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十萬年灰狼DNA,替狗的起源帶來什麼啟示?

寒波_96
・2022/07/29 ・4108字 ・閱讀時間約 8 分鐘

由化石、遺骸等材料獲取古代 DNA,是探索生物遺傳史的利器。2022 年一篇論文報告大量古代狼的基因組,探討狼群的變遷。

狗源自於狼,對古代狼的研究,是否也能釐清狗在哪兒馴化?盡管這項研究沒有提供直接的明確答案,依然帶來有用的線索。

未滿 2.3 萬年的狼,血緣主要源自西伯利亞

中文稱之為「狼」的動物有好幾款,狗的祖先是灰狼(grey wolf,學名 Canis lupus),主要住在北美洲,以及歐亞大陸靠北邊的區域,歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。這項研究獲得 66 個新的古代基因組,加上之前發表過一共 72 個,覆蓋率介於 0.02 到 13。

最古老的樣本距今約 10 萬年,大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。獲得每一個地區,不同年代的大批樣本,便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼,假如各地的狼不太交流,那麼每一個地區的狼,遺傳上都會更接近同一地區,更早與更晚的狼,和其他地區的同類差異較大。然而比對得知,狼的血緣主要取決於時代,而非地點。

比方說歐洲 1 萬年前的狼,和 1 萬年前的美洲同類比較近,卻和 3 萬年前的歐洲狼比較疏遠。由此推論,古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁,沒有某地狼群孤立太久。

取樣位置。以北極點為中心的視角,歐洲、西伯利亞、北美洲環繞在外,和台灣一般習慣的地圖視角很不一樣。圖/參考資料 1

最明確的案例發生在距今 2.3 到 2.8 萬年前。比 2.3 萬年更晚的狼,和比 2.8 萬年更早的狼,遺傳上各自形成較近的一群。這是由於源自西伯利亞的血緣,向其他地區單向輸出所致。

晚於 2.3 萬年,各地的狼有很大比例血緣,能追溯到 2 萬多年前的西伯利亞狼群。歐洲古代狼群仍保留 10 到 40% 更早的血緣,沒有被完全取代。等到最近 1 萬年內,歐洲狼群的 DNA 又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血,再度與郊狼混血

相比之下,北美洲早於 2.3 萬年的血緣完全消失不見,徹底換上一批新血,和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群,光憑化石根本無從得知。

歐洲、西伯利亞、北美洲狼群,不同年代的遺傳關係。圖/參考資料 1

北美洲另有一個犬科物種:郊狼(coyote,學名 Canis latrans),和灰狼可以生產後代。兩者遺傳上約在 70 萬年前分家,至少 10 萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於 2.3 萬年的狼,血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民;如今北美洲的狼群,可以視為前述血緣加上 10 到 20% 郊狼的合體。換句話說,北美洲比較早的狼就有郊狼血緣,全滅換過一批以後,很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分,而歐亞大陸所有的狼都缺乏,可見狼群向美洲的遷徙是單行道,只有從亞洲向美洲移民,沒有再回來的。

各時間、空間基因組的遺傳組成。圖/參考資料 1

狼遺傳適應的存在感迅速躍升,比狗狗馴化更早

生物的 DNA 不斷改變,和外界環境互動之下,有些遺傳變異顯得有利,存在感上升。根據論文的分析辦法,在最近 10 萬年狼的基因組上偵測到 24 處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第 25 號染色體的 IFT88 基因附近,距今 3 到 4 萬年前間,從 0% 直接躍升為 100%。此一基因和頭骨型態有關,但是不清楚對狼與狗的具體作用。其下游 2.5 Mb 處還偵測到另一個強烈訊號,2 到 4 萬年前間躍升為 100%。

除此之外還有幾處 DNA 變異,於 2 到 4 萬多年前存在感明顯增加。據此判斷在那個時期,各地的狼群有不少遺傳交流。而這些可能有利於狼適應的遺傳變異,狗狗也有配備,推測這些情慾流動的時刻,或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的?多年下來也沒有一個很明確的答案,加上新研究的證據還是沒有,但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題

狗的馴化是個超級難題,不是缺乏證據,而是比起其他馴化生物,狗明明有一大堆證據,卻互相矛盾,無法更加釐清問題。

貓的馴化研究比狗少很多,但是答案清楚很多。圖/npr

每一種馴化生物,都有野生的近親。野生近親中的一群後來衍生出馴化生物,因此馴化生物的直系祖先那一群,在演化樹上會較為接近馴化生物。例如野生的斑貓(Felis silvestris)有 5 個亞種,其中的非洲野貓(Felis silvestris lybica)衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。將狗與狼擺在一塊畫演化樹,所有的狗自成一群,各地狼群也被歸類為另一群,兩群平行。過往通常解釋為:馴化為狗的那群狼已經滅團,所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而,這回加入大批不同時間、空間的古狼以後,狗的直系祖先狼依然不見蹤影。最接近狗狗的是距今 1.3 到 2.3 萬年前的西伯利亞古狼(也就是隨後各地所有狼的祖先),可是牠們們依然不是狗的直系祖先,是平行關系。

由此推敲,狗狗的直系祖先狼,和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於 2.3 萬年前分家,否則演化樹上,狗就會在一群狼的內部。但是應該沒有早太多,因為當時兩者的差異還很有限,比其他地區的狼更小。

一篇尚未正式發表的論文,獲得日本古代灰狼的基因組。演化樹上除了狗一群、狼一群以外,日本狼的位置比所有狼都更接近狗。考量到日本是隔絕於東北亞海外的島,此一發現值得玩味。圖/biorxiv

最初的狗於「東方」馴化?

仔細比較,狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼,論文藉此推論,狗的馴化應該發生在「東方」,但是具體位置不明。

如今所有的狗,都缺乏早於 2.3 萬年歐洲狼的成分,歐洲為起源地的可能性,幾乎可以排除。而晚於 2.3 萬年的歐洲狼,依然小部分繼承前輩血緣,是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢?距今 1.9 到 2.6 萬年左右,全球進入酷寒的冰河時期,稱為末次冰盛期(Last Glacial Maximum,縮寫 LGM),大幅限縮生物的發展空間。對照狼的演化史,在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際,各地狼群很可能被切割開來,缺少遺傳交流機會,各自損失慘重,例如北美洲就全面滅團。身為狗狗直系祖先那群狼,或許當時也被孤立,更有機會與人類發生關係,造就馴化狗的契機。受到人擇之後,這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞,大概也在不遠處,我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。回答狗狗起源這個難題,這兒 2 到 3 萬多年前的化石,或許就保存著夢寐以求的基因組。

東狗血緣(藍色)、西狗血緣(黃色)和現今中東狼的遺傳關係。圖/參考資料 1

狗有兩地狼的血緣,但馴化是一次或兩次?

另一件有意思的發現是,除了上述血脈,狗狗們還具有另一款不同的血緣,遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群,姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表,估計 7200 年前中東同一地區的古狗,配備 56% 類似的血緣。這個數字誤差不小,看看就好,但是足以肯定西狗血緣至少在 7200 年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」,「西狗血緣」來自另一群古狼,牠們不住在歐洲,可能位於中東到南亞一帶,大部份血緣應該也源自 2 萬年前的西伯利亞古狼,只是分家年代晚於東狗血緣。

根據東狗血緣(藍色)、西狗血緣(黃色)表示不同狗狗的遺傳組成。圖/參考資料 1

由此推敲,有批狼在東方變成狗以後,西方或許又發生過一次獨立的馴化,可是也有機會是東方狗到達以後,與當地狼大幅合體。

一個論點是:狗在東邊馴化一次,後來又融入西邊的狼。另一個論點是:狗在東邊、西邊各馴化一次。兩者皆符合目前的證據,隨著後續的 DNA 流動,兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬(New Guinea singing dog)、澳洲野犬(dingo),都缺乏西狗血緣;牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系,後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事,我猜狗只在距今 2.6 萬年以前與過後的幾千年期間,於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次,後來再傳播到各地;傳向東南方,新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展,缺乏西狗血緣;傳到歐亞大陸西邊,一萬年內的狗則與當地狼群合體,融入大量西狗血緣。不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變,仍需要更多證據才能明確解答。不過這項研究的主角其實是狼,光是這方面獲得的新知便很值得學習。

延伸閱讀

參考資料

  1. Bergström, A., Stanton, D. W., Taron, U. H., Frantz, L., Sinding, M. H. S., Ersmark, E., … & Skoglund, P. (2022). Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Nature, 1-8.
  2. Ice Age wolf DNA reveals dogs trace ancestry to two separate wolf populations
  3. Ancient wolves give clues to origins of dogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
191 篇文章 ・ 870 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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【2023 年搞笑諾貝爾獎快訊】10 項怪奇獲獎研究出爐
PanSci_96
・2023/09/15 ・3874字 ・閱讀時間約 8 分鐘

一年一度、讓你廢到笑出來的搞笑諾貝爾獎,今年在美東時間 9 月 14 日下午 6 點準時直播。

今年的主題為「水」,這次 10 項獲獎都或多或少與「水」有關(但大部分是口水),現在就快讓我們一起來看看今年的得獎快訊,並一起期待後續的個別研究報導吧~

化學和地質獎:為什麼地質學家與古生物學家會舔化石

這是一封說明「過去」地質學家與古生物學家,為什麼會有舔化石習慣的「快訊」(發表在期刊上,但被歸類為快訊),這封快訊說了幾個故事,其中最讓我印象深刻的,是「義大利地質之父」的喬瓦尼·阿爾杜伊諾(Giovanni Arduino,1714-1795)用自己的舌頭「品嚐」這些化石,分類出可能是史上第一個「地質時期」

故事的亮點是引用了喬瓦尼·阿爾杜伊諾的研究紀錄,看起來就像是個美食家在品嚐化石。

文學獎:重複寫字,直到感覺不對勁

A 編小學時,曾被老師罰抄生字 100 遍,寫到一半突然懷疑這個字是不是這樣寫,趕緊回頭看前面寫的字,還把課本翻出來看才確定自己沒有寫錯。

上述的情境,稱為「猶昧感」(Jamais Vu),「猶昧感」是「既視感」(Deja Vu)的反義詞,描述人們對熟悉的事物,突然感到陌生,也是這篇論文主要探討的主題。

這研究的笑點在於他的實驗,他們讓受試者一直重複寫同一個字,跟小學被老師罰抄生字一樣。

實驗中,約有三分之二的受試者體驗到「猶昧感」,這些受試者大約在重複 30 次或一分鐘後開始感到異狀。另外,研究也發現平常越容易發生「既視感」的人,也更容易發生「猶昧感」,未來「猶昧感」的相關研究,可能會加深我們對「既視感」的理解。

  • 原文研究: “The The The The Induction of Jamais Vu in the Laboratory: Word Alienation and Semantic Satiation,” Chris J. A. Moulin, Nicole Bell, Merita Turunen, Arina Baharin, and Akira R. O’Connor, Memory, vol. 29, no. 7, 2021, pp. 933-942.  doi.org/10.1080/09658211.2020.1727519

機械工程獎:死靈機器蜘蛛

會招喚骷髏或操縱屍體的死靈法師稱為 Necromancer,而科學家再次中二病發作,把用液壓操控的蜘蛛屍體,稱作 Necrorobotics 死靈機器。

我跟同事討論這種死靈機器,算不算是一種仿生科技?他覺得是,我覺得不是,你們覺得呢?

  • 原文研究:“Necrobotics: Biotic Materials as Ready-to-Use Actuators,” Te Faye Yap, Zhen Liu, Anoop Rajappan, Trevor J. Shimokusu, and Daniel J. Preston, Advanced Science, vol. 9, no. 29, 2022, article 2201174.  doi.org/10.1002/advs.202201174
死靈機器蜘蛛。

公共醫學獎:斯坦福馬桶

恩,就是接上各種感應器的物聯網馬桶,能即時檢測使用者的糞便與尿液。這東西最酷的是能「肛門辨識」,只要坐到馬桶上,斯坦福馬桶就能透過肛門的型態,辨識出使用者!

因為這個獎項,我才知道原來每個人的肛門都長得不一樣……謝謝你,搞笑諾貝爾獎。

  • 原文研究:
    •  “A Mountable Toilet System for Personalized Health Monitoring via the Analysis of Excreta,” Seung-min Park, Daeyoun D. Won, Brian J. Lee, Diego Escobedo, Andre Esteva, Amin Aalipour, T. Jessie Ge, et al., Nature Biomedical Engineering, vol. 4, no. 6, 2020, pp. 624-635.  doi.org/10.1038/s41551-020-0534-9
    • “Digital Biomarkers in Human Excreta,” Seung-min Park, T. Jessie Ge, Daeyoun D. Won, Jong Kyun Lee, and Joseph C. Liao, Nature Reviews Gastroenterology and Hepatology, vol. 18, no. 8, 2021, pp. 521-522.  doi.org/10.1038/s41575-021-00462-0
    • “Smart Toilets for Monitoring COVID-19 Surges: Passive Diagnostics and Public Health,” T. Jessie Ge, Carmel T. Chan, Brian J. Lee, Joseph C. Liao, and Seung-min Park, NPJ Digital Medicine, vol. 5, no. 1, 2022, article 39.  doi.org/10.1038/s41746-022-00582-0
    • “Passive Monitoring by Smart Toilets for Precision Health,” T. Jessie Ge, Vasiliki Nataly Rahimzadeh, Kevin Mintz, Walter G. Park, Nicole Martinez-Martin, Joseph C. Liao, and Seung-min Park, Science Translational Medicine, vol. 15, no. 681, 2023, article eabk3489.  doi.org/10.1126/scitranslmed.abk3489

傳播獎:嗎話說著倒能你?

趣有超也獎學播傳,心擔別,的常正是來過反來起看子句得覺在現你!

你有試過快速把彩虹的顏色順序倒著背,或是把你說話中的每個名詞都倒過來講嗎?大家都知道這超難,但這份研究中的兩位受試著確有著超強「顛倒單字或語句」的能力。

研究對象以西班牙語為母語,他們能在對話中輕鬆地將 banana 念成 ananab,或是將「 basket is fun」念成「nuf si teksab」。研究著重在這兩位有著特殊能力的人,推理、記憶能力是否優於常人,以及大腦灰質、白質比例與一般人(對照組)是否有差別。

大腦如何組織語言一直都是個有趣的研究題目,像是為什麼中文的序順不會響影到閱讀,這也是 A 編跟大家都一樣好奇的。而了解大腦語言是如何形成的,也能推進對於失語症、癡呆症的症狀研究。

  • 原文研究:“Neurocognitive Signatures of Phonemic Sequencing in Expert Backward Speakers,” María José Torres-Prioris, Diana López-Barroso, Estela Càmara, Sol Fittipaldi, Lucas Sedeño, Agustín Ibáñez, Marcelo L. Berthier, and Adolfo M. García, Scientific Reports, vol. 10, no. 10621, 2020.  doi.org/10.1038/s41598-020-67551-z

醫學獎:屍體兩個鼻孔的鼻毛數量是否一致?

俗稱鬼剃頭的「圓禿」(Alopecia areata)不只會頭髮脫落,同時睫毛、眉毛與鼻毛也會脫落,其中,鼻毛脫落會增加得到過敏、呼吸道感染的機率。

由於鼻毛的相關研究非常少,為此,研究者調查 20 具「遺體」的鼻毛數量與長度,並收集相關病史、死往原因…等數據,來評估正常人的鼻毛數量與長度。研究結果顯示,平均每個鼻孔的鼻毛數量約為 120~122 根,左右鼻孔並沒有顯著差異,鼻毛平均長度大約是 1 公分。

  • 原文研究:“The Quantification and Measurement of Nasal Hairs in a Cadaveric Population,” Christine Pham, Bobak Hedayati, Kiana Hashemi, Ella Csuka, Margit Juhasz, and Natasha Atanaskova Mesinkovska, Journal of The American Academy of Dermatology, vol. 83, no. 6, 2020, pp. AB202-AB202.  doi.org/10.1016/j.jaad.2020.06.902

營養獎:電流有一股「電味」

日本明治大學教授宮下芳明 (Homei Miyashita)與他的團隊,發現在筷子與吸管上附加微弱電流,會改變食物的味道。

他們發現微弱電流刺激舌頭時,會產生一股「電味」(論文上寫 Electric taste,你說我要怎麼翻比較好) 。這股「電味」味道如何呢?基本上沒有味道(不能啟動味覺細胞),但如果有其他味道存在,例如鹹味(氯化鈉)或鮮味(麩胺酸鈉),電味會讓食物吃起來更鹹或更鮮。

接著,他們發明了連著電線的通電筷子與吸管(看起像整人玩具),證明了通電筷子與吸管確實能在不改變食物味道的情況下,讓人們吃進更少的鹽跟味精。

通電吸管構造
  • 原文研究:“Augmented Gustation Using Electricity,” Hiromi Nakamura and Homei Miyashita, Proceedings of the 2nd Augmented Human International Conference, March 2011, article 34.  doi.org/10.1145/1959826.1959860

教育獎:系統性研究課堂上感覺無聊的學生與老師

你覺得上課無聊嗎?多半人都會問答「是」,而這系列研究仔細分析了為什麼上課無聊,且越來越無聊的原因。

你可能會想:「那不就是老師上課很無聊啊,老師不有趣阿。」我只能說你們這樣太沒同理心了,搞不好老師也在想:「教你們真無聊!」

所以,研究者第一個想探討的問題是:「老師如果覺得無聊,會不會讓學生也覺得無聊。」先說結論,不會。

雖然學生不會刻意去了解老師的心情。但如果學生明確感受到老師很無聊,像是死氣沉沉地念課文,學生就會覺得這堂課更無聊,進而影響學習動機與學習成效。某種程度上,研究還是印證了「老師不有趣覺得無聊」這件事,但老師是否在強顏歡笑,這就不得而知了。

另一個問題則是:「是不是想著上課很無聊,就會覺得更無聊?」沒錯,的確是這樣!只要上課前預期這堂課很無聊,那這堂課就會比你預期的還要更無聊!

  • 原文研究:
    • “Boredom Begets Boredom: An Experience Sampling Study on the Impact of Teacher Boredom on Student Boredom and Motivation,” Katy Y.Y. Tam, Cyanea Y. S. Poon, Victoria K.Y. Hui, Christy Y. F. Wong, Vivian W.Y. Kwong, Gigi W.C. Yuen, Christian S. Chan, British Journal of Educational Psychology, vol. 90, no. S1, June 2020, pp. 124-137.  https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31342514/
    • “Whatever Will Bore, Will Bore: The Mere Anticipation of Boredom Exacerbates its Occurrence in Lectures,” Katy Y.Y. Tam, Wijnand A.P. Van Tilburg, Christian S. Chan, British Journal of Educational Psychology, epub 2022.   doi.org/10.1111/bjep.12549

心理學獎:你會跟著抬頭看天空嗎?

他們到底在看什麼?眼前一群人停下腳步抬頭看著上方,你一定會跟著將視線移向相同的地方,看看他們到底在看什麼。

沒錯,這就是著名的從眾效應,或稱做群聚效應、羊群效應。這個1969年進行的經典實驗,應該很多人也聽說過。Stanley Milgram、Leonard Bickman、Lawrence Berkowitz 三人組,在紐約的街道上測試要有多少人同時往上看,才能吸引其他人也駐足湊熱鬧。

這個實驗能得獎感覺毫不意外,甚至覺得怎麼現在才得獎!

群聚效應引響甚遠,因為整個社會的運作都養類人與人之間的互動與連結。不管是跟風買東西、參與熱鬧的大型活動、政治意識型態的抉擇等等,都能看到群聚效應影響著人們的身影。

大家都有可能是羊群裡面的羊。

  • 原文研究:“Note on the Drawing Power of Crowds of Different Size,” Stanley Milgram, Leonard Bickman, and Lawrence Berkowitz, Journal of Personality and Social Psychology, vol. 13, no. 2, 1969, pp. 79-82. psycnet.apa.org/doi/10.1037/h0028070

物理學獎:一群鯷魚能影響海流?

一隻拍翅膀的蝴蝶能讓海的對面產生颶風,那一群在海中游泳的鯷魚呢?他們可能直接影響了洋流與海面的大氣流動。

如果要計算颱風能量或是海洋鹽分的變化,我們通常會考慮海面風速與氣壓,要不然就是洋流、海溫和密度的垂直梯度等等。但這份研究發現,我們或許忽視了大海居民造成的影響。

研究發現只要到了鯷魚的產卵季,當天晚上海面附近海水的垂直混合程度會增加10~100倍。也就是這群游動的小魚們,像是攪拌棒一樣攪混了上層海洋,程度相當於地球物理現象造成的影響,對海溫與營養鹽分布的作用可能比我們想像的還大。

  • 原文研究: “Intense Upper Ocean Mixing Due to Large Aggregations of Spawning Fish,” Bieito Fernández Castro, Marian Peña, Enrique Nogueira, Miguel Gilcoto, Esperanza Broullón, Antonio Comesaña, Damien Bouffard, Alberto C. Naveira Garabato, and Beatriz Mouriño-Carballido, Nature Geoscience, vol. 15, 2022, pp. 287–292.  doi.org/10.1038/s41561-022-00916-3

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誰在馬丘比丘終老?來自印加帝國各地,還有遙遠的亞馬遜
寒波_96
・2023/09/13 ・3774字 ・閱讀時間約 7 分鐘

馬丘比丘(Machu Picchu)可謂世界知名的遺跡,觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下,這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮,平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文,透過古代 DNA 分析,證實這群人來自南美洲各地。

馬丘比丘,鍵盤旅遊常見的俯視視角。圖/Eddie Kiszka/Pexels, CC BY-SA

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部,安地斯山區海拔 2450 公尺之處,距離印加帝國的首府庫斯科(Cusco)約 75 公里,只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區,足以容納數百人,王室成員會在冬天造訪(南半球的冬天,就是台灣所屬北半球的夏季月份)。

即使是使用淡季,馬丘比丘也住著不少工作人員;從遺留至今的墓葬,可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業,到印加帝國 16 世紀滅亡為止,此後與外界斷絕聯繫數百年,一直到 1912 年,美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬,174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室,應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據,根據不同手法與思維,支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器,各地風格都有。

誰在馬丘比丘工作呢?發跡於庫斯科的印加帝國,後來成為廣大疆域的征服者,有一套「米塔(Mita)」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替,後來被西班牙殖民者沿用加改造,成為恐怖的剝削機器,也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而,馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者,而是「亞納柯納(yanacona)」。他們是王室專屬的服務人員,來自帝國各地,小時候就離開家鄉,接受培育以服務王室。

印加帝國的地理格局。圖/參考資料1

來自印加各地,還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組,以及附近烏魯班巴谷(Urubamba Valley)的 34 位古代居民樣本,他們代表當地原本的鄉民。

分析發現,印加帝國能接觸到的地區,當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端,現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘,成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

但是我不覺得,這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女,其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大,是因為持續有一位又一位孤立的人,從不同地方被帶進來,整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉,服務終生的亞納柯納們,彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言,男生具備較多安地斯高地的血緣,女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是,有些女生來自更遠的地方,例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係,似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的,來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位,生前受到的待遇看來不錯。

馬丘比丘長眠者的年代與血緣組成。圖/參考資料1

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查,發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群,以「秘魯南部高地」血緣為主,可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到,與更高山上之「的的喀喀湖(Titicaca)」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖,兩個地區有點距離,考古學證據指出,早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持,兩地存在情慾流動;可惜現有樣本,不太能精確判斷交流發生的年代。

來自亞馬遜的媽媽,女兒,爸爸

這批調查對象中,我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思,值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣,長眠於同一墓穴,兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大,印加帝國最有機會接觸的,應該是距離安地斯東方不遠的區域,也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何,亞馬遜有自己的一套,印加帝國與其有所交流,不過始終無法將其納入統治。

征服到山與海的盡頭!以及雨林的邊緣……

馬丘比丘長眠者的鍶穩定同位素比值。圖/參考資料1

根據牙齒中鍶的穩定同位素,可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區,表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點,不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務,去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色,意謂女兒的爸,也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA,只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

印加帝國興起,亞馬遜扮演什麼角色?

年代方面,媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人,處於印加建國的初期,甚至有可能早於開國之日。

依照歷史敘事,印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克(Pachacuti)擊敗昌卡人(Chanka)。印加勢力征服烏魯班巴谷以後,才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而,針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年(碳14),指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑,印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早,也許早在 1420 年已經完成建國大業。

馬丘比丘最早長眠者的年代,似乎比歷史敘事中,印加帝國建國的 1438 年更早。圖/參考資料4

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代,剛好介於這段時期。不論如何,這都是明確的證據,支持印加帝國建國之初,和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸,身份也引人好奇。

他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表,或是軍事團助拳人嗎?還是替印加王室服務的商人,或是作戰的傭兵?他是在哪個地方,什麼情境下,與來自家鄉的女性生下女兒?最後,他本人最終的命運如何?

馬丘比丘在這對母女以後,至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠,延續到印加帝國的最後時期,當中至少兩位是在安地斯山區長大,和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流,貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析,有相當客觀的套路,但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化,非常有意思。

延伸閱讀

參考資料

  1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
  2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
  3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
  4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

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寒波_96
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越南兩千年古早味咖哩?香料的食慾流動
寒波_96
・2023/09/06 ・3133字 ・閱讀時間約 6 分鐘

大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生,甚至有些常見的香料,不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究,調查將近兩千年前,越南南部的遺址,見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料,從南亞或東南亞外海的島嶼,傳播到東南亞大陸。

很多香料,搭配是魔法。圖/參考資料3

越南兩千年古早味咖哩?

讀者們對咖哩(curry)想必都很熟悉,不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣,南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理,都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語,源自大英帝國對南亞的殖民,不過混合使用香料的料理,歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查,地點位於越南南部的喔㕭(Oc Eo)遺址。這兒在公元一到七世紀,是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心,統治東南亞大陸的南部;柬埔寨的吳哥波雷(Angkor Borei)與喔㕭,為扶南國最重要的兩處遺址。

東南亞大陸南部的喔㕭,與延伸的地理格局。圖/參考資料1

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部,離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動,四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具,外型看來相當類似年代更早,南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現,工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒,大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別,有時候可以用於識別物種,近年常用於考古學。

喔㕭遺址出土的研磨工具。圖/參考資料1

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種,作為糧食的稻以外,還有八種常用於香料的植物,以薑科植物(Zingiberaceae)的存在感最高,包括五種:薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈;還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意,出土工具上能見到的澱粉,只是當年的一小部分,不能直接代表古代使用的比例,只能證明確實有過那些種類。

越南南部,曾經相當繁榮的喔㕭遺址遠眺。圖/參考資料1

來自亞洲大陸:薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃(turmeric,學名 Curcuma longa)。薑黃的家鄉應該在南亞,早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在;後來薑黃向各地傳播,遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

台灣人大概對薑(ginger,學名 Zingiber officinale)更熟悉,薑可能起源於東亞與南亞,一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中,薑不只是特定用途的香料,從海鮮湯中的薑絲,到餃子肉餡的蔥薑水與薑末,可謂無所不在的添加物(對!薑默默躲在很多食物中)。

另外三種比較少見的薑科植物,如今東南亞都有種植,包括高良薑(galangal,學名 Alpinia galanga)、凹唇姜(fingerroot,學名 Boesenbergia rotunda)、山奈(sand ginger,學名 Kaempferia galanga,也叫沙薑)。

香料考古的世界觀。圖/參考資料1

來自亞洲海島:丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料,如今台灣也都不陌生。肉豆蔻(nutmeg,學名 Myristica fragrans)原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」,雖然算是東南亞外海的島嶼,不過靠近新幾內亞,和東南亞大陸有相當距離。

丁香(clove,學名 Syzygium aromaticum)也原產於摩鹿加群島,早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品,不過無法判斷原本種在哪兒,是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂(cinnamon,學名 Cinnamomum sp.)可能源自好幾個物種,這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看,喔㕭人使用的肉桂,大概是原產於斯里蘭卡,印度外海島嶼上的錫蘭肉桂(Ceylon cinnamon,學名 Cinnamomum verum)。

跨越空間,貫穿時間,香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上,除了澱粉還有另一種植物遺骸:植物矽酸體(phytolith),根據型態差異,也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬(Musa)植物的矽酸體,見證當時利用的植物種類相當多樣。

公元 1870 年,印度南部泰米爾的留影。 越南南部出土的工具,與她們使用的極為相似。圖/參考資料1

儘管缺乏直接證據,不過以常理推敲,東南亞大陸南部的喔㕭人,使用源於南亞的道具,研磨多款外地引進到當地種植,或是直接進口的香料植物,可能的一項目的,就是製作混合香料的咖哩料理。

喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸,稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜,當時的人會吃咖哩飯。

越南等地,香料搭配的魔法,顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日,和出土古物超過 87% 相似的研磨器具,依然有人使用。食慾流動的慾望,跨越空間,貫穿時間。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
  2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
  3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

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