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十萬年灰狼DNA,替狗的起源帶來什麼啟示?

寒波_96
・2022/07/29 ・4133字 ・閱讀時間約 8 分鐘

由化石、遺骸等材料獲取古代 DNA,是探索生物遺傳史的利器。2022 年一篇論文報告大量古代狼的基因組,探討狼群的變遷。

狗源自於狼,對古代狼的研究,是否也能釐清狗在哪兒馴化?盡管這項研究沒有提供直接的明確答案,依然帶來有用的線索。

未滿 2.3 萬年的狼,血緣主要源自西伯利亞

中文稱之為「狼」的動物有好幾款,狗的祖先是灰狼(grey wolf,學名 Canis lupus),主要住在北美洲,以及歐亞大陸靠北邊的區域,歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。這項研究獲得 66 個新的古代基因組,加上之前發表過一共 72 個,覆蓋率介於 0.02 到 13。

最古老的樣本距今約 10 萬年,大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。獲得每一個地區,不同年代的大批樣本,便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼,假如各地的狼不太交流,那麼每一個地區的狼,遺傳上都會更接近同一地區,更早與更晚的狼,和其他地區的同類差異較大。然而比對得知,狼的血緣主要取決於時代,而非地點。

比方說歐洲 1 萬年前的狼,和 1 萬年前的美洲同類比較近,卻和 3 萬年前的歐洲狼比較疏遠。由此推論,古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁,沒有某地狼群孤立太久。

取樣位置。以北極點為中心的視角,歐洲、西伯利亞、北美洲環繞在外,和台灣一般習慣的地圖視角很不一樣。圖/參考資料 1

最明確的案例發生在距今 2.3 到 2.8 萬年前。比 2.3 萬年更晚的狼,和比 2.8 萬年更早的狼,遺傳上各自形成較近的一群。這是由於源自西伯利亞的血緣,向其他地區單向輸出所致。

晚於 2.3 萬年,各地的狼有很大比例血緣,能追溯到 2 萬多年前的西伯利亞狼群。歐洲古代狼群仍保留 10 到 40% 更早的血緣,沒有被完全取代。等到最近 1 萬年內,歐洲狼群的 DNA 又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血,再度與郊狼混血

相比之下,北美洲早於 2.3 萬年的血緣完全消失不見,徹底換上一批新血,和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群,光憑化石根本無從得知。

歐洲、西伯利亞、北美洲狼群,不同年代的遺傳關係。圖/參考資料 1

北美洲另有一個犬科物種:郊狼(coyote,學名 Canis latrans),和灰狼可以生產後代。兩者遺傳上約在 70 萬年前分家,至少 10 萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於 2.3 萬年的狼,血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民;如今北美洲的狼群,可以視為前述血緣加上 10 到 20% 郊狼的合體。換句話說,北美洲比較早的狼就有郊狼血緣,全滅換過一批以後,很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分,而歐亞大陸所有的狼都缺乏,可見狼群向美洲的遷徙是單行道,只有從亞洲向美洲移民,沒有再回來的。

各時間、空間基因組的遺傳組成。圖/參考資料 1

狼遺傳適應的存在感迅速躍升,比狗狗馴化更早

生物的 DNA 不斷改變,和外界環境互動之下,有些遺傳變異顯得有利,存在感上升。根據論文的分析辦法,在最近 10 萬年狼的基因組上偵測到 24 處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第 25 號染色體的 IFT88 基因附近,距今 3 到 4 萬年前間,從 0% 直接躍升為 100%。此一基因和頭骨型態有關,但是不清楚對狼與狗的具體作用。其下游 2.5 Mb 處還偵測到另一個強烈訊號,2 到 4 萬年前間躍升為 100%。

除此之外還有幾處 DNA 變異,於 2 到 4 萬多年前存在感明顯增加。據此判斷在那個時期,各地的狼群有不少遺傳交流。而這些可能有利於狼適應的遺傳變異,狗狗也有配備,推測這些情慾流動的時刻,或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的?多年下來也沒有一個很明確的答案,加上新研究的證據還是沒有,但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題

狗的馴化是個超級難題,不是缺乏證據,而是比起其他馴化生物,狗明明有一大堆證據,卻互相矛盾,無法更加釐清問題。

貓的馴化研究比狗少很多,但是答案清楚很多。圖/Molly Aaker/Getty Images

每一種馴化生物,都有野生的近親。野生近親中的一群後來衍生出馴化生物,因此馴化生物的直系祖先那一群,在演化樹上會較為接近馴化生物。例如野生的斑貓(Felis silvestris)有 5 個亞種,其中的非洲野貓(Felis silvestris lybica)衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。將狗與狼擺在一塊畫演化樹,所有的狗自成一群,各地狼群也被歸類為另一群,兩群平行。過往通常解釋為:馴化為狗的那群狼已經滅團,所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而,這回加入大批不同時間、空間的古狼以後,狗的直系祖先狼依然不見蹤影。最接近狗狗的是距今 1.3 到 2.3 萬年前的西伯利亞古狼(也就是隨後各地所有狼的祖先),可是牠們們依然不是狗的直系祖先,是平行關系。

由此推敲,狗狗的直系祖先狼,和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於 2.3 萬年前分家,否則演化樹上,狗就會在一群狼的內部。但是應該沒有早太多,因為當時兩者的差異還很有限,比其他地區的狼更小。

一篇尚未正式發表的論文,獲得日本古代灰狼的基因組。演化樹上除了狗一群、狼一群以外,日本狼的位置比所有狼都更接近狗。考量到日本是隔絕於東北亞海外的島,此一發現值得玩味。圖/The Japanese wolf is most closely related to modern dogs and its ancestral genome has been widely inherited by dogs throughout East Eurasia

最初的狗於「東方」馴化?

仔細比較,狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼,論文藉此推論,狗的馴化應該發生在「東方」,但是具體位置不明。

如今所有的狗,都缺乏早於 2.3 萬年歐洲狼的成分,歐洲為起源地的可能性,幾乎可以排除。而晚於 2.3 萬年的歐洲狼,依然小部分繼承前輩血緣,是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢?距今 1.9 到 2.6 萬年左右,全球進入酷寒的冰河時期,稱為末次冰盛期(Last Glacial Maximum,縮寫 LGM),大幅限縮生物的發展空間。對照狼的演化史,在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際,各地狼群很可能被切割開來,缺少遺傳交流機會,各自損失慘重,例如北美洲就全面滅團。身為狗狗直系祖先那群狼,或許當時也被孤立,更有機會與人類發生關係,造就馴化狗的契機。受到人擇之後,這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞,大概也在不遠處,我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。回答狗狗起源這個難題,這兒 2 到 3 萬多年前的化石,或許就保存著夢寐以求的基因組。

東狗血緣(藍色)、西狗血緣(黃色)和現今中東狼的遺傳關係。圖/參考資料 1

狗有兩地狼的血緣,但馴化是一次或兩次?

另一件有意思的發現是,除了上述血脈,狗狗們還具有另一款不同的血緣,遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群,姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表,估計 7200 年前中東同一地區的古狗,配備 56% 類似的血緣。這個數字誤差不小,看看就好,但是足以肯定西狗血緣至少在 7200 年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」,「西狗血緣」來自另一群古狼,牠們不住在歐洲,可能位於中東到南亞一帶,大部份血緣應該也源自 2 萬年前的西伯利亞古狼,只是分家年代晚於東狗血緣。

根據東狗血緣(藍色)、西狗血緣(黃色)表示不同狗狗的遺傳組成。圖/參考資料 1

由此推敲,有批狼在東方變成狗以後,西方或許又發生過一次獨立的馴化,可是也有機會是東方狗到達以後,與當地狼大幅合體。

一個論點是:狗在東邊馴化一次,後來又融入西邊的狼。另一個論點是:狗在東邊、西邊各馴化一次。兩者皆符合目前的證據,隨著後續的 DNA 流動,兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬(New Guinea singing dog)、澳洲野犬(dingo),都缺乏西狗血緣;牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系,後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事,我猜狗只在距今 2.6 萬年以前與過後的幾千年期間,於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次,後來再傳播到各地;傳向東南方,新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展,缺乏西狗血緣;傳到歐亞大陸西邊,一萬年內的狗則與當地狼群合體,融入大量西狗血緣。不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變,仍需要更多證據才能明確解答。不過這項研究的主角其實是狼,光是這方面獲得的新知便很值得學習。

延伸閱讀

參考資料

  1. Bergström, A., Stanton, D. W., Taron, U. H., Frantz, L., Sinding, M. H. S., Ersmark, E., … & Skoglund, P. (2022). Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Nature, 1-8.
  2. Ice Age wolf DNA reveals dogs trace ancestry to two separate wolf populations
  3. Ancient wolves give clues to origins of dogs

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寒波_96
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沒有化石沒關係,從泥土也能取得尼安德塔人DNA!
寒波_96
・2021/05/11 ・4969字 ・閱讀時間約 10 分鐘 ・SR值 520 ・七年級

最近十年,由遺骸取得古代DNA 的研究成為顯學,讓我們更深刻地認識人類與其他生物的演化歷史。遺骸之外,少數研究也由其他材料獲得 DNA,牙結石、鈣化結核、死海古卷(就是那個死海古卷!)、擦過古書頁面的橡皮擦屑屑,甚至是口香糖,都有成功的案例。[1, 2, 3, 4, 5]

泥土裡有古生物的 DNA?!圖/Is There DNA in Dirt?

最新發表的論文,則是由遺址中的泥土分離 DNA,拼湊出尼安德塔人部分的基因組。除了感嘆新技術出神入化,未來大有可為之外,對於尼安德塔人的大歷史,這項研究也帶來全新的視角。[6, 7, 8]

由遺址泥土取得目標 DNA

遺址中可以沒有化石,沒有石器,但是一定有很多很多土。生物去世以後 DNA 分解,都散落到周圍的土壤裡,假如遺址的地層中仍然存在化石,照理說 DNA 也有機會生還。

問題是,各種生物的 DNA 片段都可能留在土裡,非常不容易分辨。泥土取樣往往不是無法抓到,而是裡頭有太多動物、植物及微生物雜亂的 DNA。

如此雜亂的樣本中,仍然有機會只分離出想要的特定 DNA,不過必需先設定好要抓誰,設計和目標序列互補的探針。

西班牙 Galería de las Estatuas 遺址內部。挖土!圖/參考資料 7

2017 年發表的論文在多處遺址,成功抓到多種動物,包括尼安德塔人的粒線體 DNA,證實從泥土中取得特定 DNA 片段是可行的。2020 年的論文則在青藏高原的夏河,白石崖溶洞的不同地層中,獲得丹尼索瓦人的粒線體 DNA。[9, 10]

然而,粒線體和細胞核是兩種獨立遺傳的單位,承載的資訊量差異極大。以人類來說,粒線體約有 16500 個鹼基對,細胞核內的染色體合計則有 30 億。可想而知,即使能捕獲粒線體的所有 DNA,相比於細胞核基因組也微乎其微,抓下 30 億個鹼基對的難度完全是不同次元。

所幸尼安德塔人和智人之間,遺傳差異可謂大同小異,為求便利,可以不用捕捉整個基因組,只要選擇尼安德塔人獨特的 DNA 變異,針對那些部分即可。

研究者根據這個思路設計探針,鎖定尼安德塔人基因組上 160 萬處可能的變異位置,假如泥土樣本中的 DNA 片段對得上,就會被抓下來進一步分析。

遺址與樣本的地理位置,Chagyrskaya、丹尼索瓦洞穴位於中亞,Mezmaiskaya 在高加索,其餘遺址位於歐洲。圖/參考資料 6

深入探討的遺址有三處,中亞的丹尼索瓦洞穴及其西邊一些的 Chagyrskaya Cave,都曾經獲得過高品質的尼安德塔人基因組,適合作比較。兩處遺址取得的「泥尼」DNA,遺傳變異和當地已知的同類最接近,沒什麼意外,也證明新的取樣與分析辦法是可行的。

西班牙同地尼安德塔人,先後屬於不同遺傳族群

另一處遺址 Galería de las Estatuas(Estatuas)位於西班牙的東北部,可分為多層,年代介於 7 到 11 萬年前;出土約 500 件石器,皆屬於莫斯特風格(Mousterian)。此處應該曾經是尼安德塔人的家園,但是只留下一件殘缺的腳趾化石。

西班牙 Galería de las Estatuas 遺址的地層,及其內容。圖/參考資料 6

依照新的泥尼技術,成功由此處 4 個地層分離出尼安德塔人的 DNA,證實他們曾經長居此地。有趣的是:

較早和較晚的尼安德塔人,分別屬於不同的遺傳族群。

假如只有年代先後的 2 個樣本,乍看之下一定會是,一前一後的延續關係。不過古代DNA 研究至今,已經累積 18 位尼安德塔人(分別來自 14 處遺址),4 位丹尼索瓦人和 1 位半尼半丹(皆來自丹尼索瓦洞穴 1 處)的基因組,可以更精細地比較大家的親戚關係。

西班牙 Galería de las Estatuas 遺址,較早和較晚的尼安德塔人,分別屬於不同遺傳族群。圖/參考資料 6

Estatuas 遺址年代較早的 pit I Layer 4 地層中,距今約 11.2 萬年的尼安德塔人,和德國的 Hohlenstein-Stadel、Scalding 遺址(距今約 12 萬年),還有丹尼索瓦洞穴較早的尼安德塔人(稱為 Denisova 5 或 Altai Neanderthal,生活在 9 到 13 萬年前之間某個時候),基因組最為接近,他們的共同祖先可以追溯到 13.5 萬年前。據此推論尼安德塔人,這段期間有過一波擴張與分化。

Estatuas 遺址年代較晚的 pit I Layer 3 地層距今約 10.7 萬年,而 pit I Layer 2、pit II Layer 2 又更晚一些。這 3 個地層的尼安德塔人,基因組最接近高加索 7 萬年前的 Mezmaiskaya 1,以及中亞 6 萬年前(或 8 萬)的 Chagyrskaya 8。估計他們的共同祖先能追溯到 10.5 萬年前,那時可能有過另一波擴張與分化

然而,距今 10.5 萬年過後的尼安德塔人們,全都衍生自 13.5 萬年前分家潮中的其中一支。也就是說:

尼安德塔人更早之前累積的遺傳多樣性,距今 11 萬年前過後,大部分都喪失了。在此之後的尼安德塔人,不論住在哪兒,遺傳上皆能追溯到差異很有限的一個分支。

根據基因組的差異,建構尼安德塔人之間的親戚關係。圖/參考資料 6

古人類學家早就注意到,距今 10 萬年內的尼安德塔人之間,型態差異相當有限,或許和這回得知的大滅團有關。

除了遺傳與型態,超過 10 萬年前,各地尼安德塔人一度發展出的文化多樣性(如克羅埃西亞的鷹骨飾品),經此瓶頸之後,恐怕也損失慘重。

每過數萬年,尼安德塔人就面臨一次瓶頸考驗?

假如把十多萬年前西班牙尼安德塔人的興衰,視為「擴張—滅團—擴張」模式,非常有趣的是,此一模式也許不只上演一次。

根據粒線體 DNA 建構的演化樹,距今大約 7 萬年過後的尼安德塔人,似乎也自成一群,能追溯到更近期的共同祖先。倘若粒線體能代表每個年代,不同地點的尼安德塔人,那麼上述狀況反映出的是:

尼安德塔人的親戚關係,和年代比較有關,而不是地點。

處於同一個時間段,例如距今 4 到 7 萬年前之間的尼安德塔人,遺傳上也和這段期間的同類比較近,卻和住在同一地點,年代較早的尼安德塔人更加疏遠。

最明確的實例是,4.3 萬年前住在高加索的尼安德塔人,和住在比利時,同為 4.3 萬年前的同類較為親近,反倒與 7 萬年前一樣住在高加索的尼安德塔人更疏遠。

一如更早之前,西班牙 10 多萬年前的尼安德塔人,和隨後高加索、中亞的人血緣較近,卻與同一遺址 11.2 萬年前的同類較遠。

根據粒線體的差異,建構尼安德塔人之間的親戚關係。圖/參考資料 6

尼安德塔人的擴張與萎縮,似乎和大環境變化關係密切,例如距今 10 萬多年前是氣候宜人的間冰期,傾向促進族群膨脹。

而距今 5.7 到 7.1 萬年前的冰河時期,天寒地凍下尼安德塔遺址的數量大減,分佈範圍大部份偏南。每經過一次類似的瓶頸階段,尼安德塔人或許便損失一部分遺傳多樣性。

事後回顧,距今 4 萬年前左右,尼安德塔人面臨最後一次瓶頸,各地族群陸續消逝的逆境下,西班牙成為尼安德塔人最後的據點,之前幾次也是如此嗎?隨即尼安德塔人全面滅團,為什麼這回無法再次偉大?這些是人類演化史上,有待回答的重要問題。

泥土中的 DNA,將滋養更多演化樹!

當然這類擴張與萎縮事件有許多影響因素,不只和氣候變遷相關。另外,

雖然在奮鬥多年後累積不少遺傳樣本,現有的數量和代表性其實仍相當有限,無法支持任何肯定的答案。上述論點目前只能視為大膽的推理。

樂觀想,定序古代DNA 的技術成熟後,新的樣本不斷問世,如今又成功研發出「泥尼」技術,可能獲得基因組的範圍、數量都大大增加。尼安德塔人的演化大樹,可以預見將愈來愈完整。

探討人類演化史以外,新技術也能用於其他生物。最近便有一項研究,從墨西哥的遺址泥土中,獲得距今約 1.5 萬年的美洲黑熊(Ursus americanus),還有已經滅絕的大短面熊(giant short-faced bear,學名 Arctodus simus)部分基因組。[11]

擴及其他生物,只是時間問題。令人回憶起帕波曾言:

「除了非常聰明的人之外,重大突破幾乎都伴隨重大的科技進展。」

延伸閱讀

參考資料

  1. Weyrich, L. S., Duchene, S., Soubrier, J., Arriola, L., Llamas, B., Breen, J., … & Cooper, A. (2017). Neanderthal behaviour, diet, and disease inferred from ancient DNA in dental calculus. Nature, 544(7650), 357-361.
  2. Devault, A. M., Mortimer, T. D., Kitchen, A., Kiesewetter, H., Enk, J. M., Golding, G. B., … & Pepperell, C. S. (2017). A molecular portrait of maternal sepsis from Byzantine Troy. Elife, 6, e20983.
  3. Anava, S., Neuhof, M., Gingold, H., Sagy, O., Munters, A., Svensson, E. M., … & Rechavi, O. (2020). Illuminating genetic mysteries of the dead sea scrolls. Cell, 181(6), 1218-1231.
  4. Goats, bookworms, a monk’s kiss: Biologists reveal the hidden history of ancient gospels
  5. Jensen, T. Z., Niemann, J., Iversen, K. H., Fotakis, A. K., Gopalakrishnan, S., Vågene, Å. J., … & Schroeder, H. (2019). A 5700 year-old human genome and oral microbiome from chewed birch pitch. Nature communications, 10(1), 1-10.
  6. Vernot, B., Zavala, E. I., Gómez-Olivencia, A., Jacobs, Z., Slon, V., Mafessoni, F., … & Meyer, M. (2021). Unearthing Neanderthal population history using nuclear and mitochondrial DNA from cave sediments. Science.
  7. Nuclear DNA from sediments helps unlock ancient human history
  8. DNA from cave dirt tells tale of how some Neanderthals disappeared
  9. Slon, V., Hopfe, C., Weiß, C. L., Mafessoni, F., De La Rasilla, M., Lalueza-Fox, C., … & Meyer, M. (2017). Neandertal and Denisovan DNA from Pleistocene sediments. Science, 356(6338), 605-608.
  10. Zhang, D., Xia, H., Chen, F., Li, B., Slon, V., Cheng, T., … & Fu, Q. (2020). Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau. Science, 370(6516), 584-587.
  11. Pedersen, M. W., De Sanctis, B., Saremi, N. F., Sikora, M., Puckett, E. E., Gu, Z., … & Willerslev, E. (2021). Environmental genomics of Late Pleistocene black bears and giant short-faced bears. Current Biology.

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美國沙丘足跡:白沙國家公園 2 萬多年前的人類腳印
寒波_96
・2021/10/06 ・4169字 ・閱讀時間約 8 分鐘

白沙國家公園(White Sands National Park)位於美國西南部的新墨西哥州,現在是大型沙丘,要說是沙漠也可以。當地如今存在一批適應乾旱的生物,但是不少古代動物的腳印告訴我們,這兒古時候曾經是水源充足的草原。

腳印中也有人類足跡,新問世的論文報告:最早的人類腳印距今 2.1 到 2.3 萬年。這個年代有什麼意義呢?

白沙國家公園濕潤時期的想像樣貌。喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪。圖/參考資料 2

兩萬多年前,湖畔的人類足跡

這項研究鎖定的腳印無疑屬於智人,年代肯定超過一萬年,因為附近還有大地懶、哥倫比亞猛獁象等一萬多年前已經滅團的動物足跡。然而,腳印、手印沒辦法直接定年,判斷具體的年代非常困難。

白沙國家公園曾經存在大湖與許多水體,動物腳印便是在濕潤的時期留下。幸運的是有人發現,腳印們所屬的沉積層,其上方與下方都還有沉積層,當中有水生植物 Ruppia cirrhosa 的數百個種子遺留。

地層出土,水生植物 Ruppia cirrhosa 的種子。圖/參考資料 2

尋獲水生植物種子,除了證實當地古代果然是潮濕環境外,更重要的是種子內含有碳,可以用於碳同位素定年。藉此得到的年代是,留下智人、狼、猛獁象腳印的多個沉積層,介於距今 2.1 到 2.3 萬年前。

碳 14 定年的結果應該頗為可靠,倘若能對應到腳印的年代,意思是,在非常寒冷的末次冰盛期(Last Glacial Maximum,距今約 1.9 到 2.6 萬年之間)之際,已經有智人在新墨西哥活動。

這替智人的美洲移民史,帶來一筆新的線索。

不同地層的定年結果,各地層存在的動物腳印。圖/參考資料 1

移民冰蓋以南的美洲

較為寒冷的冰河時期,亞洲東北部和北美洲西北部之間,白令地區的海水降低形成陸地,足以讓人類與陸生動物生存,再向東便能抵達美洲。但是繼續南向將受到阻礙:合體成鐵板一塊的勞倫斯冰蓋、柯迪勒拉冰蓋擋在前方。

至少要到距今 1.35 萬年前,北美洲兩大冰蓋之間才露出足夠的縫隙,讓動物有機會從內陸通過。可是近年多項考古發掘指出,冰蓋以南更早以前就有人類活動。

最合理的推理是,早於 1.35 萬年前移民美洲的人類,是從北美洲西側沿著海岸前進,繞開冰蓋的封鎖,抵達冰蓋南方的美洲。

超過距今 1.3 萬年前,美洲各地定年比較可靠的遺址。圖/參考資料 6

冰蓋以南的美洲,超過 1.35 萬年前的人類紀錄遍佈各地,北美洲東南部的佛羅里達、南美洲最南端的智利皆有,不過絕大部分未滿 2 萬年。

超過兩萬年前,真的有人住在冰蓋南邊的美洲

極少數超過 2 萬年的遺址,年代多半頗為可疑。那些遺址都只能見到「石器」,最早的可達 13 萬年前之久(位於加州),但是缺乏人類活動的其他證據;而且究竟是真正人為製造的石器,或是自然力量雕琢成的產物,甚至是其他動物(如捲尾猴)敲打出的石頭,相當難以判斷。

年代超過 2 萬年的美洲遺址,以墨西哥內陸的 Chiquihuite Cave 探索最為透徹。2020 年發表的論文報告,這兒距今 1.5 到 3 萬年前之間,持續有「石器」出現;但是包括化石、花粉、植物矽酸體、土壤中環境 DNA 的分析,都沒有辦法提出更多證據,支持確實有人出沒。

與簡陋而可疑的「石器」相比,腳印是人類存在的確鑿證據,一旦確認年代,便足以證實當時有人類行走。因此新問世的足跡定年研究,可謂提供非常堅實的證據,支持超過 2 萬年前,已經有人住在冰蓋以南的美洲!

北美洲與白令地區的 42 處遺址,遺址們位於勞倫斯冰蓋、柯迪勒拉冰蓋以南和以北,年代大部分超過 1 萬年。圖/參考資料 9

冰蓋以北再度前來的菜鳥新移民

如果距今 1.5 到 3 萬年前,墨西哥真的也有人類活動,他們和美國西南部新墨西哥州的白沙人距離不太遠,也許屬於同一支很早進入美洲的血脈。這些人後來的命運如何?

根據現代美洲原住民及古代 DNA 樣本的研究,已知的美洲居民,彼此共同祖先的年代還未滿 2 萬年。由此推論,超過 2 萬年前冰蓋以南的美洲人,可能沒有留下後裔,或是說,對隨後人群的 DNA 影響小到可以忽視。

後世美洲居民的祖先,看似超過 2 萬年前時,依然住在冰蓋以北的白令地區。他們當中一部分後來沿著海岸南遷,抵達冰蓋以南;又過了幾千年等到冰蓋退散後,廣大的內陸開啟,原本冰蓋以北和以南的人群有許多接觸機會,隨後衍生出美洲各地的族群與文化,例如知名的克洛維斯文化。

但是更早的居民完全消失了嗎?或許未必。

右邊是白沙國家公園,2 萬多年前的人類腳印,這批足跡是對這群人至今唯一的認識。圖/參考資料 2

與猛獁象、大地懶相伴的老鳥舊移民

遺傳學家之前發現,某些古代和現代美洲原住民基因組中具備極低比例,和世界另一邊的安達曼人、澳洲原住民相似的 DNA 變異。此一血緣被稱為「Y 祖源」,超過一萬年前已經存在。(Y 來自亞馬遜原住民 Surui 人,Tupi 語中的祖先 Ypykuera)

安達曼人住在印度洋的安達曼島,澳洲原住民住在太平洋西南部的澳洲,他們的祖先與其他人群,估計遺傳上分家的年代至少 5 萬年。Y 祖源超過一萬年前已經抵達美洲,美洲和大洋洲中間相隔浩瀚的太平洋,故直接源自大洋洲接觸的機率非常低。

這令人懷疑,Y 祖源是否來自更早以前進入美洲的移民?至少在一萬多年前,Y 祖源只剩下十分薄弱的存在感,要靠非常敏銳的基因體學分析才偵測的到。而兩萬多年前,住在新墨西哥的白沙人,和 Y 祖源是否有關仍有待探討。

白沙國家公園還沒有變成沙丘時的生態樣貌想像,猛獁象、大地懶、劍齒虎、草泥馬、恐狼等動物生活著。圖/wiki

我們對白沙人幾乎毫無認識,說到目前僅有的證據:足跡,留下的腳印多數屬於青少年、小孩,只有少數成年人。論文推測,這些未成年人的行為有兩個可能:第一,快樂的在水邊遊樂。第二,進行偵查任務,監控水邊的動物。

光靠現有證據不可能得知答案,所以大家也不用太在意。只能肯定 2 萬多年前住在白沙國家公園的人們,可以欣賞猛獁象、大地懶、劍齒虎的史前動物秀,卻沒有一望無際的沙丘景色可以看。

延伸閱讀

參考資料

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  4. Human footprints near ice age lake suggest surprisingly early arrival in the Americas
  5. Ancient footprints could be oldest traces of humans in the Americas
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寒波_96
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怎麼調配黃狗、棕狗,或是黑狗?——狗與狼的遺傳調色盤
寒波_96
・2021/09/29 ・4432字 ・閱讀時間約 9 分鐘

只要控制一個基因,就有黃狗、棕狗、黑狗變化

黑狗、灰狗、棕狗、黃狗、乳牛狗、白狗……狗的毛色非常多變,受到多個基因影響,其中一個基因叫作 Agouti。一項研究調查各種毛色的狗與狼,發現透過不同的調控方式,只要操縱同一個基因,便能產生黑狗到黃狗的深淺變化。

所謂「不同的調控方式」其實是兩段 DNA 序列的組合,在狗被馴化以前已經存在;回溯其演化過程,除了新突變,也涉及未知古狼的遺傳交流。

論文定義出 5 種毛色的狗狗。圖/參考資料 1

影響色素的 Agouti(也叫 ASIP)基因不只狗有 ,鼠、兔等哺乳類也都具備。此一基因的蛋白質產物,是個會影響毛囊生產色素的訊號分子,如果不存在,毛囊會生產偏深的 eumelanin 色素;假如存在,會促進偏淺的 pheomelanin 色素形成。

狗狗們都配備一樣的 Agouti 基因,但是基因表現的高低,會導致毛色由淺到深的差異,趨勢是 Agouti 表現愈多,毛色便會愈淺。

不同顏色的狗,基因的編碼 DNA 序列都一樣,那麼基因表現的差異,應該是取決於調控的非編碼序列差異。倘若某些 DNA 變異是影響毛色的原因,我們應該可以看到,具備某款變異的狗是一個顏色,其他變異的狗是另一個顏色。

釐清毛色的遺傳調色盤

為了找到基因型與表現型的關係,研究者定義從很黑到淺黃 5 群不同毛色,比較大家 Agouti 基因周圍的差異。

基因表現受到旁邊的啟動子(promoter)影響,狗的 Agouti 基因有 3 個啟動子,一個距離最遙遠,不同毛色的狗都一樣;而另外兩個啟動子,不同毛色的狗序列有異,看似為影響毛色深淺的成因。

狗的 Agouti 基因有三個啟動子調控,兩個在不同狗中各有差異。圖/參考資料 1

一個啟動子叫作 hair cycle promoter,簡稱 HCP,位置就在基因前方,跟編碼 DNA 連在一起,照序列差異可分為 5 款。另一個啟動子叫作 ventral promoter,簡稱 VP,位置離基因比較遠,可以分為 2 款。

比較各種 HCP 啟動子,5 款中有 3 款會讓基因失去活力;毛色不太受到 Agouti 影響之下,配備 HCP3、HCP4、HCP5 的狗狗都會走深色系。

其餘 2 款,HCP2 令基因表現較低,使得毛色較深;HCP1 讓基因表現較高,毛色較淺,不過仍然會有些色素,毛色將是淺黃狗,不至於到白狗。

另一個啟動子 VP,配備 VP1 的表現較高,毛色淺;配備 VP2 則表現較低,毛色深。

Agouti 基因的兩個調控零件 VP、HCP 搭配,能形成不同毛色。圖/參考資料 1

兩段啟動子的序列搭配,可以形成多種組合,例如 VP2 加 HCP4 會是最深的黑狗,VP2 加 HCP1 是棕狗,VP1 加 HCP1 則是最淺的黃狗。

至此,研究者們釐清了毛色表現型與基因型的關係,不過這是怎麼演化而來的呢?進一步分析發現好像有點複雜,有意思的是,VP 與 HCP 的演化史很不一樣。

  • 延伸閱讀:《哈士奇的藍眼睛,基因》。之前研究眼睛顏色也發現過,狗的基因不變,調控改變造成顏色不同這回事。
Agouti 基因不同調控零件組合,形成各種毛色的狗狗。圖/參考資料 1

祖傳的毛色調控零件

同一生物分家後,若是不再遺傳交流或受到天擇影響,累積 DNA 改變將隨著時間愈來愈多。因此將大家的遺傳序列擺在一起畫演化樹,呈現的關係通常會符合親戚分家的順序。較晚分家的成員,在演化樹上會比較近,較早分家的則比較遠。

Agouti 基因兩個啟動子周圍的序列,畫出來的演化樹不一樣。只看遠離基因的 VP 周圍序列(48 kb),狗、灰狼、胡狼、豺等親戚,呈現的演化樹和物種關係一致。意思是這段序列的演化,應該是照著親戚分家的過程累積差異。

由序列判斷,VP2 是原本的遺傳型號,後來才衍生出 VP1。長眠於西伯利亞東北部的亞納古狼(Yana),已經配備讓毛色變淺的 VP1,所以這個突變誕生的年代,肯定比他活跳跳的 3.35 萬年前更早,也非常可能早於狗的馴化。

比較豺、郊狼、灰狼、狗等親戚 Agouti 基因周圍的序列,將距離基因較遠的 VP 周圍區域,以及包含編碼部分的 HCP 周圍區域拆開,分別畫演化樹,發現兩者的樹形關係明顯有別。VP 和物種關係一致,HCP 則受到毛色深淺影響。圖/參考資料 1

與未知古狼遺傳交流,獲得遠古調控零件

然而,包含基因編碼部分的 HCP 周圍序列(16 kb),各親戚畫出來的演化樹,和物種關係不一樣。狗和灰狼血緣最近,演化樹上卻被歸類到兩個不同分枝。

非洲的豺(dhole) 最早分出,和物種的關係一致。但是在此之後,先分家的是淺色狗和北極狼(Arctic gery wolf),本該與淺色狗被歸為同一群的深色狗和灰狼,之間還夾著衣索比亞狼( Ethiopian wolf)、郊狼(coyote)、亞洲胡狼(golden jackal),這些親戚關係差異更大的物種。

很明顯,HCP 此一調控基因表現的零件,有狼沒有照著祖傳繼承。詳細考量 DNA 差異,論文推論最可能的狀況是:狗、灰狼、圖博狼(Tibetan wolf,也叫西藏狼、喜馬拉雅狼)、郊狼、亞洲胡狼等親戚,在共同祖先的時期配備 HCP2,很近期的某群狗又衍生出毛色變深的 HCP5。

論文推論 HCP 的演化狀況。令毛色變淺的 HCP1,原本誕生於某未知的古狼支系,後來由於情慾流動,才轉移到圖博狼、北極狼、狗的族群中。圖/參考資料 1

而圖博狼、北極狼與狗的 HCP1 是哪來的?依照演化關係推論,它本來應該存在於某種未知的古狼,其演化位置處於和豺分家之後,亞洲胡狼、郊狼、灰狼分家之前(約超過 200 萬年)。某個時刻未知古狼基因突變,誕生了 HCP1,又透過情慾交流使 HCP1 傳進其他狼群。

目前資訊不可能得知未知古狼是誰,遺傳交流發生在什麼時候,論文也沒有太多著墨。我們不要太在意細節!只能看出圖博狼似乎保留變化最少的 HCP1 型號,北極狼與狗的 HCP1 改變較多;而某些黑狗的祖先,又衍生出令毛色變深的 HCP3 和 HCP4。

毛色變淺,有助於適應雪地環境?

論文推論,情慾流動而來的 HCP1 能幫助適應雪地。因為住在北極區的灰狼,以及青藏高原與蒙古的圖博狼,兩地環境頗有相似,都配備會讓毛色變淺的 HCP1。

住在類似雪地環境的圖博狼與北極狼,毛色類似,他們也都配備 HCP1。圖/參考資料 1

控制毛色的 2 個遺傳零件,最淺組合為 VP1 加 HCP1。現代各地的灰狼中,只有北美洲部分灰狼長這樣,主要住在北極區,歐亞大陸都沒有。

已知的古代樣本中, VP1 加 HCP1 組合最早見於距今 3.35 萬年的亞納古狼;可以推論人類尚未馴化狗以前,古代早有野生的淺毛狼存在。

不過他的近親兼鄰居,3.5 萬年前也住在西伯利亞東北部的泰梅爾古狼(Taimyr)毛色倒是比較深。不見得住在雪地,一定要長成淺毛。

令毛色變淺的 VP1 和 HCP1 變異,可能的逐步演變過程。圖/參考資料 1

你要淺色狗,還是深色狗?

狗最初馴化的狀況,可謂曖昧難解。狗源自某群灰狼,在距今 1.5 到 4 萬年前馴化(亞納古狼的分家時間更早,並非狗的直系祖先),但是具體的時間、地點,一次、兩次或更多次都不清楚。

綜合現有資訊推測,大部分毛色的可能組合,在一萬年前都已經存在;接下來的發展,應該同時受到環境適應與人為偏好影響。

論文分析中,最早的淺黃狗距今 4800 年,位於愛爾蘭;可是遺傳上分家很早的澳洲野犬(Dingo)、新幾內亞唱犬(New Guinea singing dog)也是黃狗,可見黃毛狗的基因歷史悠久。

古代、現代的狗與狼,Agouti 基因的調控組合與預期毛色。圖/參考資料 1

出土於西伯利亞東北部的若霍夫島(Zhokhov Island,ZKV),距今 9500 年的古狗,遺傳是 VP2 加 HCP4,應當為毛色最深的黑狗。他可謂白雪中的黑色雪橇犬,這是人類為了方便識別,有意挑選的結果嗎?

令毛色變淺的遺傳零件 VP1 和 HCP1,在狗馴化之前已經存在。但是使得毛色變深的突變們,其實也一直誕生,而且是在狗馴化之後多次發生:HCP2 衍生出 HCP5、HCP1 變成 HCP3、HCP1 變成 HCP4。若霍夫古狗的 HCP4 便是早期案例。

最後歸納一下重點。新研究釐清了狗、狼毛色與遺傳的關係:Agouti 基因的兩個調控零件搭配組合,能形成由黑到黃的深淺毛色。毛色既有的可能性中,野生狼受到環境影響;馴化狗出現以後,除了環境適應,還取決於人為的偏好。

延伸閱讀

參考資料

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