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長頸鹿要從一種變成四種了!

曾 文宣
・2016/09/28 ・4078字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 528 ・七年級

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說到長頸鹿,大家肯定不陌生:地表上最高的動物,身高直逼五公尺,修長的四足是令掠食者膽寒的繡腿,近半公尺的深色舌頭是卷握起刺槐葉子的利器,重達 11 公斤、每分鐘打出 60 公升血液的心臟是陸生動物中最大的幫浦……還有還有,你知道牠們挺拔的長脖子,其實和人類脖子一樣,只由七節頸椎所組成嗎 [註]?然後,牠們還是生物教科書上常來描繪特徵演化和天擇說理論的經典案例,對不對?

長頸鹿的長舌頭靈巧的很,捲握力十足。你沒有在想奇怪的事情吧! Source: Giphy

長頸鹿還不只是最高的動物,牠們還是最大型的反芻食草動物(高效率的消化方式)

Giraffa camelopardalis,這是長頸鹿的學名。1758 年,這是發揚二名法的卡爾.林奈(Carl Linnaeus)首次描述這種動物的學名,只是當時發表的屬名為鹿屬(Cervus,所以稱長頸鹿還蠻合理的啦,即便牠們和鹿科成員親緣關係遠了點)。隨後才在 1772 年改立新的屬名,Giraffa。這個屬名就跟英文俗名的 giraffe 一個模子,最早可以追溯到取自索馬利語的阿拉伯語「zarafah」,意思是「快行者」。種小名的源由更有故事一些,是由「駱駝」+「豹子(紋)」組成,這可能源自於古羅馬人的想像,認為長頸鹿是駱駝和花豹的綜合體;又另一說直指帶著豹紋班的駱駝。

長頸鹿當然和貓科動物的花豹沒甚麼關係,那至於駱駝呢?據目前由分子證據所建構的親緣關係樹來看,長頸鹿科的動物屬於鯨偶蹄目(Cetartiodactyla)、反芻亞目(Ruminantia)、有角下目(Pecora)的分類位階,而駱駝則是整個鯨偶蹄目大家族中最早分支出去的動物,因此也和長頸鹿八竿子打不著啦!

而長頸鹿現存的最近親,就是住在中非熱帶雨林,行蹤隱沒、短脖子、有斑馬屁股的歐卡皮鹿(Okapi)了,牠們同屬長頸鹿科(Giraffidae)的成員。然後,這一群長頸鹿科的動物,則和北美洲的叉角羚(Antilocapridae)互為最相近的類群,再往遠一點才是我們比較熟悉的鹿呀、牛呀和羊呢。

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這些演化的東西其實很有趣,值得進一步漫談,不過這邊就先點到為止,留給有興趣的人慢慢挖寶吧!

trees of Cetartiodactyla
鯨偶蹄目的演化樹,長頸鹿雖曰鹿,但其實和牠們關係最近的不是鹿呢!Source: Ultimateungulate

一個物種,九個亞種

有那麼好一段時間,長頸鹿維持著一個物種,底下細分九個亞種的狀態。但近年來不少研究,都有跡象顯示部分亞種有可能提升至種的地位,又有另外幾些亞種可能被視為同物異名(等於被併入其他亞種裡)。

就在 2016 年 9 月初,又有一篇針對長頸鹿九個亞種分化和物種界定建議的文章,刊在了《當代生物學》(Current Biology)期刊。這篇文章的賣點在於,團隊確實地找來所有九個亞種的 DNA 樣本,而且,不只比對了來自粒線體基因的資訊(母系遺傳),也分析了來自核基因(雙親遺傳)的資訊,樣本數也很足夠呢!

依據此篇結果,團隊建議,有其中兩個亞種應該併入另外兩個亞種中,然後原有的一物種九亞種,應該要變成四個物種、其中兩種各有三個和兩個亞種較合適。

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我們先來認一認原有的九種亞種吧!依據分布地點和花紋差異,命名的九個亞種如下:

  • Giraffa camelopardalis 簡寫為 G. c.,以分布地點由北向南排
distribution of giraffe subspecies
(點擊看大圖)九個亞種的分布圖,色框為此篇研究建議的四個物種(見內文)。圖/Wikipedia
  1. 西非長頸鹿(G. c. peralta),野外族群數量 400,分布在尼日和奈及利亞交界。IUCN 紅名單: 瀕危等級(Endangered)
  2. 科爾多凡長頸鹿(G. c. antiquorum),野外族群數量 2000,分布在南查德、中非和喀麥隆北方。
  3. 努比亞長頸鹿(G. c. camelopardalis),野外族群數量 650,分布在南蘇丹。
  4. 網紋長頸鹿,又叫索馬利亞長頸鹿(G. c. reticulata),野外族群數量 8660,分布在肯亞北方、索馬利亞和衣索比亞南方。
  5. 羅氏長頸鹿,又名烏干達長頸鹿(G. c. rothschildi),野外族群數量 1500,侷限分布在肯亞和烏干達若干個國家公園內。IUCN 紅名單: 瀕危等級(Endangered)
  6. 馬賽長頸鹿(G. c. tippelskirchi),野外族群數量 32000,分布在坦尚尼亞和肯亞南方(吉力馬札羅山周圍)
  7. 盧安瓦長頸鹿,又名尚比亞長頸鹿(G. c. thornicrofti),野外族群數量 550,分布在尚比亞和辛巴威。
  8. 安哥拉長頸鹿(G. c. angolensis),野外族群數量 13000,分布在納米比亞和波札那北方。
  9. 南非長頸鹿(G. c. giraffa),野外族群數量 31500,分布在南非至莫三比克一帶。

除了特定的分布區域外,九個亞種間的皮毛顏色和網紋、色塊形狀都有些差異。即使相鄰地區有亞種之間雜交的情形出現,但這些花紋的樣式大致上還算穩定可識別。

西非科爾多凡長頸鹿的體色非常非常淡,而且白色的網紋非常粗(深色格子間隔寬),後者的白網紋顏色偏黃一些、而且格子較小。羅氏長頸鹿則擁有深棕至黑棕色的格紋,格紋邊邊刷淡,網紋偏白或黃,對比很明顯。網紋長頸鹿是所有亞種裡頭,筆者認為最容易辨識的,牠們的格紋呈紅棕色,而且格子完整、有稜有角、不會有深裂,網紋亮白,一整個超級搶眼。馬賽盧安瓦長頸鹿的花紋更有趣,牠們的格子看起來像葡萄葉一樣有深裂、呈不規則形,顏色為深棕至黑色,網紋偏褐黃,前者的深裂較多較明顯。至於南非安哥拉長頸鹿,格紋大,形狀也是有稜有角,顏色沒有網紋這麼紅,而且花紋都可以延伸至整個四肢(其他亞種腳的下半段是沒有花紋的)。

giraffe subspecies coat marking
九個亞種的花紋樣式,依照在非洲分布的相對位置排列。色框為本篇研究建議的四個長頸鹿物種。圖/International Hoofstock Awareness Association.

重建亞種間的分化情形

在這九個亞種裡頭,林奈最初所描述的是努比亞長頸鹿(G. c. camelopardalis),因而作為指名亞種。有趣的是,林奈本人並沒有親眼瞧見過任何一隻長頸鹿,他是依據書中描述給起名的。

在新世代的科學家開始以 DNA 分子資訊抽絲剝繭後,我們才得以發現,就和沒看過長頸鹿的林奈一樣,過去僅以外型特徵和花色做亞種間的區分,太過簡化這其中分分合合的演化史糾葛。就以這篇為例好了,研究團隊從 105 隻長頸鹿的七個核基因,190 隻個體的粒線體基因,雙管齊下地去重建演化樹、量測亞種間的分化情形,他們發現:

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九種亞種,提升成四物種

這九個亞種間有很巨幅的遺傳結構,有些演化支間的分化時間夠長,也個別擁有獨特的演化歷史,應可提升為不同的種。綜合多項計算方法,這九個亞種一共源自於四個物種,不再是過去只有一種的長頸鹿。這四個物種,建議學名如下:

北方長頸鹿(Giraffa camelopardalis

網紋長頸鹿(Giraffa reticulata

馬賽長頸鹿(Giraffa tippelskirchi

南方長頸鹿(Giraffa giraffa

其中,南方長頸鹿在約 200 萬年前率先跟其他人分道揚鑣,接著開始分岔出去的是馬賽長頸鹿。最後,網紋長頸鹿和北方長頸鹿的分家時間大概在125萬年前,各別苗頭,演化至今。

馬賽和盧安瓦是同種

亞種異動部分,和先前已發表的文獻一樣,馬賽長頸鹿和盧安瓦長頸鹿之間的遺傳分化是不明顯的。按國際命名法規,早命名的名子有優先權,因此盧安瓦(G. c. thornicrofti)這個名子被視為同物異名,捨棄不用啦。這兩個亞種現在就是同一個種——馬賽長頸鹿(Giraffa tippelskirchi)。

南方長頸鹿下有兩亞種

棲居南方的南非長頸鹿和安哥拉長頸鹿,二者還是具有一定的分化情形,因此維持亞種間的關係,同為南方長頸鹿(G. giraffa)。只是,學名中的種小名會從舊有的 camelopardalis 變成 giraffa :南方長頸鹿南非亞種(Giraffa giraffa giraffa)、南方長頸鹿安哥拉亞種(Giraffa giraffa angolensis)。

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複雜的東北方亞種們

東北方的亞種們很有趣,研究團隊採樣的努比亞長頸鹿竟然分別和兩個相鄰的亞種關係比較近,在尼羅河西岸的努比亞長頸鹿,其關係和分布更西方一些的科爾多凡長頸鹿非常近、近到難分你我;在尼羅河東岸的努比亞長頸鹿,則和分布在更東南方一點的羅氏長頸鹿相近。

由於努比亞長頸鹿是最早命名的亞種(指名亞種),模式產地當初描述在蘇丹的森納爾(Sennar)——尼羅河的東岸,因此,東岸的努比亞長頸鹿和羅氏長頸鹿收編為同一個亞種(Giraffa camelopardalis camelopardalis);至於西岸的努比亞長頸鹿,當然就和科爾多凡長頸鹿併為同一亞種囉(Giraffa camelopardalis antiquorum)。原來的西非長頸鹿亞種,仍保有其獨特的遺傳變異,因此其學名剛好完全不用變(Giraffa camelopardalis peralta)。

four new species
異動結果就是這樣啦,四個種,由上至下分別為北方長頸鹿(和其三個亞種)、網紋長頸鹿、馬賽長頸鹿、南方長頸鹿(和其兩個亞種)。圖/Fennessy et al. 2016

刻不容緩的保育前線

1998 年,IUCN(國際自然保護聯盟)估計非洲的長頸鹿總數共有 14 萬頭,到了 2012 年,長頸鹿保育基金會(Giraffe Conservation Foundation)指出野生長頸鹿數量已經跌至 8-9 萬頭。在某些視長頸鹿為私人財產的地區,數量更是下滑了 65% 之多。非洲至少有七個國家,棲居的長頸鹿已經步入滅絕的末路。

就物種而言,雖然長頸鹿目前在瀕危物種紅名單中列於「無危(Least Concern)」的等級。但有鑑於近年來兩個亞種列入瀕危(Endangered)的等級,且整個非洲、跨國家尺度的長頸鹿族群亦缺乏研究資料,長頸鹿保育基金會認為九個亞種的瀕危狀況必需詳細重新檢視。

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一如這份研究,原先我們需要保護的可能僅是一個物種的遺傳多樣性。但現在,我們很清楚地知道,我們得有四倍的工作量和眼界才有辦法存續每個演化史上獨有的分支。無論是基礎科學的探查,還是這類型評量物種多樣性的研究,皆是制定第一線保育行動和舉措的基石。如果連這樣眾所矚目的大型動物都無法在現有的保育方針下安身立命,可以想見的是,我們正在以一個無窮飛快的速度在喪失生命的多樣性,特別是那些我們還未知的生態體系了。

 

【註】事實上,幾乎所有的哺乳動物都是七節頸椎,只有樹懶和海牛例外。

哦別忘了,公長頸鹿是用脖子來打架的。哦天啊,這樣揮都不會閃到嗎~ 圖/Discovery

最後最後,呼叫常景陸主播!!!你到底是哪一種長頸鹿啊!?

常景陸
常景陸主播:你想過我是哪種長頸鹿嗎?沒有,因為你只想到你自己!

參考資料:

  1. Fennessy et al. 2016. Multi-locus Analyses Reveal Four Giraffe Species Instead of One. Current Biology. 26(18): 2543-2549
  2. FAQs about Giraffe_Giraffe Conservation Foundation
  3. 果殼網《教你区分长颈鹿的9个亚种
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曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。

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純淨之水的追尋—濾水技術如何改變我們的生活?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/04/17 ・3142字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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本文與 BRITA 合作,泛科學企劃執行。

你確定你喝的水真的乾淨嗎?

如果你回到兩百年前,試圖喝一口當時世界上最大城市的飲用水,可能會立刻放下杯子——那水的顏色帶點黃褐,氣味刺鼻,甚至還飄著肉眼可見的雜質。十九世紀倫敦泰晤士河的水,被戲稱為「流動的污水」,當時的人們雖然知道水不乾淨,但卻無力改變,導致霍亂和傷寒等疾病肆虐。

十九世紀倫敦泰晤士河的水,被戲稱為「流動的污水」(圖片來源 / freepik)

幸運的是,現代自來水處理系統已經讓我們喝不到這種「肉眼可見」的污染物,但問題可還沒徹底解決。面對 21 世紀的飲水挑戰,哪些技術真正有效?

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19 世紀的歐洲因為城市人口膨脹與工業發展,面臨了前所未有的水污染挑戰。當時多數城市的供水系統仍然依賴河流、湖泊,甚至未經處理的地下水,導致傳染病肆虐。

1854 年,英國醫生約翰·斯諾(John Snow)透過流行病學調查,發現倫敦某口公共水井與霍亂爆發直接相關,這是歷史上首次確立「飲水與疾病傳播的關聯」。這項發現徹底改變了各國政府對供水系統的態度,促使公衛政策改革,加速了濾水與消毒技術的發展。到了 20 世紀初,英國、美國等國開始在自來水中加入氯消毒,成功降低霍亂、傷寒等水媒傳染病的發生率,這一技術迅速普及,成為現代供水安全的基石。    

 19 世紀末的台灣同樣深受傳染病困擾,尤其是鼠疫肆虐。1895 年割讓給日本後,惡劣的衛生條件成為殖民政府最棘手的問題之一。1896 年,後藤新平出任民政長官,他本人曾參與東京自來水與下水道系統的規劃建設,對公共衛生系統有深厚理解。為改善台灣水源與防疫問題,他邀請了曾參與東京水道工程的英籍技師 W.K. 巴爾頓(William Kinnimond Burton) 來台,規劃現代化的供水設施。在雙方合作下,台灣陸續建立起結合過濾、消毒、儲水與送水功能的設施。到 1917 年,全台已有 16 座現代水廠,有效改善公共衛生,為台灣城市化奠定關鍵基礎。

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圖片來源/BRITA

進入 20 世紀,人們已經可以喝到看起來乾淨的水,但問題真的解決了嗎? 科學家如今發現,水裡仍然可能殘留奈米塑膠、重金屬、農藥、藥物代謝物,甚至微量的內分泌干擾物,這些看不見、嚐不出的隱形污染,正在成為21世紀的飲水挑戰。也因此,濾水技術迎來了一波科技革新,活性碳吸附、離子交換樹脂、微濾、逆滲透(RO)等技術相繼問世,各有其專長:

活性碳吸附:去除氯氣、異味與部分有機污染物

離子交換樹脂:軟化水質,去除鈣鎂離子,減少水垢

微濾技術逆滲透(RO)技術:攔截細菌與部分微生物,過濾重金屬與污染物等

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這些技術相互搭配,能夠大幅提升飲水安全,然而,無論技術如何進步,濾芯始終是濾水設備的核心。一個設計優良的濾芯,決定了水質能否真正被淨化,而現代濾水器的競爭,正是圍繞著「如何打造更高效、更耐用、更智能的濾芯」展開的。於是,最關鍵的問題就在於到底該如何確保濾芯的效能?

濾芯的壽命與更換頻率:濾水效能的關鍵時刻濾芯,雖然是濾水器中看不見的內部構件,卻是決定水質純淨度的核心。以德國濾水品牌 BRITA 為例,其濾芯技術結合椰殼活性碳和離子交換樹脂,能有效去除水中的氯、除草劑、殺蟲劑及藥物殘留等化學物質,並過濾鉛、銅等重金屬,同時軟化水質,提升口感。

然而,隨著市場需求的增長,非原廠濾芯也悄然湧現,這不僅影響濾水效果,更可能帶來健康風險。據消費者反映,同一網路賣場內便可輕易購得真假 BRITA 濾芯,顯示問題日益嚴重。為確保飲水安全,建議消費者僅在實體官方授權通路或網路官方直營旗艦店購買濾芯,避免誤用來路不明的濾芯產品讓自己的身體當過濾器。

辨識濾芯其實並不難——正品 BRITA 濾芯的紙盒下方應有「台灣碧然德」的進口商貼紙,正面則可看到 BRITA 商標,以及「4週換放芯喝」的標誌。塑膠袋外包裝上同樣印有 BRITA 商標。濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣,並且沒有拉環設計,底部則標示著創新科技過濾結構。購買時仔細留意這些細節,才能確保濾芯發揮最佳過濾效果,讓每一口水都能保證潔淨安全。

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濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣,並且沒有拉環設計 (圖片來源 / BRITA)

不過,即便是正品濾芯,其效能也非永久不變。隨著使用時間增加,濾芯的孔隙會逐漸被污染物堵塞,導致過濾效果減弱,濾水速度也可能變慢。而且,濾芯在拆封後便接觸到空氣,潮濕的環境可能會成為細菌滋生的溫床。如果長期不更換濾芯,不僅會影響過濾效能,還可能讓積累的微小污染物反過來影響水質,形成「過濾器悖論」(Filter Paradox):本應淨化水質的裝置,反而成為污染源。為此,BRITA 建議每四週更換一次濾芯,以維持穩定的濾水效果。

為了解決使用者容易忽略更換時機的問題,BRITA 推出了三大智慧提醒機制,確保濾芯不會因過期使用而影響水質:

1. Memo 或 LED 智慧濾芯指示燈:即時監測濾芯狀況,顯示剩餘效能,讓使用者掌握最佳更換時間。

2. QR Code 掃碼電子日曆提醒:掃描包裝外盒上的 QR Code 記錄濾芯的使用時間,自動提醒何時該更換,減少遺漏。

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3. LINE 官方帳號自動通知:透過 LINE 推送更換提醒,確保用戶不會因忙碌而錯過更換時機。

在濾水技術日新月異的今天,濾芯已不僅僅是過濾裝置,更是智慧監控的一部分。如何挑選最適合自己需求的濾水設備,成為了健康生活的關鍵。

人類對潔淨飲用水的追求,從未停止。19世紀,隨著城市化與工業化發展,水污染問題加劇並引發霍亂等疾病,促使濾水技術迅速發展。20世紀,氯消毒技術普及,進一步保障了水質安全。隨著科技進步,現代濾水技術透過活性碳、離子交換等技術,去除水中的污染物,讓每一口水更加潔淨與安全。

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(圖片來源 / BRITA)

今天,消費者不再單純依賴公共供水系統,而是能根據自身需求選擇適合的濾水設備。例如,BRITA 提供的「純淨全效型濾芯」與「去水垢專家濾芯」可針對不同需求,從去除餘氯、過濾重金屬到改善水質硬度等問題,去水垢專家濾芯的去水垢能力較純淨全效型濾芯提升50%,並通過 SGS 檢測,通過國家標準水質檢測「可生飲」,讓消費者能安心直飲。

然而,隨著環境污染問題的加劇,真正的挑戰在於如何減少水污染,並確保每個人都能擁有乾淨水源。科技不僅是解決問題的工具,更應該成為守護未來的承諾。濾水器不僅是家用設備,它象徵著人類與自然的對話,提醒我們水的純淨不僅是技術的勝利,更是社會的責任和對未來世代的承諾。

*符合濾(淨)水器飲用水水質檢測技術規範所列9項「金屬元素」及15項「揮發性有機物」測試
*僅限使用合格自來水源,且住宅之儲水設備至少每6-12個月標準清洗且無受汙染之虞

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越南兩千年古早味咖哩?香料的食慾流動
寒波_96
・2023/09/06 ・3133字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生,甚至有些常見的香料,不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究,調查將近兩千年前,越南南部的遺址,見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料,從南亞或東南亞外海的島嶼,傳播到東南亞大陸。

很多香料,搭配是魔法。圖/參考資料3

越南兩千年古早味咖哩?

讀者們對咖哩(curry)想必都很熟悉,不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣,南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理,都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語,源自大英帝國對南亞的殖民,不過混合使用香料的料理,歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查,地點位於越南南部的喔㕭(Oc Eo)遺址。這兒在公元一到七世紀,是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心,統治東南亞大陸的南部;柬埔寨的吳哥波雷(Angkor Borei)與喔㕭,為扶南國最重要的兩處遺址。

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東南亞大陸南部的喔㕭,與延伸的地理格局。圖/參考資料1

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部,離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動,四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具,外型看來相當類似年代更早,南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現,工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒,大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別,有時候可以用於識別物種,近年常用於考古學。

喔㕭遺址出土的研磨工具。圖/參考資料1

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種,作為糧食的稻以外,還有八種常用於香料的植物,以薑科植物(Zingiberaceae)的存在感最高,包括五種:薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈;還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意,出土工具上能見到的澱粉,只是當年的一小部分,不能直接代表古代使用的比例,只能證明確實有過那些種類。

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越南南部,曾經相當繁榮的喔㕭遺址遠眺。圖/參考資料1

來自亞洲大陸:薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃(turmeric,學名 Curcuma longa)。薑黃的家鄉應該在南亞,早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在;後來薑黃向各地傳播,遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

台灣人大概對薑(ginger,學名 Zingiber officinale)更熟悉,薑可能起源於東亞與南亞,一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中,薑不只是特定用途的香料,從海鮮湯中的薑絲,到餃子肉餡的蔥薑水與薑末,可謂無所不在的添加物(對!薑默默躲在很多食物中)。

另外三種比較少見的薑科植物,如今東南亞都有種植,包括高良薑(galangal,學名 Alpinia galanga)、凹唇姜(fingerroot,學名 Boesenbergia rotunda)、山奈(sand ginger,學名 Kaempferia galanga,也叫沙薑)。

香料考古的世界觀。圖/參考資料1

來自亞洲海島:丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料,如今台灣也都不陌生。肉豆蔻(nutmeg,學名 Myristica fragrans)原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」,雖然算是東南亞外海的島嶼,不過靠近新幾內亞,和東南亞大陸有相當距離。

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丁香(clove,學名 Syzygium aromaticum)也原產於摩鹿加群島,早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品,不過無法判斷原本種在哪兒,是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂(cinnamon,學名 Cinnamomum sp.)可能源自好幾個物種,這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看,喔㕭人使用的肉桂,大概是原產於斯里蘭卡,印度外海島嶼上的錫蘭肉桂(Ceylon cinnamon,學名 Cinnamomum verum)。

跨越空間,貫穿時間,香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上,除了澱粉還有另一種植物遺骸:植物矽酸體(phytolith),根據型態差異,也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬(Musa)植物的矽酸體,見證當時利用的植物種類相當多樣。

公元 1870 年,印度南部泰米爾的留影。 越南南部出土的工具,與她們使用的極為相似。圖/參考資料1

儘管缺乏直接證據,不過以常理推敲,東南亞大陸南部的喔㕭人,使用源於南亞的道具,研磨多款外地引進到當地種植,或是直接進口的香料植物,可能的一項目的,就是製作混合香料的咖哩料理。

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喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸,稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜,當時的人會吃咖哩飯。

越南等地,香料搭配的魔法,顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日,和出土古物超過 87% 相似的研磨器具,依然有人使用。食慾流動的慾望,跨越空間,貫穿時間。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
  2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
  3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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黔金絲猴物種起源,竟是近親雜交形成?
寒波_96
・2023/08/11 ・3267字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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新物種如何誕生,是演化最重要的主題之一,正如達爾文代表作的書名《物種起源》(The Origin of Species,也常譯作《物種源始》)。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識,人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組,意外發現有一種金絲猴,竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例,動物中也相當少見。

黔金絲猴。圖/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi (Colobinae) in Guizhou, China

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴(snub-nosed monkey,學名 Rhinopithecus,也稱為仰鼻猴)主要住在中國西南部和東南亞,目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名,英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣,像是台灣也曾經存在過,如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為:

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*(雲南)滇金絲猴(black-white 黑白,學名 Rhinopithecus bieti

* 緬甸金絲猴(black 黑,學名 Rhinopithecus strykeri

*(四川)川金絲猴(golden 金,學名 Rhinopithecus roxellana

*(貴州)黔金絲猴(gray 灰,學名 Rhinopithecus brelichi

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* 越南金絲猴(Tonkin 越南東京,學名 Rhinopithecus avunculus

五種金絲猴。圖/參考資料1

比對五款吱吱的 DNA 差異,可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近,川金絲猴則和黔金絲猴較近,但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外,僅管基因組整體更接近川金絲猴,也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣,最直覺的想法是,兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後,研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是,大約 197 萬年前,滇、緬甸金絲猴的共同祖先,和川金絲猴分家;又經過十幾萬年,約莫 187 萬年前,兩群金絲猴再度合體,形成一個全新的支系,也就是黔金絲猴的祖先;後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

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這形成如今我們見到的狀態:黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴,25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

四種金絲猴的親戚關係,與遺傳交流。圖/參考資料1

靈長類首見,雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑,看起來都是共享 DNA 變異,上述說法和「不同物種之間,發生過遺傳交流」有何差別?

差別在於,所謂「不同物種之間」,指的是新物種已經誕生一段時間以後,彼此間又發生 DNA 交流,這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係,變成 A 的遺傳背景下,又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是,新物種之所以誕生,就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係,衍生出差異更大,不是 A 也不是 B,足以認定為新物種的 C。

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假如重建的劇本為真,這就是首度在靈長類中觀察到,不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」,不過「合體種化」似乎更直觀。

哥倫比亞猛獁,想像畫面。圖/wiki

經由兩個物種雜交,直接產生新物種的方式,植物較為常見,哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為,已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」(Columbian mammoth,學名 Mammuthus columbi)是不同猛獁象合體產生的新物種,但是證據沒那麼充分。

或許沒有那麼罕見?

直接雜交產生新物種,會很難想像嗎?仔細想想,金絲猴的案例可能沒那麼驚悚,或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境,所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已,差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日,才顯得親戚之間明顯有別。

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這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計,實際數字未必如此。不過順序大概差不太多,就是首先分出兩群,很短的時間後又合體產生第三群,再經歷好幾倍的時間直到現在。

假如川金絲猴不幸滅團,缺乏樣本可供比較,那麼黔金絲猴與另外兩種近親,看起來就單純是 187 萬年前分家。

值得注意的是,我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流,來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團,這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本,便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成,卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來,雜交誕生新物種的現象,或許沒那麼罕見,只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合,猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種,外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關,深色素愈多,毛色會顯得愈黑,相對則是愈淡,會呈現白毛、黃毛、金毛。

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身為不同演化支系合體的產物,黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色,類似川金絲猴;手腳的深色,則類似滇、緬甸金絲猴。

基因組合體以後,兼具兩群影響毛色的基因,形成混合的毛色搭配。圖/參考資料1

金絲猴毛的顏色深淺,取決於不同色素的相對比例。棕黑色素(pheomelanin)愈高,毛色愈淡;真黑素(eumelanin)愈高,毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素,便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切,黔金絲猴的基因組來自兩個支系,比對發現,三個基因 SLC45A2MYO7AELOVL4 繼承自川金絲猴,兩個基因 PAHAPC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色,仍有許多不明朗之處。最明確知道的是,SLC45A2 基因表現降低,會使得棕黑色素產量上升,令顏色變淡。PAH 基因表現增加,可以讓顏色加深。

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同一隻金絲猴不同部位的細胞,同一批基因經由不同調控,就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法,對許多人大概不算容易,但是這些研究帶來的趣味,倒是不難體會。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
  2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
  3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
  4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
  5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。