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越南兩千年古早味咖哩?香料的食慾流動

寒波_96
・2023/09/06 ・3133字 ・閱讀時間約 6 分鐘

大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生,甚至有些常見的香料,不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究,調查將近兩千年前,越南南部的遺址,見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料,從南亞或東南亞外海的島嶼,傳播到東南亞大陸。

很多香料,搭配是魔法。圖/參考資料3

越南兩千年古早味咖哩?

讀者們對咖哩(curry)想必都很熟悉,不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣,南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理,都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語,源自大英帝國對南亞的殖民,不過混合使用香料的料理,歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查,地點位於越南南部的喔㕭(Oc Eo)遺址。這兒在公元一到七世紀,是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心,統治東南亞大陸的南部;柬埔寨的吳哥波雷(Angkor Borei)與喔㕭,為扶南國最重要的兩處遺址。

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東南亞大陸南部的喔㕭,與延伸的地理格局。圖/參考資料1

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部,離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動,四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具,外型看來相當類似年代更早,南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現,工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒,大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別,有時候可以用於識別物種,近年常用於考古學。

喔㕭遺址出土的研磨工具。圖/參考資料1

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種,作為糧食的稻以外,還有八種常用於香料的植物,以薑科植物(Zingiberaceae)的存在感最高,包括五種:薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈;還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意,出土工具上能見到的澱粉,只是當年的一小部分,不能直接代表古代使用的比例,只能證明確實有過那些種類。

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越南南部,曾經相當繁榮的喔㕭遺址遠眺。圖/參考資料1

來自亞洲大陸:薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃(turmeric,學名 Curcuma longa)。薑黃的家鄉應該在南亞,早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在;後來薑黃向各地傳播,遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

台灣人大概對薑(ginger,學名 Zingiber officinale)更熟悉,薑可能起源於東亞與南亞,一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中,薑不只是特定用途的香料,從海鮮湯中的薑絲,到餃子肉餡的蔥薑水與薑末,可謂無所不在的添加物(對!薑默默躲在很多食物中)。

另外三種比較少見的薑科植物,如今東南亞都有種植,包括高良薑(galangal,學名 Alpinia galanga)、凹唇姜(fingerroot,學名 Boesenbergia rotunda)、山奈(sand ginger,學名 Kaempferia galanga,也叫沙薑)。

香料考古的世界觀。圖/參考資料1

來自亞洲海島:丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料,如今台灣也都不陌生。肉豆蔻(nutmeg,學名 Myristica fragrans)原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」,雖然算是東南亞外海的島嶼,不過靠近新幾內亞,和東南亞大陸有相當距離。

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丁香(clove,學名 Syzygium aromaticum)也原產於摩鹿加群島,早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品,不過無法判斷原本種在哪兒,是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂(cinnamon,學名 Cinnamomum sp.)可能源自好幾個物種,這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看,喔㕭人使用的肉桂,大概是原產於斯里蘭卡,印度外海島嶼上的錫蘭肉桂(Ceylon cinnamon,學名 Cinnamomum verum)。

跨越空間,貫穿時間,香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上,除了澱粉還有另一種植物遺骸:植物矽酸體(phytolith),根據型態差異,也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬(Musa)植物的矽酸體,見證當時利用的植物種類相當多樣。

公元 1870 年,印度南部泰米爾的留影。 越南南部出土的工具,與她們使用的極為相似。圖/參考資料1

儘管缺乏直接證據,不過以常理推敲,東南亞大陸南部的喔㕭人,使用源於南亞的道具,研磨多款外地引進到當地種植,或是直接進口的香料植物,可能的一項目的,就是製作混合香料的咖哩料理。

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喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸,稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜,當時的人會吃咖哩飯。

越南等地,香料搭配的魔法,顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日,和出土古物超過 87% 相似的研磨器具,依然有人使用。食慾流動的慾望,跨越空間,貫穿時間。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
  2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
  3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1020 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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「銅戈」有哪些獨特優勢和設計奧秘?上古中國區域互動有多複雜?——專訪中研院歷史語言研究所李修平助研究員
研之有物│中央研究院_96
・2024/04/15 ・6432字 ・閱讀時間約 13 分鐘

本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|林庭葦
  • 責任編輯|田偲妤
  • 美術設計|蔡宛潔

上古中國最常見的武器是「戈」?

說到中國的兵器,你可能會想到金庸武俠小說中的倚天劍、屠龍刀。事實上,我們熟悉的劍是從歐亞草原傳入中國。早在劍成為主流兵器前,在上古中國的戰場上,廣泛使用的兵器是青銅製的「戈」。中央研究院「研之有物」專訪院內歷史語言研究所李修平助研究員,透過研究殷墟出土的「銅三角援戈」,分析這些兵器之於墓主的意義,並解開晚商社會與區域互動的謎團。

中央研究院歷史語言研究所李修平助研究員,手上揮舞著仿銅戈模型,介紹源自上古中國的尖端兵器。
圖|之有物

在中央研究院歷史語言研究所的研究室裡,李修平助研究員揮舞著一把仿銅戈模型,一邊講解、一邊模擬商代士兵的作戰情形。

銅戈這類青銅器是用銅、錫、鉛為主的礦物冶煉鑄造而成,跟非金屬材料做的兵器截然不同。第一,銅戈相當鋒利,就算沒有正中敵人要害也會造成大量失血,攻擊效率極高。第二,石器要花時間打磨,但銅戈只要有夠多模具,就能大規模量產。第三,石器斷了就斷了,但銅戈就算鈍掉,磨一磨就能再用;就算爛掉,也能重鎔再製。

「銅戈彰顯了商代的軍事和科技實力,你不覺得這類兵器超猛的嗎!」李修平讚嘆古人的智慧,娓娓道來自己對銅戈與青銅器著迷的原因:

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青銅器的鑄造技術就像當代的半導體,是上古中國最尖端的科技!

的確,與石器、玉器或陶器相比,青銅器的製造技術更複雜,從開採礦物、冶煉金屬,乃至鎔鑄器物,整套製程都需要高超的知識體系和工藝技術。

此外,李修平更從銅戈觀察到複雜的區域互動關係。目前,學界普遍認為「戈」是中國本土發展出的兵器,源自黃河流域,並往四周流傳。而青銅鑄造則是來自歐亞草原的外來技術,傳入中國後逐漸本土化,被用來製作各式禮、兵器,也包括銅戈。

根據目前的考古發現,在被視為「晚夏時期」的二里頭文化(西元前約 1750 至 1520 年)、「早商時期」的二里岡文化(西元前約 1510 至 1300 年)就已出土少量的銅戈。到了中、晚商時期,銅戈不僅大量出現於黃河中游的小屯文化(包括「花園莊期」與「殷墟文化」,西元前約 1320 至 1050 年),更散布於上古中國境內各地。不同地區銅戈的形制變化與出土脈絡,成為考古學家研究上古中國區域互動的重要材料。

中央研究院歷史文物陳列館展出從殷商到東周時期的銅戈,從中可觀察銅戈形制的變化。到了西周中期以後,戈的形制逐漸固定,戈頭末端已普遍流行名為「胡」的延長設計,可增加鑽孔空間,方便穿繩將握柄牢牢綁在戈頭上。圖為東周的長胡戈。
圖|之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

考古學家如何還原文物身世?

銅戈基本構造圖解
圖|研之有物

在殷商時期,銅戈已是中國廣為使用的兵器,一支銅戈基本上具備:青銅製的「戈頭」、固定戈頭並可手執的「柲」、柲上端的「冒」,與柲下端的「鐏」。

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戈頭又可大致分為用來攻擊的「援」、支撐柲的「內」(常見的造型有直內、曲內、管銎),以及位於兩部位銜接處的「闌」(分為上闌、側闌、下闌)。

為了讓戈頭在作戰時不會從柲上脫落,會在「援」或「內」上設計稱為「穿」的孔洞,可穿繩將戈頭和柲綁在一起。後來更出現了合瓦形的「管銎」,是形狀如兩塊瓦片圍成的孔洞,可讓柲直接穿過戈頭固定。

銅戈的「內」常見的造型有:直內、曲內、管銎。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

在形態各異的銅戈中,李修平注意到一種形狀特殊、數量稀少的「銅三角援戈」。與一般銅戈相比,銅三角援戈的主要特徵為:援呈三角形、援末有長方形穿、無上下闌

銅三角援戈不僅造型特殊,更令人矚目的是,學者對於銅三角援戈的起源意見紛陳,目前至少包括「漢中盆地說」、「中原說」、「漢水流域說」與「涇渭三角地帶說」等不同說法。這也連帶影響其背後所反映的不同區域互動關係,形成眾說紛紜的局面。

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銅三角援戈基本構造圖解
圖|研之有物

根據目前的考古證據,在距今 3000 多年前的商代,銅三角援戈已見於上古中國各地,包括今日黃河流域的河南、河北、山東、山西、陝西,與長江流域的湖北、湖南與陝西南部等地。此外,殷墟所在的河南省安陽市,則出土近 20 件銅三角援戈。

為了藉由銅三角援戈此一個案,進一步探索商代複雜的區域互動關係,李修平首先分析史語所典藏的 4 件殷墟出土銅三角援戈。當中有 2 件「直內三角援戈」和 1 件「曲內管銎三角援戈」發現於洹河以西的小屯東北地(即一般所謂的「宮殿區」)。另有 1 件「直內三角援戈」發現於洹河以東的大司空村。

研究的起點,就得先從殷墟的地理位置,與文物的出土脈絡說起。

圖為 4 件銅三角援戈在殷墟的發現地
圖|中央研究院歷史語言研究所、李修平提供

殷墟是商代晚期的王都遺址,其歷史可追溯至距今 3000 多年前,位於今日中國河南省安陽市的洹河流域,佔地廣袤,遍布大大小小的遺址。

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史語所自 1928 至 1937 年間,陸續在殷墟進行 15 次考古發掘,在當年是首次由官方學術單位,在單一遺址中,進行長時間、大規模、系統性的考古發掘工作,奠定了中國考古學往後 90 餘年的發展。

為了尋找中國最早的文字──甲骨文,經過多年調查,史語所的考古學家前往安陽市西北部的小屯村,進行田野考古工作。由於小屯村以北發現大量的夯土台基,顯示此處曾是商代晚期的宮殿和宗廟的所在地,因而稱之為「小屯宮殿區」。此外,更在小屯宮殿區的西北方、洹河以北的侯家莊以北,發現了「西北岡王陵區」。

考古學家藉由解讀出土於殷墟的甲骨文,證實了歷史文獻上殷商王朝的存在。墓葬中更找到各式青銅製的禮、兵器,與《左傳》「國之大事,在祀與戎」的記載相符。毫無疑問,在不晚於殷商時期,「祭祀」和「戰爭」就是一個國家立足的根本。

1936 年春,史語所考古團隊在小屯村北的張家七畝地,發掘關鍵的 YH127 坑,出土 17,096 片記載殷商王室祭祀活動的甲骨。圖為工作人員正在將整塊埋有甲骨的土層挖出,準備裝箱運回南京的研究室清理。右方踞於箱上為李濟,其後穿淺色背心坐者為高去尋,其後為李景聃。
圖|中央研究院歷史語言研究所

在殷墟發掘的文物,皆有賴考古學家就其出土「脈絡」,還原身世背景。

除了觀察文物本身的形制、材質、刻紋等外在特徵之外,文物出土的地層、在遺址中的位置、周圍的其他遺存等,都是協助考古學家研究古人思想行為的關鍵。

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李修平舉例,一件銅器在遺址的不同地方被發掘,可能暗示它所處的不同生命週期。例如在作坊附近發掘,可能是半成品或廢料;在居住區發掘,可能是使用中的物品;在垃圾坑發掘,可能是毀棄品;在墓葬中發掘,則可能是陪葬品。

「戈」除了作為兵器,也可做禮器使用。圖為殷墟小屯宮殿區 331 號墓出土的「玉援銅內戈」,其援部是玉製,功能可能類似領導者手持的儀仗。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

從墓葬風格推算墓主身份地位?從戈的形狀看出區域互動可能性?

史語所典藏的 4 件殷墟出土銅三角援戈,有 3 件出自墓葬、1 件出自水井。首先,李修平從墓葬所在的位置、墓室的規模、陪葬品數量,以及是否有殉葬者,推測墓主的身分,與文物對墓主的個人意義。

舉例來說,直內三角援戈 R002108、R002109 皆出自小屯宮殿區的墓葬(這兩座墓葬的年代,均埋於「小屯宮殿區」形成之前)。雖然這兩把銅戈都做工精美、鋒利依舊,但出土墓葬的「排場」卻有所落差。

R002108 出自墓葬 M232,規模頗大,不但有殉葬者,還有眾多銅、石兵器,暗示墓主的身分地位與眾不同,生前可能有指揮作戰的能力。R002109 則出自墓葬 M270,規模較小、陪葬品也少,推測墓主在當地社群大概屬低階貴族。

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李修平指出,上述兩件「直內三角援戈」雖然都出自墓葬,但這兩件兵器對於它們的擁有者來說,意義可能大不相同。

對墓葬 M270 墓主來說,R002109 是他為數不多的陪葬品中相對珍貴的器物。反觀墓葬 M232 墓主,不只陪葬品豐富,胸前還放了一把比 R002108 更精美、鑲有綠松石的曲內銅戈。此外,就陪葬品放置的位置來看,M232 墓主可能重視鑲嵌綠松石銅戈,更勝於 R002108。

「直內三角援戈」R002108(上)、R002109(下)都出自墓葬,風格各具特色,但從出土脈絡推測,這兩件兵器對於它們的擁有者來說,意義可能大不相同。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

此外,李修平也透過分析出土脈絡,為大司空村發掘的「直內三角援戈」R015552 拼湊出不同身世。

R015552 的前鋒圓鈍、內上沒有可穿繩的孔洞,作戰時戈頭容易與握柄分離。因此,李修平推測,這把銅戈可能不是實用兵器,而是作為儀杖或有其他用途。

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此外,R015552 所在的墓葬位於殷墟的「東部工業區」,該地已發現生產各式骨器、陶器的作坊,或許也鑄造銅器,而此墓葬的位置正好位於骨器作坊的範圍。

因此,墓主的身分地位和所屬社群,可能與小屯宮殿區的政治菁英較遠,而與大司空村南地的工匠社群較近。

「直內三角援戈」R015552,發掘自大司空村墓葬,當地在商代晚期是作坊區,因而推測墓主身分應與工匠社群有關。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

另一方面,李修平也從造型特殊的「曲內管銎三角援戈」R002130,觀察到區域互動的可能性。

R002130 的出土地點特殊,位於小屯宮殿區北部的一處水井內。這座水井出土的考古遺存數量豐富、材質多元,包括占卜用的甲骨、銅渣(代表附近可能有鑄銅活動),以及至少 21 件青銅兵器與工具。李修平推測,這些青銅器物的擁有者可能是生活或服務於小屯宮殿區的人員。

為什麼說「曲內管銎三角援戈」反映出區域互動的可能性呢?

首先,在二里頭文化時期至小屯文化時期,中原地區(黃河中下游、今日中國河南省一帶)出土的銅戈,其援部大多呈長條形,外觀呈現三角形者相對較少。如前所述,援部呈三角形的銅戈,究竟源於何地,仍有進一步討論的空間。

此外,能插入握柄的管銎設計,是北方式青銅器的特色,殷墟雖然有出土管銎銅戈,但數量遠不及無管銎設計的銅戈。

最後,曲內設計是中原地區銅戈常見的造型,最早見於二里頭文化時期,但融合「三角形援」和「曲內」這兩種設計的銅戈卻非常罕見。

李修平認為,「曲內管銎三角援戈」展現了各地物質文化元素在晚商王都交融的現象,也體現了商代工匠勇於實驗各種創新的銅戈設計,致力打造出能讓戈頭和握柄緊密結合的完美兵器。

「曲內管銎三角援戈」R002130,展現各地物質文化元素在晚商王都交融的現象,也體現商代工匠勇於實驗各種創新的銅戈設計。
圖|中央研究院歷史語言研究所(擷取自李修平,〈從考古脈絡論史語所藏殷墟出土銅三角援戈〉;施汝瑛拍攝)

「研究史語所收藏的殷墟出土銅三角援戈,只是研究的起點。」李修平表示:「直到今日,殷墟的考古工作已持續進行約 100 年,不僅累積龐大的材料,更發現種類豐富的『舶來品』。此外,在上古中國境內各地,也陸續發現五花八門的外來遺存。換句話說,運用脈絡比較分析法來研究上古中國的區域互動,其實才正要起步。」

跳脫「華夏中心史觀」!區域互動有多複雜?

李修平自 2020 年起,接手史語所安陽工作室的主持工作,他試圖跳脫「華夏中心史觀」,將上古中國的區域互動關係進行更細致的梳理。
圖|研之有物

「區域互動」的研究看似有很多材料可做,但李修平坦言,如果單純相信眼前的證據,很可能會誤入陷阱。

舉例來說,假設 3000 年後,外星人來到地球考古,發現臺灣是全世界晶片製造廠最密集的地方,他們可能會以為臺灣是半導體的發源地,但其實真正的發源地在美國。光是當代社會的物質文化都能推敲出多種可能,要推斷 3000 年前殷墟文物背後的區域互動關係,就更加困難。

李修平進一步指出,在中國考古學的研究中,當墓葬中出土了外來遺存,經常採用較籠統的說法。例如,某地「影響」了某地,又或者兩地之間存在某種「關係」,但詳細原因無法具體說明。特別是進入了夏、商、周時期,「華夏中心史觀」成為詮釋區域互動的基本預設。

其中一個例子,就是被學界視為夏朝晚期的二里頭文化與周邊地區的關係:一般認為,二里頭的物質文化就像太陽般輻射四方,只要在周遭地區看到類似的物質文化,很可能就是受到二里頭的「影響」。

「但這樣的論述其實有待商榷。」李修平點出爭議:「只因為看到這邊出土的陶器跟二里頭的陶器類似,就能斷定它被二里頭「影響」嗎?物質文化流傳的動力,是文化?是政治?是經濟?還是偶然的巧合?又或者是其它多重、複雜的因素?」

有關區域之間的「互動關係」,其內涵充滿各種可能性,諸如交換、模仿、貿易、移民、戰爭或殖民等原因,真相並沒有那麼單純。

因此,自 2020 年接手史語所安陽工作室以來,李修平就試圖跳脫「華夏中心史觀」,將上古中國的區域互動關係進行更細緻的梳理。

然而,研究過程並不容易,因為做研究必須跟著材料走,而不是跟著既有的、主流的論述走。如果有新的材料出土,就要接受已有的認識很可能被挑戰、甚至推翻的可能性。

「現代社會都這麼複雜了,古代社會也有它複雜的一面。」李修平望著眼前正在進行的研究,僅管還有許多難題未解,卻擋不住他躍躍欲試的心情。

「新的考古材料持續出土,不斷更新我們對古代世界的認識。儘管如此,考古學家仍要竭澤而漁,盡力蒐羅所有材料,試圖在相對穩固的基礎上,還原古代社會的複雜性,並提出比較合理的解釋。這是我做研究的基本態度。」

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研之有物│中央研究院_96
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植物身上的脂質增加會讓它變胖嗎?不會!反而會促進開花?——專訪中研院植微所前研究員中村友輝
研之有物│中央研究院_96
・2023/10/02 ・6057字 ・閱讀時間約 12 分鐘

本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|歐宇甜
  • 責任編輯|簡克志
  • 美術設計|蔡宛潔

植物脂是什麼?它會怎麼影響植物?

如果提到植物脂質,一般人可能會想到果實或種子裡儲存的油脂,可以加工成大豆油、花生油、芝麻油等油品。不過,近年有越來越多證據顯示,脂質還會影響植物的生長和發育,例如開花的機制。中央研究院「研之有物」專訪過去院內唯一一位由發育生物學觀點研究植物脂質的學者,他是植物暨微生物學研究所的前研究員中村友輝,我們邀請他分享植物脂質研究與他的研究歷程。

中研院植微所的前研究員中村友輝。圖/研之有物

過去科學家對植物的脂質研究主要分兩個,一個是研究植物經光合作用轉化的脂質,這是植物可以拿來利用的養分;另一個是研究種子裡的脂質,例如透過品種改良或基因改造,提高種子的產油效率。中村友輝的團隊研究微觀的機制,他們探討脂質如何與其他訊號傳遞因子作用,協調植物的生長發育過程。

中村友輝是中研院植微所的前研究員,他深耕脂質研究已有 21 年,在中研院時期(2011~2022),他一手建立起脂質研究團隊,該團隊的重大研究成果之一就是:發現植物脂質跟調控開花有因果關係

中村友輝團隊發現植物脂質跟調控開花有因果關係,圖中植物為阿拉伯芥。圖/研之有物

要找出因果關係並不容易,研究團隊從植物脂質出發,先瞭解植物體內各種不同的脂質,再進一步探索脂質在植物體內如何製造與代謝。製造過程中,不同的酵素與步驟都會影響脂質的含量與結構,甚至同一種脂質,也都可能產生不同結構。

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在瞭解脂質如何製造與代謝之後,接下來就是深入脂質的實際功能。「脂質如何影響植物?」要回答這個問題,必須人為控制脂質的代謝,確認變因。

中村友輝團隊開發出「代謝切換系統」,這套系統可以短暫改變脂質的代謝速率或途徑,讓研究人員改變特定位置的脂質含量和種類,觀察不同脂質對植物的影響。

從人體機制找到調控植物開花的秘密

一般開花植物會根據季節變化、日照長短決定開花時機,而科學家發現植物裡有一種 FT 蛋白質(Flowering Locus T),能誘導植物開花,是一種開花素(Florigen)。

長日照植物在足夠的日照長度下,葉子裡的 FT 基因轉錄會活化並合成 FT 蛋白質,再運輸到頂芽,使葉芽轉變成花芽並開花,不過許多調控機制方面的細節仍然是謎。

中村友輝團隊發現,植物裡有一種磷脂質(磷脂醯膽鹼,Phosphatidylcholine,簡稱 PC),會隨日照變化改變,並與開花素產生交互作用、促進開花。脂質角色的加入,是當時其他學者尚未關注到的領域。

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為什麼團隊會把 FT 蛋白質跟植物脂質連結起來呢?

中村友輝表示,「我們注意到植物的 FT 蛋白質 3D 結構,跟人體中與脂質結合的蛋白質很像,這個蛋白質是磷脂醯乙醇胺(Phosphatidylethanolamine-binding protein,簡稱 PEBP 蛋白質)。雖然 FT 位在植物、PEBP 位在人體,但兩者構造相當相似。我們心想,既然人體的 PEBP 蛋白質可以跟磷脂質結合,植物的 FT 蛋白質是不是也能跟 PC 結合呢?PC 會不會跟調控開花有關? 」

電腦模擬 FT 蛋白質和 PC 磷脂質結合的「開花素活化複合體」3D 結構。資料來源/iScience

脂質真的會影響開花嗎?用代謝切換工程實驗看看!

為了證實這個推測,研究團隊開始進行各種實驗,透過代謝切換工程去調控植物體內的 PC 磷脂質含量,觀察當 PC 變多或變少時,會如何影響 FT 蛋白質的功能,以及開花速度會變快或變慢。

具體應該怎麼做呢?首先要有關鍵酵素「PECT」,只要抑制 PECT 的合成,就會連帶減少 PC 的合成量,進而觀察對 FT 蛋白質的影響。目前是以人工方式製作一段 amiRNA(Artificial microRNA,人工微型核酸),送進植物體內後,它能跟 PECT 的 mRNA 互補並結合,導致 PECT 無法合成。

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另一個方法是使用人工合成的啟動子(promoter,簡稱 p),啟動子是一段能讓特定基因進行轉錄的核酸片段。不同啟動子的功能不太一樣,例如啟動子 pFD,只有在頂芽裡才會驅動 FT 蛋白質合成;還有啟動子 pSUC2(Sucrose Transport 2),只在葉子維管束伴細胞(Vascular companion cells)裡才會驅動 FT 蛋白質合成,它專門跟一種藥物結合,實驗時可以透過藥物來控制。

團隊透過上述這些方法來控制 FT 蛋白質只在特定器官產生,再調控 PC 磷脂質含量增加或減少,藉此觀察脂質對開花的影響。

結果發現,如果在頂芽處讓 PC 磷脂質增加的話,的確可以促使開花。

此外,還發現 PC 構造會隨日夜變化,白天時,PC 磷脂質主要是飽和脂肪酸,容易和 FT 蛋白質結合,促進開花;晚上時,PC 磷脂質主要是不飽和脂肪酸,難與 FT 蛋白質結合,不促進開花,開花時間延遲。

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在植物的頂芽處,PC 磷脂質含量會影響開花,但是日夜情況不同。圖中的飽和脂肪酸是長碳鏈,不含紅色雙鍵。紅色雙鍵越多,表示不飽和脂肪酸程度越高。圖/研之有物(資料來源/中村友輝)

至於團隊有實際拍到 FT 蛋白質和磷脂質結合的模樣嗎?中村友輝說:「我們目前是用電腦模擬的方式,將 FT 蛋白質和磷脂質兩個分子的 3D 模型放在一起比對、計算,得知兩者最可能的結合方式。之前有嘗試用冷凍式電子顯微鏡(Cryo-electron microscopy)拍攝,但可能是 FT 蛋白質本身太小,沒有成功 ,希望未來有機會。」

這篇論文於 2014 年刊登於「自然通訊」(Nature Communications)期刊,之後陸續有些科學家也在研究脂質對開花的影響,有的發現在維管束的脂質也會影響 FT 蛋白質傳送,有的發現水稻的開花素運作模式,跟本次實驗所用的模式植物阿拉伯芥類似。

不過,全世界的植物種類非常多,不同植物的生長、開花特性可能不同,像短日照、長日照植物所需日照時間不同,有些植物如曇花是晚上開花,有些植物是先開花才長葉,其他類型的開花機制仍待更多研究來解開。

中村友輝團隊研究磷脂質如何影響植物開花的機制,採用模式生物阿拉伯芥作為研究對象。圖/研之有物

用藻類酵素刺激產油

如果科學家能掌握並任意開關植物的代謝路徑,以後就能隨心所欲讓植物生長或開花並應用在農業上嗎?中村友輝指出,「一旦瞭解代謝途徑,到真的應用層面上,的確不是遙不可及。我們之前有一個研究,就是透過掌握酵母菌的代謝途徑,讓這些小生物生產大量油脂。」

其實,科學家最早在研究代謝工程時就是以藻類、酵母菌和細菌等單細胞生物為主,每個細胞是一個完整生物體,而多細胞生物是一個個體有很多不同功能的細胞,相較之下,單細胞生物的代謝過程比多細胞生物單純許多。科學家研究酵母菌多年,幾乎瞭解脂質代謝路徑、參與調控的酵素,比較容易進行代謝工程。近年因為地球暖化問題,科學家研究如何以生質能源來替代石油,想透過酵母菌大量生產生質柴油,可惜遲遲找不到突破方法。中村友輝的團隊找到一個創新構想:將一種藻類酵素導入酵母菌,能讓產油量大幅增加。「不過,這個酵素被發現是一個意外。」中村友輝笑道。一開始中村友輝團隊是在分析藻類某種關鍵酵素 DGAT ,它是合成、儲存油脂的關鍵酵素,可以催化三酸甘油脂產生,有一群功能類似但構造不同的同分異構物,就像一個酵素家族。團隊將這些酵素的基因一個個抓出來,把它們導入酵母菌,想分析哪個酵素能讓酵母菌產油最多。最後研究團隊發現 DGAT2 能讓酵母菌產油量提升到野生酵母菌的 10 倍!其實,酵母菌裡也有同樣功能的酵素,但代謝效率、產油能力都沒有這個酵素 DGAT2 來得好,沒想到他們將酵母菌原本的酵素拿掉,運用外來的藻類酵素刺激,能讓酵母菌產油量突破以往極限。

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酵母菌的脂質代謝路徑,上方路徑形成儲存性脂質(橘色),也就是 TAG(三酸甘油酯);下方路徑形成膜脂質(綠色)。如果要生產生質柴油,必須盡量讓酵母菌往儲存性脂質的路徑走。中村友輝團隊將酵母菌原本的酵素替換成含有 DGATs 基因的藻類酵素,發現產油量大幅增加。圖/研之有物(資料來源/Frontiers in Microbiology

中村友輝說道,「有些做代謝工程的方式是改寫整個代謝路徑,我們只是促進或抑制某個路徑,改動範圍沒有這麼大。這篇論文是少數做到應用層面的研究,但我們只有養少量的酵母菌,真正要做到工業級生產,需要其他專門的人。我們仍是以基礎研究為主,聚焦在發現基礎代謝途徑,找出各種未知代謝途徑或未知代謝物。畢竟要先瞭解基本的,才可能有後續應用。」

原來,植物脂質沒有大家想得那樣簡單,只是當作儲存能量而已,更對植物的生長與發育影響重大。中村友輝希望未來繼續探討這個似乎無窮無盡的植物脂質領域,找出更多嶄新的發現。


除了研究內容之外,喜愛植物和旅遊的科學家中村友輝,當初如何踏上科研之路?為何如此熱愛植物脂質領域?來臺灣工作多年又有什麼觀察與發現呢?

問 您從小就喜歡植物嗎?當初如何走上學術研究的道路?

答 我小時候常常在戶外玩,喜歡花草,甚至會跑去河邊採水草,放在家裡水族缸養。在校學習時,我其實都是文科比較好,理科不是很好,應該沒有人想到我會走上科研的道路。但是,我發現自己對「分子生物學」很有興趣,DNA 這麼簡單的雙股螺旋結構,為何會產生蛋白質、形成生物體?我為此深深著迷。

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前幾年我去一場會議演講,詹姆斯·華生(James Watson,DNA 雙股結構發現者)就坐在前面第一排,沒想到我竟然能跟這位崇敬的科學家一起分享自己的實驗,那是個非常值得紀念的日子!

問 您曾去過許多地方旅行,有沒有留下什麼印象深刻的事?

答 我對其他國家的文化感到好奇,也喜歡親身體驗,從當地人觀點融入生活。我曾去到阿富汗和巴基斯坦,那裡戰亂較多,有一點危險,某次經過巴基斯坦和阿富汗交界的公路時,我還付錢請了兩個保鑣隨行。我去到那裡一些很貧困的地方,曾問當地人:「對你來講,活著的目的與意義是什麼?」沒想到那個人只是簡單回說:「我只想要活著就好,我活著的目的就是不要死!」這個回答讓我相當震撼,原來世界上有人是這樣活著。

問 您當初為何選擇植物脂質領域的研究,是否有什麼契機?

答 當年我在日本東京工業大學讀書,通常日本大學在畢業前要完成一個論文,大四有一年時間做研究。我喜歡植物,不喜歡動物或醫學,就選擇進入一間植物實驗室。剛開始我並不是選擇脂質作為主題,不過那時學界已開始發現到,脂質可能影響光合作用,因為脂質是構成葉綠體雙層膜的主要成分,我就因緣際會下踏入植物脂質領域,到現在已經 21 年。

問 您後來如何發現脂質對植物的生長與發育有重要影響?

答 科學家已經知道葉子、種子含有脂質,但大家並不清楚花朵裡的脂質是什麼樣子。那時教授給了我一個題目,就是去瞭解花裡面的脂質成分,這個題目還沒有人做過,我便接下這個挑戰。一開始我是辨識花裡含有哪些脂質,拿來跟種子、葉子的脂質成分做比對。

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花朵分成不同的器官像花瓣、雄蕊、雌蕊、花柱和花萼等,我驚訝的發現,花裡的脂質不但跟葉子、種子的脂質成分不一樣,而且在花朵的不同器官中,脂質成分竟然也不同。這讓我感到很有趣也很納悶:為什麼會有這麼大的差別?成為我開始深入探討脂質對開花影響的契機。

問 您是在什麼樣的契機來到臺灣工作呢?

答 我是從 2011 年進入中研院。在大學當背包客的旅程中,我發現亞洲的科學發展蠻有潛力,便開始學習中文。博士班畢業後,我決定先去新加坡讀博士後研究,當時新加坡的實驗室成員都是華人,包括中國、臺灣和新加坡等。後來剛好中研院植微所在徵人,於是我就來到臺灣。我覺得臺灣最好的部分是人,臺灣人真的非常好!我對這裡的生活很適應,臺灣的小吃、水果都很好吃,我特別喜歡芒果!

問 這些年您對臺灣的學術環境有什麼樣的觀察或心得嗎?

答 在臺灣,可以找到很多願意學習的人一起參與研究。很感謝中研院給我這個機會加入,發展我的研究旅程。我 31 歲就擔任實驗室主持人,我對中研院的回報就是盡量把研究成果一個個發表出來,希望讓中研院知名度提高。臺灣政府很願意支持基礎科學研究,雖然不能馬上看到成果,但對於後幾年的應用來講是最重要的,很希望未來臺灣政府能持續支持基礎研究,吸引更多國外學者來臺灣,將整個基礎研究能量做大。

問 您目前的研究方向有哪些?

答 第一個就是延續脂質調控開花的研究,因為還是有很多東西不瞭解。第二個是持續發現新的代謝途徑。植物的脂質代謝途徑很多、很複雜,大家所見的路徑圖表只是簡單示意,實際上不是真的這麼簡單,還有很多東西沒有被發現。最後是研究脂質跟莖的生長、大小的關係,跟脂質能調控開花的概念有點類似。總結來說,我的研究主軸是希望繼續瞭解脂質是怎樣影響植物的發育和各種生理現象。

中研院植微所的前研究員中村友輝與當時的研究團隊合影。圖/研之有物

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研之有物│中央研究院_96
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誰在馬丘比丘終老?來自印加帝國各地,還有遙遠的亞馬遜
寒波_96
・2023/09/13 ・3774字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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馬丘比丘(Machu Picchu)可謂世界知名的遺跡,觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下,這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮,平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文,透過古代 DNA 分析,證實這群人來自南美洲各地。

馬丘比丘,鍵盤旅遊常見的俯視視角。圖/Eddie Kiszka/Pexels, CC BY-SA

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部,安地斯山區海拔 2450 公尺之處,距離印加帝國的首府庫斯科(Cusco)約 75 公里,只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區,足以容納數百人,王室成員會在冬天造訪(南半球的冬天,就是台灣所屬北半球的夏季月份)。

即使是使用淡季,馬丘比丘也住著不少工作人員;從遺留至今的墓葬,可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業,到印加帝國 16 世紀滅亡為止,此後與外界斷絕聯繫數百年,一直到 1912 年,美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬,174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室,應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據,根據不同手法與思維,支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器,各地風格都有。

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誰在馬丘比丘工作呢?發跡於庫斯科的印加帝國,後來成為廣大疆域的征服者,有一套「米塔(Mita)」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替,後來被西班牙殖民者沿用加改造,成為恐怖的剝削機器,也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而,馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者,而是「亞納柯納(yanacona)」。他們是王室專屬的服務人員,來自帝國各地,小時候就離開家鄉,接受培育以服務王室。

印加帝國的地理格局。圖/參考資料1

來自印加各地,還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組,以及附近烏魯班巴谷(Urubamba Valley)的 34 位古代居民樣本,他們代表當地原本的鄉民。

分析發現,印加帝國能接觸到的地區,當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端,現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘,成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

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但是我不覺得,這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女,其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大,是因為持續有一位又一位孤立的人,從不同地方被帶進來,整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉,服務終生的亞納柯納們,彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言,男生具備較多安地斯高地的血緣,女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是,有些女生來自更遠的地方,例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係,似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的,來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位,生前受到的待遇看來不錯。

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馬丘比丘長眠者的年代與血緣組成。圖/參考資料1

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查,發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群,以「秘魯南部高地」血緣為主,可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到,與更高山上之「的的喀喀湖(Titicaca)」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖,兩個地區有點距離,考古學證據指出,早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持,兩地存在情慾流動;可惜現有樣本,不太能精確判斷交流發生的年代。

來自亞馬遜的媽媽,女兒,爸爸

這批調查對象中,我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思,值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣,長眠於同一墓穴,兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大,印加帝國最有機會接觸的,應該是距離安地斯東方不遠的區域,也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何,亞馬遜有自己的一套,印加帝國與其有所交流,不過始終無法將其納入統治。

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征服到山與海的盡頭!以及雨林的邊緣……

馬丘比丘長眠者的鍶穩定同位素比值。圖/參考資料1

根據牙齒中鍶的穩定同位素,可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區,表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點,不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務,去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色,意謂女兒的爸,也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA,只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

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印加帝國興起,亞馬遜扮演什麼角色?

年代方面,媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人,處於印加建國的初期,甚至有可能早於開國之日。

依照歷史敘事,印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克(Pachacuti)擊敗昌卡人(Chanka)。印加勢力征服烏魯班巴谷以後,才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而,針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年(碳14),指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑,印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早,也許早在 1420 年已經完成建國大業。

馬丘比丘最早長眠者的年代,似乎比歷史敘事中,印加帝國建國的 1438 年更早。圖/參考資料4

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代,剛好介於這段時期。不論如何,這都是明確的證據,支持印加帝國建國之初,和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸,身份也引人好奇。

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他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表,或是軍事團助拳人嗎?還是替印加王室服務的商人,或是作戰的傭兵?他是在哪個地方,什麼情境下,與來自家鄉的女性生下女兒?最後,他本人最終的命運如何?

馬丘比丘在這對母女以後,至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠,延續到印加帝國的最後時期,當中至少兩位是在安地斯山區長大,和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流,貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析,有相當客觀的套路,但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化,非常有意思。

延伸閱讀

參考資料

  1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
  2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
  3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
  4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。