藻華爆發、稻米凋黃、狒狒偷菜、扇貝被吃光……這些「生態癌症」的背後有什麼共通點呢？——《生命的法則》

當癌症在身體中散播時，會入侵並破壞維持身體恆定的器官。當癌症襲擊骨髓或肺臟時，身體便會缺乏氧氣。當癌症入侵消化器官，身體就無法得到足夠的營養。當癌症進入骨骼和肝臟，血液中重要化學物質的精細平衡就會遭受破壞。

同樣地，大量藻類會因為阻礙了湖泊的重要功能，而使得許多生物死亡。那些毒素對魚類和其他野生動物而言非常地毒，使得食物鏈變得一團混亂。藻類死亡後會沉到湖底，細菌分解這些藻類屍體時，會用掉湖水中的氧氣，讓魚類和其他生物窒息，從而造成水中化學成分變異、不適合生物棲息的「死區」（dead zone）。

美國俄亥俄州伊利湖（Lake Erie）不是唯一陷入這種緊急狀況的大型水域，類似的地方很多，像是加拿大的溫尼伯湖（Lake Winnipeg）、中國的太湖，以及荷蘭的紐瓦湖（Lake Nieuwe Meer）。因為某些生物過多而受損的生態系還不只這些，這種癌症有各種形式，出現在生物圈中的各個部位。我將會多說明幾個例子，然後才提出疑問：是哪些法則遭受破壞，才使得這些湖泊、田野、海灣和莽原生了病。

美國伊利湖正面臨藻類大量增生、生態失衡的危機。圖／Tom Archer

灑了農藥，怎麼害蟲更多了？

如果曾經搭飛機經過或實際前往過亞洲的熱帶地區，就很清楚當地居民所吃的食物。從印度到印尼到處都是稻田，山坡谷地也開發成梯田。以柬埔寨來說，所有的耕地中稻田就占了九成。人類有一半以這種穀物為主食。在亞洲，人們攝取的熱量中三成是由稻米供應的。在孟加拉、越南和柬埔寨，稻米提供了每天六成的熱量。

稻米在亞洲栽種的歷史已超過六千年，但現在的翠綠稻田是 1960 年代綠色革命下的產物。為了因應可能因為乾旱、欠收和人口爆炸所造成的飢荒，人們透過遺傳方法改良出新的稻米品種，並且引入可提高產量的農耕方式，包括定期使用肥料和農藥。在十年中，有四分之一的農地栽種了新的稻米品種，亞洲許多農夫的稻米收成倍增。

亞洲熱帶的主食作物為稻米，圖為泰國清邁的稻田。圖／MaxPixel

但是到了 1970 年代中期，在菲律賓、印度、斯里蘭卡和亞洲熱帶其他國家的綠色稻田，開始轉黃並且枯萎。1976 年，印尼發生大災難，超過百萬英畝的稻田受到病害。在此地，農民完全倚靠稻作維持一家終年所需，稻米是一年當中人們絕大部分的收入來源，因此狀況十分危急。

造成病害的是一種稱為褐飛蝨（brown planthopper）的小型昆蟲。褐飛蝨雖然只有幾公釐長，但是光一隻雌蟲在每株植物上就可以產下數百顆卵。孵出的若蟲飢腸轆轆，就靠生長中的稻株為生（圖 8-2）。牠們會吸食稻株的汁液，導致稻株的葉子變黃、乾燥，最後整株死亡，這種現象稱為「蝨燒」（hopperburn）。在溫暖又潮濕的熱帶地區，水稻成長結穀所需的時間，可以讓褐飛蝨繁殖三代。褐飛蝨數量會爆增，席捲整片農田，從一個稻株上只有一隻褐飛蝨，激增到五百到一千隻。

農民在農田中看到了褐飛蝨，很自然的第一反應就是噴灑大量農藥。在印尼，農民從空中噴灑農藥，但是災情持續蔓延，絲毫未減。整整損失了三十五萬公噸的稻米，這個數字足以餵飽三百萬人一年。許多農民變得一貧如洗，印尼被迫成為世界上最大的稻米進口國。

1970 年代之前，這種昆蟲只被當成不重要的水稻害蟲。到底是什麼原因導致褐飛蝨成為恐怖威脅？牠又是如何抵抗成噸的農藥轟炸？

造成「蝨燒」的褐飛蝨。圖／WikimediaCommons

科學家仔細研究農夫稻田和實驗稻田的褐飛蝨生長情形之後，發現了一件驚人的事：經噴灑農藥過的稻株，其上的蟲卵、若蟲和成蟲數量，和沒有噴灑的稻株不同：不是減少，而是數量反而更多。事實上，農藥讓褐飛蝨的密度增加了八百倍，這意味著農藥抑制蝨燒，而是引起了蝨燒。

怎麼會這樣呢？

許多因素都造成影響。首先，褐飛蝨演化出抵抗常用農藥（例如二嗪磷）的能力，但這僅僅是讓農藥沒有效用而已，讓褐飛蝨大量繁殖另有他因，事實也的確如此。第二，讓人更驚訝的是，科學家發現殺蟲劑會讓褐飛蝨產出的卵增加大約兩倍半。還有第三個因素，不過我暫時把這個因素按下不表，先來介紹其他更多的生態癌症，因為調節稻田的規則在其他地方也受到破壞了，最後再來說明第三個因素。在非洲西部，有些農田受到更大型動物的侵襲。

野生的鄰居來偷菜啦：狒狒來襲

在迦納西北部的莽原上，有個叫做拉拉邦加（Larabanga）的村子，夜幕低垂，村民就感到惶惶不安。這個鄉下社區有 3800 人，距離莫爾國家公園（Mole National Park）僅數公里。公園中棲息著各種哺乳動物，包括河馬、大象、水牛、羚羊和靈長類動物，還有各種貓科動物，像是藪貓、花豹和獅子。村民很習慣遇到野生動物，但現在讓村民在晚上提高警覺的，並不是獅子。

許多村民在共有土地上栽種玉米、甘薯、木薯，並且飼養小型牲畜，賴以維生。但在最近幾年，有些非常大膽的四足小偷，會在夜色掩護之下，成群結隊地溜進農田中掠奪農作，這些小偷是東非狒狒（olive baboon）。十幾二十頭的東非狒狒，在幾分鐘之內，就能搶走多排作物，並且嚴重破壞其他作物，然後才溜走或是被憤怒的農民趕走。

入侵拉拉邦加村的東非狒狒。本圖為示意圖。圖／kashin1234@Flickr

狒狒已經變得非常大膽，敢在光天化日之下來農田偵察，甚至趁機掠奪。對農民而言，需要時時警覺防備才行，因此要求兒童來守備這些重要作物，可是兒童應該在學校上課才對。這些到處犯案的靈長類動物，對於經濟和社會都造成了嚴重的影響，成為突發的危機。

在非洲，人類和狒狒比鄰而居由來已久，那麼狒狒為何會在迦納引發問題？原因是什麼呢？

這個問題的部分解答，在於迦納撤銷了國內數個地區的動物保留區和國家公園。迦納野生動物署（Ghana Wildlife Division）自 1968 年起，開始仔細調查境內四十一種哺乳動物的數量。每個月，在六個保留區的六十三個工作站的巡察人員，會步行十到十五公里，計算看到的動物數量或是每種動物留下的痕跡。數十年來的調查，能指出大小不同的保護區中哺乳動物的數量變化。這些保護區最小的是只有五十八平方公里大的賽山自然保護區（Shai Hills Resource Reserve），最大的則是占地四千八百四十平方公里的莫爾國家公園。

調查顯示，在這四十一種哺乳動物中，只有一種在 1968 到 2004 年這三十六年當中，於保護區內數量不減反增，並且在最小的保護區中數量增加得更快。哪一種呢？你猜到了，就是東非狒狒，牠們的數量增加了 365%。除此之外，牠們在國家公園中的分布範圍增加了 500%。

我要再描述另一個生態癌症的例子，然後才回來說明狒狒暴增的原因。這個例子使得美國大西洋海岸的珍貴漁場封閉了。

鮮食危機：北美東岸干貝荒

海灣扇貝曾一直是北美文化的一部分，遠在歐洲的殖民者抵達之前，美國東岸的原住民就採集扇貝，取食貝中數公分大的白色閉殼肌（譯注：就是干貝）。從 1870 年代到 1980 年代中期，在麻州、紐約州和北卡羅萊納州，都有大規模的扇貝商業漁撈。1928 年，北卡羅萊納州撈捕到的扇貝肉高達一百四十萬磅，高居全國首位。對於該州的許多漁民而言，初冬時節的扇貝是其他漁季之間的重要收入來源。

對於北卡羅萊納州的許多漁民而言，初冬時節的扇貝是其他漁季之間的重要收入來源。圖／Alex Proimos@Flickr

但是在 2004 年，全部的扇貝魚貨量卻不到一百五十磅。百年多來的漁場宣告「廢棄」，接下來的幾年幾乎完全封閉，包括 2014 年。漁民、州主管單位和科學家都在問：發生了什麼事？

首先，漁民注意到在拖網和定置漁網中，捕獲到大量牛鼻魟（cownose ray）。這種約一公尺大小的魚，秋天時會沿著美國東海岸南下，然後纏住漁網，使得漁網遭到破壞。牠們的刺有毒，且沒有市場價值。對漁民來說，魟魚是擾人的東西。

漁民對北卡羅萊納大學的海洋生物學家彼得森（Charles “Pete” Peterson）抱怨，因為他一直在研究東海岸牛鼻魟捕食海灣扇貝的事情。他和北卡羅萊納大學與達豪士大學的同事，合作研究這個問題。他們發現，在過去十六到三十五年來，大西洋海岸中的牛鼻魟增加了十倍，總數可能有四千萬條。彼得森之前也觀察到，牛鼻魟在某些海岸會把扇貝全部吃光光。牛鼻魟數量暴增，似乎能解釋為何北卡羅萊納州大部分海域中扇貝全都消失了。但是牛鼻魟的數量為什麼會暴增呢？現在是揭露這些癌症背後秘密的時候了。

揭開造成災荒的面紗

微囊藻、褐飛蝨、狒狒和牛鼻魟等生物數量的暴增，到底是什麼規則受到破壞之後的結果？

要回答這個問題，我們先得思考：調節牠們數量的因素是什麼？艾爾頓強調，如果想要瞭解一個生物群聚的運作方式，就得追查其食物鏈。這些生物的數量之所以增加，是因為食物增加的關係嗎？

在微囊藻的案例中，這似乎是個正解。磷這種元素是藻類生長的限制因子。當有大量的磷（以無機磷的形式）出現，就馬上會刺激藻華爆發。那些流入伊利湖的磷，來自春夏時分的農場以及其他地方。在伊利湖的食物鏈中，磷對於藻類的生長有從下往上調節的效應。

但是對其他的環境癌症來說，食物增加並非答案。每片稻田中都有許多稻子可當成褐飛蝨的食物，但是這些蟲子通常不會侵襲這麼多的稻田。食物增加也無法解釋為何農藥會讓褐飛蝨大增。同樣地，食物增加也無法解釋，在迦納的公園中其他哺乳動物減少，而只有狒狒增加了。牛鼻魟增加也不是因為有了更多扇貝。如果不是食物，那麼是什麼因素調節了這些生物的數量呢？

或許我們不該往下看，而是該往食物鏈上方尋找。

牛鼻魟數量暴增，似乎能解釋為何北卡羅萊納州大部分海域中扇貝全都消失了。圖／WikimediaCommons

彼得森和同事就是這樣研究牛鼻魟的。鯊魚會吃魟魚。科學家研究美國東岸的鯊魚數量紀錄，結果發現有五種鯊魚從1972年起數量大減，鉛灰真鯊（sandbar shark）減少了 87%，黑邊鰭真鯊（blacktip shark）減少了 93%，雙髻鯊（hammerhead shark）、低鰭真鯊（bull shark）和灰色真鯊（dusky shark）則減少了 97~99%。鯊魚也會吃其他動物。如果牛鼻魟數量大增是因為鯊魚減少，那麼鯊魚的其他獵物數量也應該會增加。的確如此。科學家發現除了牛鼻魟之外，其他十三種鯊魚的獵物，包括各種小型的軟骨魚，數量都大幅增加了。

類似事件也能解釋迦納狒狒成災的情形。獅子和花豹會獵捕狒狒，但在迦納的國家公園中，牠們的數量大幅減少。1986 年，六座國家公園當中有三座裡面的獅子和花豹完全消失了。當這些公園沒有了獅子與花豹，狒狒便大肆繁衍了（圖 8-3）。

迦納一些地區的獅子與花豹消失了讓東非狒狒的數量增加了。illustration based on Brashares et al. 2010, redrawn by Leanne Olds.

那麼褐飛蝨呢？為什麼在噴灑農藥的稻田中暴增呢？褐飛蝨的天敵是蜘蛛和一些其他昆蟲，狼蛛（wolf spider）和幼蛛會吃掉很多褐飛蝨和若蟲。然而，農藥殺死了蜘蛛和其他褐飛蝨的天敵，使得褐飛蝨的數量不受控制地成長。在噴灑農藥的農田中，沒有了掠食者，能抵抗農藥的獵物便大肆繁衍了。

環境失去掠食者，獵物瘋狂增加

從這三個不同的環境癌症中得到的結果非常簡單：只要殺了掠食者，獵物就會瘋狂增加。這些生態癌症背後的道理很熟悉。掠食者是對抗族群增加的負向調控因子，牠們就像癌症抑制子，能夠阻礙增殖。當把食物鏈中這些重要的環節剔除了，其獵物的生長便如脫韁野馬，下游的營養級串聯效應也會如此。上面說明的每種生態癌症，都肇因於最頂層的生物消失了，使得原來的三階層串聯變成二階層（圖 8-4）。

鯊魚、蜘蛛和大型貓科動物消失後，產生了創連效應。失去了控制之後，牛鼻魟、褐飛蝨和狒狒增加，各自使得扇貝、稻米和其他重要作物減少。illustration by Leanne Olds.

從扇貝漁民、稻農或是迦納的家庭（以及在具備完整雙重負向調節的串聯）的角度看，鯊魚、蜘蛛和獅子是他們的同盟者，不該被剔除。每個案例都一再證明了那句古老的諺語：「敵人的敵人就是朋友。」

伊利湖的狀況可能也是某個營養層級消失後產生的。在健康的淡水湖中，小型的浮游生物會控制藻類的生長，像是小型甲殼動物會吃藻類。當藻華發生時，這樣的調節方式來不及對應，或是那些生物被藻類的毒素給殺死了。這時就在來自下方的營養太多（油門踩死了）、上方的調節不足（煞車削弱）兩者同時出現之下，產生了藻類癌症的結果。

本文摘自《生命的法則：在賽倫蓋蒂草原，看見大自然如何運作》，八旗文化出版。