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麒~麟麒~麟,你的脖子怎麼那麼長?

數百年來,長頸鹿始終是個話題動物,沒有人知道他們為什麼長成這副德行──頭上長了鹿由器長頸鹿角(正式名稱還真的叫長頸鹿角)、身上有著窗型冷氣斑紋、以及符合高瞻計畫的長脖子。俗話說得好:「好頸,不長。」但長頸鹿顯然壞壞得,種種極具特色的外型引爆科學家爭論長達數十年。

以前課本說長脖子可以帶來覓食優勢?

對許多人來說,長頸鹿第一次正經八百地出現在課本裡,應該是國中生物課教到拉馬克「用進廢退說」與達爾文「天擇說」的理論時,用來呈現二者思想不同的例子。

Evolution。source

我們簡單回顧一下課本的討論,拉馬克認為生物會受到環境影響改變特徵,並把改變後的特徵遺傳給下一代,因此長頸鹿想必是為了吃更高處的樹葉因而不斷伸長脖子,一代代累積下來才有了今天的長頸鹿;而達爾文認為,是遺傳上的突變造成了各種脖子長短不一的長頸鹿,由脖子較長的長頸鹿獲得了覓食優勢,因而能繁衍後代保留自己的特徵。

今天我們姑且不細論拉達大戰核心思想的差異,但可以從中看出端倪的是,當時的風氣認為長頸鹿的長脖子是基於「覓食優勢」而留存下來的演化結果。這也就成了許多人接受的設定。

可惡長頸鹿果然是吃貨嗎?性擇假說出爐

時間快轉到 1963 年,布朗尼 (A. Brownlee)提出了完全不一樣的看法,在《Nature》上一篇簡短的文章中提到:「長頸鹿的修長身型(dolichomorphic structuro) 不論在年輕、年老、雄性或雌性身上,都應有相似用途,而非僅僅在旱季發揮作用;同時如此身材所造就的體型與身高,也讓長頸鹿得以躲避與抵禦獵食者,以及獲得其他生物難以企及的食物來源。」布朗尼認為,如果長頸的覓食優勢僅僅發揮在雄性身上是不足的,因為體型較小的雌性、年幼的長頸鹿即使有長脖子,但因為不夠高與依然沒有減少與其他食草動物競爭的壓力。但所有長頸鹿勢必有一個不論老幼雄雌都需要面對的天擇壓力,才足以使長頸鹿演化成如今的體態。

無獨有偶,1996 年羅伯.西門斯 (Robert E. Simmons) 與盧.西伯斯 (Lue Scheepers) 也同樣對覓食假說開炮,在他們的論文中提及據觀察,長頸鹿即便在覓食壓力最大的旱季,也仍從低矮的灌木取食;雌長頸鹿更是有超過一半的進食時間,脖子都保持水平(horizontal)。此外,不論雄或雌長頸鹿,把脖子彎曲 (bent) 都是牠們進食速度最快、也最常採用的用餐姿勢。

長頸鹿大多在脖子保持水平的情況下進食。圖/by Rothchild’s Giraffe Project & Zoe Mullersource。

種種跡象似乎都指出,長頸鹿壓根就沒有打算用長脖子好好吃飯呀!因此西門斯與西伯斯另闢蹊徑,提出了另一個當今也時常聽聞的假說:性擇假說

才不「吃」這一套!人家的300公分是拿來打架追妹的!

俗話說的好,沒吃過長頸鹿也看過長頸鹿打架。長頸鹿在打架的時候有一項其他動物都望塵莫及的技能──脖鬥。雖然我們經常聽到長頸鹿與我們一樣頸骨都是七根的冷知識,但更有趣的是長頸鹿頸骨間的關節比我們的更加靈活。大多數哺乳類的頸椎都是靠寰枕關節 (atlanto-occipital joint) 與寰樞關節 (Atlanto-axial joint) 來活動,可以做到如點頭、搖頭、轉頭等動作,但也僅只於此;不過長頸鹿的強「項」在於呢,他們的頸椎具有球窩關節 (Ball and socket joint) 這種僅出現在人類肩關節、髖關節靈活程度最大的關節。

長頸鹿頸椎獨特的球窩關節大幅提升脖子的靈活度。圖/by Dino Pulerà

是以長頸鹿堪稱被耽誤的重金屬樂手(?),其脖子靈活程度甚至足以用來打鬥;也由於二西認為雄長頸鹿不論是在頸椎長度、生長期與骨頭厚度都比雌長頸鹿來的多,因此提出長頸鹿之所以長脖子,正是因為這樣的特徵賦予了雄長頸鹿求偶優勢、雌長頸鹿也偏愛如此高脖子的雄長頸鹿,才一路驅使長頸鹿走上長頸之途。

然而好頸不長(X),對於哪些特徵符合性擇,當然不是科學家隨便說說就算。往昔對性擇特徵的條件,包含:缺乏直接生存效益、明顯存在性別差異、增加生存成本、相較於其他身體部位獨立增長且更加迅速等四大條件。

2009 年米契爾 (G. Mitchell) 團隊指出二西在統計上的錯誤──未將體重差異納入校正──因而駁斥了二西的說法。米契爾在測量過 17 雄 21 雌共計 38 隻長頸鹿後,發現其實在相同體重量級下,長頸鹿的脖子並不具備性別差異。可別小看米契爾他老人家,打了二西一巴掌不夠,四年後的 2013 年又發一篇規模更大、數據更詳細的研究反手再一巴掌史稱契爾不捨

眼看眾科學家「脖鬥」至此,但還記得 1963 年布朗尼在《自然》期刊上的發表嗎?同一篇文章布朗尼其實還提出另一個假說──散熱假說

就要當個冰麒麟:散熱假說

布朗尼曰:「Schreider 也曾討論過(身形的)價值何在,以某些生活在炎熱氣候的人種為例,修長的身形有助於散熱。那麼同樣生活在炎熱氣候的長頸鹿,其修長身形的功能也應如是。」

自此科學家們對長頸鹿的探討已經跳脫單一的「長頸」,而是更加全面的對人家品頭論足起來,這世界對高個子畢竟是很有意見的

而要說到散熱最簡單的方法,就是提高體表面積/身體質量的比例,那麼長頸鹿獨特的身體構形是不是提供了超乎尋常的大表面積呢?布朗尼並沒有給出相應的數據來支持他的假說,直到 2017 年米契爾(對就是同一位)以 60 隻長頸鹿召喚了新論文《長頸鹿的體表面積與溫度調節》(Body surface area and thermoregulation in giraffes)。

米契爾分別測量長頸鹿的七個部位來計算皮膚面積。圖/(Mitchell, 2017)

過去科學家對哺乳動物的測量多出自假定哺乳動物為圓柱體的估算,這樣的方法確實在一般短脖子的哺乳類如牛羚、山羊與犀牛等等動物身上相當實用,不僅度量方便準確度也不差。不過到了長頸鹿身上可就是另一回事了,人家的身形可離圓柱體有點遠啊,因此米契爾決定老老實實地將長頸鹿一分為七,分別測量頭部、頸部、軀幹、前大腿、前小腿、後大腿與後小腿的表面積,如意算盤打的是得出長頸鹿超乎常獸的表面積,藉此得證長頸鹿確實是藉由獨特的身形來達到散熱降溫功能──但結果大出所料。

加總後的長頸鹿體表面積,跟同質量的哺乳類根本沒差別!

表面積一樣大,乾坤大挪皮散熱更有效

米契爾眉頭一皺,輕描淡寫地說了一句:「這與預期相反,需要解釋。」回頭檢視數據時他發現,長頸鹿的身軀(從脖子基部到尾巴基部)與大腿 (trunk and upper legs) 比起其他同質量圓柱形哺乳類,在比例上要來的短;而脖子與小腿 (neck and lower legs) 則長得多──換言之,長頸鹿從軀幹與大腿省下來的表面積,全拿去給脖子與小腿了。

米契爾解釋道,長頸鹿修長的脖子與小腿由於半徑較小,且移動速度高,不僅賦予了該部位較高的導熱係數 (heat transfer coefficients);同時在路易斯方程式 (Lewis Relationship) 的計算裡,同樣提升了蒸發熱係數 (evaporative heat transfer coefficient),且提升移動速度更進一步加強了熱對流的效率──白話文便是,細瘦的結構更能散熱呀。

還不只呢,即便是長頸鹿保持靜止,挑高的身形也讓牠遠離了地表的熱空氣層與低風速區;而這修長的身形,也降低了來自太陽的輻射熱直射在身上的面積──你幾乎可以說,長頸鹿就是為散熱而生的。

可是長頸鹿為什麼這麼怕熱呢?米契爾說了這樣一個故事:大約在 500 到 300 萬年前,近代長頸鹿的共祖 Bohlinia 生活在中非,當時在喜馬拉雅山與副特提斯洋 (paratethys sea) 的地質活動下,將中非從熱帶森林的環境拉入了與今相近的莽原氣候,失去了植被遮蔭的長頸鹿面臨的是直射而來的火辣太陽,氣候巨變促使長頸鹿的共祖產生了輻射演化──誰能適應酷熱的環境,誰就能活下去。

就在這般天擇壓力下,身材挑高又修長的長頸鹿誕生了。

「人家真的很怕熱。」圖非當事長頸鹿。source

雖然時至今日「散熱假說」是否為長頸鹿演化的終極解答還不得而知,畢竟依然有許多科學家透過一篇篇研究為「覓食假說」背書。但一如達爾文在巨著《物種起源》中所說一般:「罕有物種能仰賴單一長處存留至今,但將所有優勢無分長短地集合起來,便足以致之。」(The preservation of each species can rarely be determined by any one advantage, but by the union of all, great and small.)

一個集散熱、遠眺、覓食長才於一身的奇獸,至今仍讓科學家持續「脖鬥」著呢。

參考資料

  1. Brownlee, A. (1963). Evolution of the giraffe. Nature, 200(4910), 1022.
  2. Mitchell, G., Van Sittert, S. J., & Skinner, J. D. (2009). Sexual selection is not the origin of long necks in giraffes. Journal of Zoology, 278(4), 281-286.
  3. Mitchell, G., Roberts, D., Van Sittert, S., & Skinner, J. D. (2013). Growth patterns and masses of the heads and necks of male and female giraffes. Journal of Zoology, 290(1), 49-57.
  4. Mitchell, G., van Sittert, S., Roberts, D., & Mitchell, D. (2017). Body surface area and thermoregulation in giraffes. Journal of Arid Environments, 145, 35-42.
  5. Simmons, R. E., & Scheepers, L. (1996). Winning by a neck: sexual selection in the evolution of giraffe. The American Naturalist, 148(5), 771-786.

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關於作者

曾柏諺

在人稱「一日生科,終生科科」的生科系打滾,喜歡以生物冷知識毀人童年,科科。

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