由化石、遺骸等材料獲取古代 DNA，是探索生物遺傳史的利器。2022 年一篇論文報告大量古代狼的基因組，探討狼群的變遷。
狗源自於狼，對古代狼的研究，是否也能釐清狗在哪兒馴化？盡管這項研究沒有提供直接的明確答案，依然帶來有用的線索。
未滿 2.3 萬年的狼，血緣主要源自西伯利亞
中文稱之為「狼」的動物有好幾款，狗的祖先是灰狼（grey wolf，學名 Canis lupus），主要住在北美洲，以及歐亞大陸靠北邊的區域，歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。這項研究獲得 66 個新的古代基因組，加上之前發表過一共 72 個，覆蓋率介於 0.02 到 13。
最古老的樣本距今約 10 萬年，大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。獲得每一個地區，不同年代的大批樣本，便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。
不同地區一直都有狼，假如各地的狼不太交流，那麼每一個地區的狼，遺傳上都會更接近同一地區，更早與更晚的狼，和其他地區的同類差異較大。然而比對得知，狼的血緣主要取決於時代，而非地點。
比方說歐洲 1 萬年前的狼，和 1 萬年前的美洲同類比較近，卻和 3 萬年前的歐洲狼比較疏遠。由此推論，古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁，沒有某地狼群孤立太久。
最明確的案例發生在距今 2.3 到 2.8 萬年前。比 2.3 萬年更晚的狼，和比 2.8 萬年更早的狼，遺傳上各自形成較近的一群。這是由於源自西伯利亞的血緣，向其他地區單向輸出所致。
晚於 2.3 萬年，各地的狼有很大比例血緣，能追溯到 2 萬多年前的西伯利亞狼群。歐洲古代狼群仍保留 10 到 40% 更早的血緣，沒有被完全取代。等到最近 1 萬年內，歐洲狼群的 DNA 又往西伯利亞、中國流動。
北美洲換過新血，再度與郊狼混血
相比之下，北美洲早於 2.3 萬年的血緣完全消失不見，徹底換上一批新血，和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群，光憑化石根本無從得知。
北美洲另有一個犬科物種：郊狼（coyote，學名 Canis latrans），和灰狼可以生產後代。兩者遺傳上約在 70 萬年前分家，至少 10 萬年前便陸續有遺傳交流。
北美洲晚於 2.3 萬年的狼，血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民；如今北美洲的狼群，可以視為前述血緣加上 10 到 20% 郊狼的合體。換句話說，北美洲比較早的狼就有郊狼血緣，全滅換過一批以後，很快又與郊狼混血。
北美洲的狼皆配備郊狼成分，而歐亞大陸所有的狼都缺乏，可見狼群向美洲的遷徙是單行道，只有從亞洲向美洲移民，沒有再回來的。
狼遺傳適應的存在感迅速躍升，比狗狗馴化更早
生物的 DNA 不斷改變，和外界環境互動之下，有些遺傳變異顯得有利，存在感上升。根據論文的分析辦法，在最近 10 萬年狼的基因組上偵測到 24 處遺傳適應。
最強烈的訊號位於第 25 號染色體的 IFT88 基因附近，距今 3 到 4 萬年前間，從 0% 直接躍升為 100%。此一基因和頭骨型態有關，但是不清楚對狼與狗的具體作用。其下游 2.5 Mb 處還偵測到另一個強烈訊號，2 到 4 萬年前間躍升為 100%。
除此之外還有幾處 DNA 變異，於 2 到 4 萬多年前存在感明顯增加。據此判斷在那個時期，各地的狼群有不少遺傳交流。而這些可能有利於狼適應的遺傳變異，狗狗也有配備，推測這些情慾流動的時刻，或許早於狗狗馴化的時間點。
所以狗到底什麼時候馴化的？多年下來也沒有一個很明確的答案，加上新研究的證據還是沒有，但是真相或許已經呼之欲出。
狗狗馴化真的是超級難題
狗的馴化是個超級難題，不是缺乏證據，而是比起其他馴化生物，狗明明有一大堆證據，卻互相矛盾，無法更加釐清問題。
每一種馴化生物，都有野生的近親。野生近親中的一群後來衍生出馴化生物，因此馴化生物的直系祖先那一群，在演化樹上會較為接近馴化生物。例如野生的斑貓（Felis silvestris）有 5 個亞種，其中的非洲野貓（Felis silvestris lybica）衍生出馴化貓。
狗的狀況完全不一樣。將狗與狼擺在一塊畫演化樹，所有的狗自成一群，各地狼群也被歸類為另一群，兩群平行。過往通常解釋為：馴化為狗的那群狼已經滅團，所以我們見不到和狗在同一群的狼。
然而，這回加入大批不同時間、空間的古狼以後，狗的直系祖先狼依然不見蹤影。最接近狗狗的是距今 1.3 到 2.3 萬年前的西伯利亞古狼（也就是隨後各地所有狼的祖先），可是牠們們依然不是狗的直系祖先，是平行關系。
由此推敲，狗狗的直系祖先狼，和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於 2.3 萬年前分家，否則演化樹上，狗就會在一群狼的內部。但是應該沒有早太多，因為當時兩者的差異還很有限，比其他地區的狼更小。
最初的狗於「東方」馴化？
仔細比較，狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼，論文藉此推論，狗的馴化應該發生在「東方」，但是具體位置不明。
如今所有的狗，都缺乏早於 2.3 萬年歐洲狼的成分，歐洲為起源地的可能性，幾乎可以排除。而晚於 2.3 萬年的歐洲狼，依然小部分繼承前輩血緣，是牠們與狗差異較多的原因之一。
兩萬多年前發生什麼事呢？距今 1.9 到 2.6 萬年左右，全球進入酷寒的冰河時期，稱為末次冰盛期（Last Glacial Maximum，縮寫 LGM），大幅限縮生物的發展空間。對照狼的演化史，在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。
末次冰盛期之際，各地狼群很可能被切割開來，缺少遺傳交流機會，各自損失慘重，例如北美洲就全面滅團。身為狗狗直系祖先那群狼，或許當時也被孤立，更有機會與人類發生關係，造就馴化狗的契機。受到人擇之後，這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。
如果地點不是西伯利亞，大概也在不遠處，我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。回答狗狗起源這個難題，這兒 2 到 3 萬多年前的化石，或許就保存著夢寐以求的基因組。
狗有兩地狼的血緣，但馴化是一次或兩次？
另一件有意思的發現是，除了上述血脈，狗狗們還具有另一款不同的血緣，遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群，姑且稱之為「西狗血緣」。
用敘利亞現代狼作代表，估計 7200 年前中東同一地區的古狗，配備 56% 類似的血緣。這個數字誤差不小，看看就好，但是足以肯定西狗血緣至少在 7200 年前已經存在。
相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」，「西狗血緣」來自另一群古狼，牠們不住在歐洲，可能位於中東到南亞一帶，大部份血緣應該也源自 2 萬年前的西伯利亞古狼，只是分家年代晚於東狗血緣。
由此推敲，有批狼在東方變成狗以後，西方或許又發生過一次獨立的馴化，可是也有機會是東方狗到達以後，與當地狼大幅合體。
一個論點是：狗在東邊馴化一次，後來又融入西邊的狼。另一個論點是：狗在東邊、西邊各馴化一次。兩者皆符合目前的證據，隨著後續的 DNA 流動，兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。
遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬（New Guinea singing dog）、澳洲野犬（dingo），都缺乏西狗血緣；牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系，後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。
考量這件事，我猜狗只在距今 2.6 萬年以前與過後的幾千年期間，於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次，後來再傳播到各地；傳向東南方，新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展，缺乏西狗血緣；傳到歐亞大陸西邊，一萬年內的狗則與當地狼群合體，融入大量西狗血緣。不過目前這只是公堂上的假設。
狗狗的起源與演變，仍需要更多證據才能明確解答。不過這項研究的主角其實是狼，光是這方面獲得的新知便很值得學習。
延伸閱讀
參考資料
- Bergström, A., Stanton, D. W., Taron, U. H., Frantz, L., Sinding, M. H. S., Ersmark, E., … & Skoglund, P. (2022). Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Nature, 1-8.
- Ice Age wolf DNA reveals dogs trace ancestry to two separate wolf populations
- Ancient wolves give clues to origins of dogs
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
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