ávila-Arcos, M. C., Malaspinas, A. S., Poznik, G. D., Sandoval-Velasco, M., Carpenter, M. L., … & Samaniego, J. A. (2015). Genome-wide ancestry of 17th-century enslaved Africans from the Caribbean. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(12), 3669-3673.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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【2022 年搞笑諾貝爾藝術史獎】浣腸也搞儀式感!藥理學家的馬雅考古
寒波_96
・2022/09/21 ・5148字 ・閱讀時間約 10 分鐘

搞笑諾貝爾獎每年都是新的開始,2022 年也不例外。今年「第 32 次第一屆搞笑諾貝爾獎」一共頒發 10 個獎項,藝術史獎 2 位學者的得獎理由是:

「以跨領域手法研究古代馬雅陶器畫面的儀式性浣腸(A Multidisciplinary Approach to Ritual Enema Scenes on Ancient Maya Pottery)」。

浣腸場景的馬雅陶器,盡在不言中。圖/取自 mayavase

2022 年,肛門或成最大贏家!

浣腸(enema)別名灌腸,就是直接向肛門注入液體,刺激排泄。灌腸也指稱香腸的作法,浣腸讀起來比較有儀式感,本文之後就採用浣腸稱呼。

今年的生物學獎也和肛門有關,肛門或成最大贏家!有種蠍子斷尾求生後,連肛門都會一起脫落,而且無法再生,再也無法排泄,最終便秘致死。好在即使屁股沒惹一半,還可以再活幾個月,完成傳宗接代的蠍生大事。

同時看到馬雅人的浣腸研究,想說能不能幫斷尾的蠍子也浣腸一下,解決便秘問題……馬上想到它們已經沒有屁股,不再有機會享受浣腸的樂趣,嗚嗚。 😭

有趣的是(疑似贅句,本文應該沒有無趣的事),2022 年受到表揚的藝術史獎來自 1986 年發表的論文,本身就很有考古精神,36 年過去,如今得獎者都老惹。

大部分搞笑諾貝爾獎頒給近幾年的研究。但是一查之下大吃一驚,穿越歲月的表揚很少,卻不算罕見:

2022 年的藝術史獎頒給 1986 年的研究,時隔 36 年。

2021 年的昆蟲學獎頒給 1971 年的研究,時隔 50 年。

2013 年的安全工程獎頒給 1972 年的研究,時隔 41 年。

2013 年的公共衛生獎頒給 1983 年的研究,時隔 30 年。

2011 年的公共安全獎頒給 1967 年的研究,時隔 44 年。

2011 年的生物學獎頒給 1983 年的研究,時隔 28 年。

2010 年的公共衛生獎頒給 1967 年的研究,時隔 43 年。

2008 年的化學獎頒給 1985 年的研究,時隔 23 年。
……

中間是考古學家地獄慕斯(Nicholas Hellmuth),右下是藥理學家德史密特(Peter A.G.M. de Smet)。圖/取自 頒獎影片

研究民族藥物的藥理學家:一個博士不夠,就再讀一個!

今年等待 36 年的 2 位得獎者,是什麼來頭呢?馬雅是個位於中美洲,有數千年歷史的文化,如今依然有數百萬馬雅人樸實地生活著,儘管不如古代輝煌。研究馬雅考古的人,應該是考古學家吧!其中一位地獄慕斯(Nicholas Hellmuth)確實符合想像,他正是探索古馬雅的考古學家。

然而,另一位德史密特(Peter A.G.M. de Smet)不是考古學家,而是藥理學家。這項探討馬雅浣腸的研究,源自他博士論文中的一部分,而且這是他的第二個博士學位。

德史密特是荷蘭人,就讀烏特勒支大學(Utrecht University),公元 1979 年取得「藥學博士(Doctor of Pharmacy)」,具有一流的藥理學專業。後來他對民族藥物,也就是各地的草藥、菸草等傳統藥物產生興趣,於是 1981 年起又深造數年,1985 年再取得一個 PhD 博士。

他的博士題目叫作《美洲的儀式性浣腸與鼻菸(Ritual enemas and snuffs in the Americas)》,這段期間他幹勁十足地完成多達 11 篇論文!這麼多素材都被整合進博士論文,後來有出書。

德史密特出版過好幾本書,有亞馬遜作者頁面。圖/取自 亞馬遜網頁

這位藥學博士在第二個博士論文中(第 13 頁),一整個理組嗆文組的 fu:

「儀式性用藥的資料中,不當使用藥理學數據,是驚人的常見錯誤。實際上這不太意外,因為這個領域中的作者,往往缺乏藥理學背景。」

初出茅廬的德史密特,整理當時藥理學、民族學、考古學的多方資訊,加上自己的實驗,探討美洲原住民在浣腸、吸菸兩項行為的材料、手法、效果,使他成為以現代科學探討民族藥理學(ethnopharmacology)的先驅。

40 年來他身兼藥理學家、民族藥物學家的雙重身份,兩個領域都頗有建樹,總共發表上百篇論文,有些引用數相當可觀。2011 年還出過一本書,由 20 世紀初的明信片討論各地的民族藥物。

出現浣腸場面的馬雅陶器畫面,中間有位睡蓮美洲豹。圖/取自 Here are the winners of the 2022 Ig Nobel Prizes

藥理學×考古學:馬雅人為什麼浣腸?

馬雅人為什麼浣腸?馬雅世界後來成為歐洲人殖民地,早在殖民時期便有紀錄,馬雅人以浣腸行醫療用途。這也是當今受過醫學訓練的醫師、護理師之基本專業。

然而,1977 年重現於世的古代陶器,上頭的浣腸畫面卻不像醫療,而是某種儀式的場景。此後累積愈來愈多證據,現在可以肯定馬雅人不只為了醫療浣腸,還會在儀式性的場子中浣腸,有搞別人屁股,也可以自己搞自己屁股,還有互相浣腸的。

馬雅浣腸是德史密特的博士論文中,少數有關考古的題材,他不懂考古學,因此找到前輩地獄慕斯助拳。地獄慕斯搜藏不少馬雅小本本(主要是 6 到 9 世紀的古典期晚期),在其協助下,德史密特能充分發揮藥理學專業,跨領域探討古代馬雅人的浣腸學問。

出現浣腸注射器的馬雅陶器畫像。馬雅人長相並不奇怪,畫面中人只是戴著面具喝酒。圖/取自〈【食慾流動】今晚我想來點中美洲烈酒

「儀式(ritual)」的目的千變萬化(很多人類學家不知道怎樣解釋就說是儀式,老套路),馬雅浣腸的目的是什麼?德史密特認為一項意義可能是「淨化」。浣腸就是人為強制排出消化道中的廢物,在淨化儀式中適合作為象徵。

有些浣腸的目是追求快感,馬雅人應該也不例外,畢竟有些浣腸儀式的畫面,看起來就是派對。在儀式中使用藥物、興奮劑助興,不論古今都很常見。馬雅浣腸多半也是令參與者愉悅的儀式。還有人浣腸的目的是保健,像是現在也有人提倡咖啡浣腸。由此推敲,浣腸儀式能達到綜合性的目的。

浣腸跨越時空。福大命大的法蘭西大皇帝「太陽王」路易十四,便以喜愛浣腸聞名,別稱「大腸王」,據說一生浣腸超過 2000 次。當時浣腸和放血一樣,是流行的醫療與保健手段,不過懂玩的路易十四,想必也從中獲得不少快感。

提醒各位讀者,浣腸未必會傷害人體,但是一定有風險。不論目的是醫療、愉悅或保健,都要審慎進行,一旦碰到狀況,快點尋求醫療協助。尤其千萬不要用屁股直接喝酒或興奮劑!肛門、腸道細胞的吸收效果好,恐怕會不知不覺地中毒。

大腸王路易十四一邊浣腸,一邊接見外賓的歷史畫面。圖/取自 wiki 公共領域

實驗精神,注入!

注入肛門的液體是浣腸關鍵,浣腸液的配方、用量大有學問。幾乎可以確定馬雅人會用酒精浣腸,畫像中便能見到稱為「balché」的含酒精發酵飲料。

一堆博士牲讀的要死要活,即使僥倖畢業,也常常像 Long COVID 後遺症般,罹患遺憾終生的 Long PhD。德史密特的博士生涯卻充滿趣味,他拿自己的屁股做實驗,測試不同濃度與用量,讓讀者也猝不及防地上車。

讓人享受快感的浣腸,要將浣腸液留在腸道一段時間,不能馬上排出,所以不能注入太多。

德史密特在博士論文第 57 頁寫到,現代西醫操作下,超過 200 cc 只作為刺激排泄使用。古代藝術品中,有些看起來 size 很大大大的注射器,能注入不少浣腸液,其目的看似為快速大爆射的淨化功能,而非慢慢醞釀,體驗灌腸的愉悅感。

然而,德史密特又指出,他用自己屁股做實驗發現,即使注入 500 cc 的酒精灌腸液,也能輕易地維持不會大爆射。因此不能說注射器比較大支,就一定無法享受快感。

大腸王路易十四直呼內行:這荷蘭仔,懂玩!

攻打荷蘭的太陽王路易十四畫像。圖/取自 wiki 公共領域

浣腸液除了酒精,馬雅人還有哪些素材?

酒精以外,德史密特還測試過 DMT(dimethyltryptamine,N,N-二甲基色胺)浣腸,沒什麼特別感覺,不過他謹慎使用的劑量非常低。致幻劑 DMT 可以調製死藤水(ayahuasca)等迷幻藥,吃多會出人命,千萬不要胡亂嘗試。

作為藥理學家,德史密特討論多款可能的成分,不過沒有自稱試用過。像是咖啡因、尼古丁、迷幻蘑菇(psilocybian mushroom)、毒蠅傘(fly agaric,學名 Amanita muscaria)、睡蓮(water lily)、柯拉豆屬植物的蟾毒色胺(Anadenanthera alkaloid bufotenin,巴西植物 paricá 的種子)等等。

德史密特認為,他探討的大部分化學物質都不適合用於浣腸液,或是有機會被馬雅人使用。稀釋的咖啡因、尼古丁溶液肯定能用來浣腸,而且效果不錯。可是沒有馬雅人使用咖啡因、尼古丁浣腸的鐵證。

還有睡蓮值得一提。有些陶器畫面上出現睡蓮,可能作為儀式用途;而某些種類的睡蓮中又含有可作為致幻劑(hallucinogen)的成分,這才懷疑到睡蓮。但是睡蓮是否用於浣腸,至今仍缺乏可靠的證據。

這些研究看似搞笑,有什麼意義呢?不少人類學家、民族學家、考古學家,歷史學家做研究時,會接觸藥物與儀式,卻時常缺乏足夠的藥學知識,對於目的、用法、用量、效果等問題無法深入探討。人類學家 David J. Minderhout 在 1987 年的書評提到,德史密特以藥理學的視角切入,能彌補人類學、民族學的不足,對藥用植物感興趣的人,這類研究頗有參考價值。

總之就是,叔叔有練過,大家不要模仿。浣腸是有風險的行為,不論出於什麼目的,都要謹慎操作。

2022 年搞笑諾貝爾獎頒獎典禮影片(藝術史獎從 47:50 開始):

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延伸閱讀

參考資料

  1. 2022 年搞笑諾貝爾獎得獎名單
  2. Here are the winners of the 2022 Ig Nobel Prizes
  3. 德史密特在 WHO 旗下 International Classification of Traditional Medicine(ICTM)的網頁
  4. 德史密特 1985 年的博士論文《Ritual enemas and snuffs in the Americas》
  5. de Smet, P. A., & Hellmuth, N. M. (1986). A multidisciplinary approach to ritual enema scenes on ancient Maya pottery. Journal of ethnopharmacology, 16(2-3), 213-262.
  6. Minderhout, D. J. (1987). Ritual Enemas and Snuffs in the Americas. Peter AGM de Smet.

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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歐洲人克服乳糖不耐,少拉肚子就是達爾文贏家?
寒波_96
・2022/09/16 ・3812字 ・閱讀時間約 7 分鐘

牛奶、羊奶等生乳中含有乳糖(lactose),可以被乳糖酶(lactase)分解。但是小朋友長大以後,乳糖酶基因便不再表現,失去消化乳糖的能力。幾千年前,世界各地卻出現多款基因突變,讓人能一輩子保有乳糖酶。2022 年一項針對歐洲的研究提出觀點:這項能力之所以受到天擇喜好,是因為能避免拉肚子!?

人類如今也發明去除乳糖的牛奶。圖/被拍電影耽誤的置入性行銷之神──Michael Bay 麥可貝

史上最強遺傳適應,演化過程出乎意料?

人類原本和眾多哺乳動物一樣,小時候依賴母乳餵食,長大後不再喝奶,乳糖酶也失去作用。但是隨著人類馴化牛、羊等動物,即使是成年人也常有機會吃奶。

另一方面,由於乳糖酶基因外頭的調控位置突變,使得許多歐洲、非洲人的酵素在成年後可以持續作用,稱為乳糖酶持續性(lactase persistence,簡稱 LP,也就是乳糖耐受),而且同樣效果的不同突變,至少獨立誕生過 5 次。

具有某方面優點,使得存在感增加的 DNA 變異,稱作遺傳適應(genetic adaptation)。已知的人類案例非常多,天擇的影響力有強有弱,LP 算是受到最強烈天擇力量的基因之一。

由此推敲,當人類開始養牛、養羊,又吃奶以後,同時衍生 LP 應該是順理成章的事?然而,一系列考古學、遺傳學、古代遺傳學的探索,卻徹底打破上述看似合理的推論。

首先,考古學調查發現人類在中東馴化牛、羊,吃奶的歷史至少有 9000 年,接著距今 7000 年前已經引進歐洲多處。再來,由遺骸中直接取得古代 DNA 得知,LP 遺傳變異要等到 4000 多年前才出現,而且超過 3000 年前都還很小眾,最近 2000 年內才大幅提升存在感。

顯而易見,人類開始吃奶的年代,比獲得成年後消化乳糖的能力,更早好幾千年。 2022 年新發表的研究透過更廣泛的取樣分析,再度確認這件事。

由陶器中取樣乳脂質的地點和年代。圖/參考資料 1

再度確認:吃奶比遺傳突變更早好幾千年

隨著技術進步,如今有好幾種方法判斷古代人會不會吃奶,像是分析牙結石中的乳蛋白、容器中的乳脂質等等。新研究偵測陶器中的乳脂質,包括以前發表 188 處,以及新取得 366 處,總共 554 處中東、歐洲的遺址中,得知 6899 件乳製品存在的紀錄。

吃奶的文化能追溯到中東,新石器時代擁有農業的人群,帶著他們的牛、羊一起移民歐洲,也將吃奶文化傳入歐洲。到了距今 7000 年前,歐洲各大地區已經出現乳製品。也許不見得會直接喝生乳,不過肯定存在起司等生乳加工的食品。

比較特殊的是巴爾幹半島,現在的希臘。那時居民會養牛,養羊,吃肉肉;但是分析超過 870 件陶器,完全見不到乳脂質的蹤影。此處或許更晚才建立起吃奶文化。

總之,7000 年前吃奶文化已經廣傳歐洲各地。相比之下,比對不同年代、地點的死人骨頭取樣,消化乳糖的 LP 遺傳變異最早在 4600 年前現蹤,比吃奶晚很多。

而且 LP 出現一段時間後,存在感依然非常低,距今 3000 到 5000 年前的青銅時代,LP 並沒有什麼過人之處。到此為止,LP 只能說是人類族群中的一款普通變異,還不能算是遺傳適應。

不同年代,歐洲各地的吃奶狀況。距今 7000 年前之際(5000 BC)吃奶已經相當普及。圖/參考資料 1

現代社會:能代謝乳糖沒有好處,不能代謝只有小小壞處

儘管比本來以為的晚很多,LP 遺傳變異在歐洲族群的比例,還是於最近 3000 年內明顯上升。它到底因為什麼優點才受到天擇青睞,歷來爭論不休,有人提出營養、維生素D 等假說,可是都缺乏決定性的證據。

搜集幾十萬人遺傳資訊的英國生物樣本庫(UK Biobank),近來被大量用於各色分析。這項研究從中探討 LP 的影響,分析對象中大部分人具有 LP,少數人沒有(論文用語是 lactase non-persistent,縮寫為 LNP,也就是乳糖不耐)。比對得知,LP 並不會影響喝奶、食用乳製品的行為。

直接喝奶才有乳糖代謝的問題,加工成起司等乳製品可以避免,但是「問題」也許不是真的問題。更進一步比對,LP 對於健康狀況也沒什麼影響。簡單說就是:對 33 萬位英國人的分析發現,LP 與否,無關緊要。

加上其餘資訊推論,現代社會在正常情況下,缺乏 LP 大概就是喝奶拉肚子,不是什麼嚴重的問題。例如隨著中國經濟發展,沒有 LP 的中國人大量喝奶,多數也沒怎麼樣。

這也符合台灣人的經驗,台灣人配備 LP 的比例不高,可是隨著飲食習慣改變,多數人也就是這樣喝奶。另外喝奶會改變人的腸道菌,影響消化狀況,也是一個影響因素。

普遍缺乏 LP 的台灣人,很多人也是生乳照樣喝。圖/[廣宣] 牛奶妹 徵求中興大學牧場鮮奶長期訂戶

飢荒、疾病,時代力量的逆境考驗?

為了解釋歐洲歷史上 LP 比例的大幅上升,許多論點提出喝奶的優點,但是想想頗有可疑。把鮮奶加工製成乳製品,就能輕易抵銷 LP 問題,即使是飢荒時節也不例外;不能直接喝奶也不會餓死,吃起司就好。在營養加分方面,能喝奶真的有什麼優勢嗎?

由人群中遺傳變異的比例變化,我們能評估天擇影響的結果,但是不見得能抓到當初天擇真正的目標。新研究的分析指出,LP 的意義似乎不在創造優勢,而是避免劣勢。

跑完一大堆統計分析後,有兩項因素和 LP 的關聯性最高。一項是人口數量的波動,另一項是人口的密度。論文的解釋是,人口數量波動和飢荒有關(飢荒讓人口減少),密度和傳染病有關(人變多會增加傳染病的機率)。

沒有 LP 的人直接喝奶,副作用往往是腹瀉,在豐衣足食的現代社會多半沒有大害,還能刺激代謝,順便減肥;雖然對某些人而言,拉肚子依然是困擾的問題。

至於營養不良的人,腹瀉更可能出問題;某些疾病下,拉肚子造成脫水,容易重傷害健康。時常被營養不良、傳染病、飢荒等災厄糾纏,是古代的常態。

由此推論,不論是饑荒的短期逆境,或是傳染病的長期逆境(論文沒有特別討論,我想也包括寄生蟲?),配備 LP 的人由於能少拉肚子,生存機率也會大一點。

不同地區的人群,在不同年代的 LP 人口比例。圖/參考資料 1

魔鬼藏在拉肚子?

影響最大的年齡層可能介於 5 到 18 歲。此一小大人的階段,乳糖酶將漸漸失去作用;營養不良、體弱多病的人身體比較脆弱,拉肚子是要命的事,這或許正是天擇的目標!

古時候衛生狀況不佳,拉肚子大概很常見,而未成年人的死亡率也遠勝現在,小孩死掉並不意外。在此之下,能減少拉肚子的 LP 遺傳變異,長期累積下來,正面影響力或許頗為可觀。

這項研究的說法是否正確?它仍不足以算是決定性的證據,不過脈絡頗有道理。非洲也有多個獨立誕生的 LP 遺傳變異,相較於歐洲了解少很多,這是個潛在的研究方向。

另外不可忽視,讓乳糖酶維持作用的 LP 遺傳變異,也受到飲食習慣、生活背景影響,不單純是遺傳的事。例如自古牧業發達的蒙古、哈薩克,居民的 LP 比例一直很低,幾千年來也活得很好。少拉肚子也許能解釋歐洲的狀況,其餘地區不宜過度延伸。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evershed, R. P., Davey Smith, G., Roffet-Salque, M., Timpson, A., Diekmann, Y., Lyon, M. S., … & Thomas, M. G. (2022). Dairying, diseases and the evolution of lactase persistence in Europe. Nature, 1-10.
  2. The mystery of early milk consumption in Europe
  3. Famine and disease drove the evolution of lactose tolerance in Europe
  4. How humans’ ability to digest milk evolved from famine and disease
  5. Ancient Europeans farmed dairy—but couldn’t digest milk

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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怎麼證明澳洲人吃剩的蛋殼,來自 5 萬年史前巨鳥?
寒波_96
・2022/09/14 ・2882字 ・閱讀時間約 6 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

古代人對生態環境的影響,不容易回答。人類抵達澳洲的年代早於 5 萬年,在此之後,澳洲有一批大型動物滅團,但是與人類的關係多少,專家們各有主張。有時候,甚至連人類是否接觸過某種動物都無法肯定。

一項 2022 年發表的研究,證實一款滅絕的史前大鳥確實與人類發生關係,而且材料相當特別:蛋殼中的古代蛋白質。[參考資料 1, 2, 3]

澳洲南部 5 萬年前的牛頓巨鳥與古巨蜥(Megalania)想像圖,兩者皆已滅絕。圖/Peter Trusler

澳洲 5 萬年前鳥蛋殼,是塚雉還是巨鳥?

用於分析的材料是澳洲南部出土的一批蛋殼,有被煮食的痕跡;它們距今大概 5 萬年左右,可以推測是古代人的食物。蛋殼來自哪種鳥呢?

活跳跳的鳥類可以根據外貌識別,去世後只剩骨頭的鳥類,也能靠著型態差異分辨。而鳥類產下的蛋,不同鳥蛋的外觀有別,厚度等特徵也有所不同,有時候光是憑藉蛋殼,便能判斷物種。

有專家主張這批古代人吃剩的蛋殼來自牛頓巨鳥(Genyornis newtoni),這是一款不會飛的大鳥,身高超過 2 公尺,體重 220 到 240 公斤,一顆蛋有 1.5 公斤重。

牛頓巨鳥在人類抵達澳洲後就消失了,但是沒什麼人類獵捕的骨頭證據。倘若蛋殼真的產自巨鳥,可以推論這款鳥類的消失與人有關。然而,也有專家認為這批蛋殼來自塚雉(megapode)。塚雉體型比牛頓巨鳥小很多,只有 5 到 7 公斤重。

澳洲南部尋獲史前鳥蛋殼的遺址位置。圖/參考資料 1

由史前蛋殼中的蛋白質,判斷未知鳥類的演化位置

5 萬年前成為人類大餐的鳥蛋,究竟何許鳥也?這項研究搜集多種鳥類的蛋殼型態作比較,也寄希望於遺傳學。蛋殼的成分主要由碳酸鈣等礦物質構成,不過其中也有少量 DNA、蛋白質;可惜出土蛋殼中無法取得足夠的古代 DNA。

生物去世後,遺傳物質開始崩解,蛋白質的結構比 DNA 更穩固,生還機率更高。好消息是,蛋殼中仍保有一些蛋白質片段,而且足以判斷親戚關係。

組成蛋白質的氨基酸序列取決於 DNA 編碼,只要知道基因的 DNA 序列,便能得知蛋白質的序列。定序 DNA 比蛋白質容易太多,絕大部分時候假如不知道 DNA 序列,便不會知道蛋白質。

但是聰明的讀者馬上會想到,我們知道牛頓巨鳥的基因組嗎?假如不知道,即使獲得蛋殼中的蛋白質片段,又該如何比對呢?

儘管缺乏牛頓巨鳥的基因組,好消息是,隨著基因體學發達,已經有大量鳥類物種的定序資訊,像是 Bird 10000 Genomes(B10K)計畫。所以可以根據各種鳥類的蛋白質序列差異,畫出演化樹,再將蛋殼中取得的蛋白質置於其中一起比較,便能判斷未知鳥類的分類位置。

加入蛋殼鳥後,各種鳥類以蛋白質差異建構的演化樹。鴕鳥(Struthio camelus)、鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)屬於古顎類(Palaeognathae),和蛋殼鳥分屬不同群。蛋殼鳥(undetermined ootaxon)被歸類為雞雁小綱(Galloanseres)旗下,很早分家的分枝;塚雉(Alectura lathami)屬於雞形目(Galliformes),演化位置和蛋殼鳥差異不少。圖/參考資料 1

大鳥家族史:牛頓巨鳥、鴕鳥、恐鳥為各自獨立巨大化

依照可供分析的氨基酸變異,蛋殼鳥被歸類到雞雁小綱(Galloanseres)中很早分家的演化位置;而塚雉屬於雞形目(Galliformes,旗下有雞、火雞、珠雞、孔雀等一大堆鳥類),分家的時間要更晚得多。

藉由蛋殼殘存的遺傳訊息,無法判斷它是誰的最近親,不過肯定絕對不會是塚雉及其近親。因此論文判斷,蛋殼應該為牛頓巨鳥的蛋蛋。

倘若真的是牛頓巨鳥,或者說是 Genyornis 屬旗下的鳥類,這項分析也有助於釐清它的分類位置。說起不會飛的大鳥,大家都會想到鴕鳥、澳洲的鴯鶓(emu),還有紐西蘭已經滅團的恐鳥(moa);它們全部都屬於古顎類(Palaeognathae),和牛頓巨鳥所屬的雞雁小綱是平行關系。

澳洲的牛頓巨鳥及其近親們,目前被歸類為 Dromornithidae,屬於雞雁小綱旗下已經滅團的一支。所以大鳥與大鳥之間其實不是太近的親戚,是各自獨立巨大化的。

人類與 Genyornis 屬鳥類的體型比較。圖/prehistoric wildlife

竊蛋人對巨鳥滅團有責任

不少恐龍愛好者聽過,當年出土竊蛋龍與恐龍蛋化石時,還以為它們是盜獵其他恐龍的蛋,所以取名為竊蛋龍。後來才發現是誤會,它們懷抱的其實自己的蛋,可惜汙名已定,無法改名。人類盜獵大鳥的蛋無庸置疑,同理可稱之為「竊蛋人」。

鳥類靠生蛋繁衍後代,對其他動物而言卻是營養豐富的食物,人類只要有機會當然也不會放過。史前人類除了吃鳥蛋,也會將蛋殼加工製成工具與裝飾品;鴕鳥蛋殼的大量利用,甚至還能用來探討長達數萬年的非洲文化演化。

這回新研究以新奇的分析手法證實,5 萬年前的澳洲人會採集牛頓巨鳥的巨蛋來吃。由此推測,這款澳洲大鳥的滅絕,竊蛋人多半脫不了關係。

最後值得一提,由古早樣本取得非特定古代蛋白質(例如膠原蛋白、AMELY 以外的其他蛋白質)的分析辦法,繼古代 DNA 之後也成為古生物學、古人類學的新利器。澳洲的巨鳥蛋殼以外,雲南的步氏巨猿、西班牙的前人、青藏高原東側,甘肅的夏河丹尼索瓦人等材料,其中殘存的蛋白質片段都帶來寶貴的演化線索。

延伸閱讀

參考資料

  1. Demarchi, B., Stiller, J., Grealy, A., Mackie, M., Deng, Y., Gilbert, T., … & Miller, G. (2022). Ancient proteins resolve controversy over the identity of Genyornis eggshell. Proceedings of the National Academy of Sciences, e2109326119.
  2. The first Australians ate giant eggs of huge flightless birds, ancient proteins confirm
  3. Egg-eating humans helped drive Australia’s ‘thunder bird’ to extinction

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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