說到長頸鹿，大家肯定不陌生：地表上最高的動物，身高直逼五公尺，修長的四足是令掠食者膽寒的繡腿，近半公尺的深色舌頭是卷握起刺槐葉子的利器，重達 11 公斤、每分鐘打出 60 公升血液的心臟是陸生動物中最大的幫浦……還有還有，你知道牠們挺拔的長脖子，其實和人類脖子一樣，只由七節頸椎所組成嗎 [註]？然後，牠們還是生物教科書上常來描繪特徵演化和天擇說理論的經典案例，對不對？
長頸鹿還不只是最高的動物，牠們還是最大型的反芻食草動物（高效率的消化方式）
Giraffa camelopardalis，這是長頸鹿的學名。1758 年，這是發揚二名法的卡爾．林奈（Carl Linnaeus）首次描述這種動物的學名，只是當時發表的屬名為鹿屬（Cervus，所以稱長頸鹿還蠻合理的啦，即便牠們和鹿科成員親緣關係遠了點）。隨後才在 1772 年改立新的屬名，Giraffa。這個屬名就跟英文俗名的 giraffe 一個模子，最早可以追溯到取自索馬利語的阿拉伯語「zarafah」，意思是「快行者」。種小名的源由更有故事一些，是由「駱駝」+「豹子（紋）」組成，這可能源自於古羅馬人的想像，認為長頸鹿是駱駝和花豹的綜合體；又另一說直指帶著豹紋班的駱駝。
長頸鹿當然和貓科動物的花豹沒甚麼關係，那至於駱駝呢？據目前由分子證據所建構的親緣關係樹來看，長頸鹿科的動物屬於鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）、反芻亞目（Ruminantia）、有角下目（Pecora）的分類位階，而駱駝則是整個鯨偶蹄目大家族中最早分支出去的動物，因此也和長頸鹿八竿子打不著啦！
而長頸鹿現存的最近親，就是住在中非熱帶雨林，行蹤隱沒、短脖子、有斑馬屁股的歐卡皮鹿（Okapi）了，牠們同屬長頸鹿科（Giraffidae）的成員。然後，這一群長頸鹿科的動物，則和北美洲的叉角羚（Antilocapridae）互為最相近的類群，再往遠一點才是我們比較熟悉的鹿呀、牛呀和羊呢。
這些演化的東西其實很有趣，值得進一步漫談，不過這邊就先點到為止，留給有興趣的人慢慢挖寶吧！
一個物種，九個亞種
有那麼好一段時間，長頸鹿維持著一個物種，底下細分九個亞種的狀態。但近年來不少研究，都有跡象顯示部分亞種有可能提升至種的地位，又有另外幾些亞種可能被視為同物異名（等於被併入其他亞種裡）。
就在 2016 年 9 月初，又有一篇針對長頸鹿九個亞種分化和物種界定建議的文章，刊在了《當代生物學》（Current Biology）期刊。這篇文章的賣點在於，團隊確實地找來所有九個亞種的 DNA 樣本，而且，不只比對了來自粒線體基因的資訊（母系遺傳），也分析了來自核基因（雙親遺傳）的資訊，樣本數也很足夠呢！
依據此篇結果，團隊建議，有其中兩個亞種應該併入另外兩個亞種中，然後原有的一物種九亞種，應該要變成四個物種、其中兩種各有三個和兩個亞種較合適。
我們先來認一認原有的九種亞種吧！依據分布地點和花紋差異，命名的九個亞種如下：
- Giraffa camelopardalis 簡寫為 G. c.，以分布地點由北向南排
- 西非長頸鹿（G. c. peralta），野外族群數量 400，分布在尼日和奈及利亞交界。IUCN 紅名單: 瀕危等級（Endangered）
- 科爾多凡長頸鹿（G. c. antiquorum），野外族群數量 2000，分布在南查德、中非和喀麥隆北方。
- 努比亞長頸鹿（G. c. camelopardalis），野外族群數量 650，分布在南蘇丹。
- 網紋長頸鹿，又叫索馬利亞長頸鹿（G. c. reticulata），野外族群數量 8660，分布在肯亞北方、索馬利亞和衣索比亞南方。
- 羅氏長頸鹿，又名烏干達長頸鹿（G. c. rothschildi），野外族群數量 1500，侷限分布在肯亞和烏干達若干個國家公園內。IUCN 紅名單: 瀕危等級（Endangered）
- 馬賽長頸鹿（G. c. tippelskirchi），野外族群數量 32000，分布在坦尚尼亞和肯亞南方（吉力馬札羅山周圍）
- 盧安瓦長頸鹿，又名尚比亞長頸鹿（G. c. thornicrofti），野外族群數量 550，分布在尚比亞和辛巴威。
- 安哥拉長頸鹿（G. c. angolensis），野外族群數量 13000，分布在納米比亞和波札那北方。
- 南非長頸鹿（G. c. giraffa），野外族群數量 31500，分布在南非至莫三比克一帶。
除了特定的分布區域外，九個亞種間的皮毛顏色和網紋、色塊形狀都有些差異。即使相鄰地區有亞種之間雜交的情形出現，但這些花紋的樣式大致上還算穩定可識別。
西非和科爾多凡長頸鹿的體色非常非常淡，而且白色的網紋非常粗（深色格子間隔寬），後者的白網紋顏色偏黃一些、而且格子較小。羅氏長頸鹿則擁有深棕至黑棕色的格紋，格紋邊邊刷淡，網紋偏白或黃，對比很明顯。網紋長頸鹿是所有亞種裡頭，筆者認為最容易辨識的，牠們的格紋呈紅棕色，而且格子完整、有稜有角、不會有深裂，網紋亮白，一整個超級搶眼。馬賽和盧安瓦長頸鹿的花紋更有趣，牠們的格子看起來像葡萄葉一樣有深裂、呈不規則形，顏色為深棕至黑色，網紋偏褐黃，前者的深裂較多較明顯。至於南非和安哥拉長頸鹿，格紋大，形狀也是有稜有角，顏色沒有網紋這麼紅，而且花紋都可以延伸至整個四肢（其他亞種腳的下半段是沒有花紋的）。
重建亞種間的分化情形
在這九個亞種裡頭，林奈最初所描述的是努比亞長頸鹿（G. c. camelopardalis），因而作為指名亞種。有趣的是，林奈本人並沒有親眼瞧見過任何一隻長頸鹿，他是依據書中描述給起名的。
在新世代的科學家開始以 DNA 分子資訊抽絲剝繭後，我們才得以發現，就和沒看過長頸鹿的林奈一樣，過去僅以外型特徵和花色做亞種間的區分，太過簡化這其中分分合合的演化史糾葛。就以這篇為例好了，研究團隊從 105 隻長頸鹿的七個核基因，190 隻個體的粒線體基因，雙管齊下地去重建演化樹、量測亞種間的分化情形，他們發現：
九種亞種，提升成四物種
這九個亞種間有很巨幅的遺傳結構，有些演化支間的分化時間夠長，也個別擁有獨特的演化歷史，應可提升為不同的種。綜合多項計算方法，這九個亞種一共源自於四個物種，不再是過去只有一種的長頸鹿。這四個物種，建議學名如下：
北方長頸鹿（Giraffa camelopardalis）
網紋長頸鹿（Giraffa reticulata）
馬賽長頸鹿（Giraffa tippelskirchi）
南方長頸鹿（Giraffa giraffa）
其中，南方長頸鹿在約 200 萬年前率先跟其他人分道揚鑣，接著開始分岔出去的是馬賽長頸鹿。最後，網紋長頸鹿和北方長頸鹿的分家時間大概在125萬年前，各別苗頭，演化至今。
馬賽和盧安瓦是同種
亞種異動部分，和先前已發表的文獻一樣，馬賽長頸鹿和盧安瓦長頸鹿之間的遺傳分化是不明顯的。按國際命名法規，早命名的名子有優先權，因此盧安瓦（G. c. thornicrofti）這個名子被視為同物異名，捨棄不用啦。這兩個亞種現在就是同一個種——馬賽長頸鹿（Giraffa tippelskirchi）。
南方長頸鹿下有兩亞種
棲居南方的南非長頸鹿和安哥拉長頸鹿，二者還是具有一定的分化情形，因此維持亞種間的關係，同為南方長頸鹿（G. giraffa）。只是，學名中的種小名會從舊有的 camelopardalis 變成 giraffa ：南方長頸鹿南非亞種（Giraffa giraffa giraffa）、南方長頸鹿安哥拉亞種（Giraffa giraffa angolensis）。
複雜的東北方亞種們
東北方的亞種們很有趣，研究團隊採樣的努比亞長頸鹿竟然分別和兩個相鄰的亞種關係比較近，在尼羅河西岸的努比亞長頸鹿，其關係和分布更西方一些的科爾多凡長頸鹿非常近、近到難分你我；在尼羅河東岸的努比亞長頸鹿，則和分布在更東南方一點的羅氏長頸鹿相近。
由於努比亞長頸鹿是最早命名的亞種（指名亞種），模式產地當初描述在蘇丹的森納爾（Sennar）——尼羅河的東岸，因此，東岸的努比亞長頸鹿和羅氏長頸鹿收編為同一個亞種（Giraffa camelopardalis camelopardalis）；至於西岸的努比亞長頸鹿，當然就和科爾多凡長頸鹿併為同一亞種囉（Giraffa camelopardalis antiquorum）。原來的西非長頸鹿亞種，仍保有其獨特的遺傳變異，因此其學名剛好完全不用變（Giraffa camelopardalis peralta）。
刻不容緩的保育前線
1998 年，IUCN（國際自然保護聯盟）估計非洲的長頸鹿總數共有 14 萬頭，到了 2012 年，長頸鹿保育基金會（Giraffe Conservation Foundation）指出野生長頸鹿數量已經跌至 8-9 萬頭。在某些視長頸鹿為私人財產的地區，數量更是下滑了 65% 之多。非洲至少有七個國家，棲居的長頸鹿已經步入滅絕的末路。
就物種而言，雖然長頸鹿目前在瀕危物種紅名單中列於「無危（Least Concern）」的等級。但有鑑於近年來兩個亞種列入瀕危（Endangered）的等級，且整個非洲、跨國家尺度的長頸鹿族群亦缺乏研究資料，長頸鹿保育基金會認為九個亞種的瀕危狀況必需詳細重新檢視。
一如這份研究，原先我們需要保護的可能僅是一個物種的遺傳多樣性。但現在，我們很清楚地知道，我們得有四倍的工作量和眼界才有辦法存續每個演化史上獨有的分支。無論是基礎科學的探查，還是這類型評量物種多樣性的研究，皆是制定第一線保育行動和舉措的基石。如果連這樣眾所矚目的大型動物都無法在現有的保育方針下安身立命，可以想見的是，我們正在以一個無窮飛快的速度在喪失生命的多樣性，特別是那些我們還未知的生態體系了。
【註】事實上，幾乎所有的哺乳動物都是七節頸椎，只有樹懶和海牛例外。
最後最後，呼叫常景陸主播！！！你到底是哪一種長頸鹿啊！？
參考資料：
- Fennessy et al. 2016. Multi-locus Analyses Reveal Four Giraffe Species Instead of One. Current Biology. 26(18): 2543-2549
- FAQs about Giraffe_Giraffe Conservation Foundation
- 果殼網《教你区分长颈鹿的9个亚种》
fierycloud
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寒波
andy
