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長頸鹿到底有幾種?你搞得我好亂啊!

風言
・2021/07/12 ・2412字 ・閱讀時間約 5 分鐘

長頸鹿是什麼模樣,大家應該很熟悉:長長的脖子和修長的四肢,配上棕色的斑點,是全世界最高的動物。一直以來許多人也認為,全世界的長頸鹿都長得差不多,長頸鹿就是長頸鹿,這個說法看來没有問題。依照某些生物學家判斷,非洲所有的長頸鹿都是同一個物種!

可是仔細一點看,許多的標本和照片顯示,非洲各地長頸鹿的毛色和外形似乎不盡相同,而且地理上不同地方長頸鹿相隔甚遠,在外貌差異跟地理區隔的前提下,非洲大陸是否擁有多於一種的長頸鹿物種,只是我們不知道呢?

標本和照片顯示,非洲各地長頸鹿的毛色和外形似乎不盡相同。圖/pexels

18 世紀時對長頸鹿進行分類的英國博物學家 Richard Lydekker,於 1904 年把長頸鹿分成兩種,其中一種再細分成十個亞種。當然,那時他只是根據標本、手繪圖和照片作出判斷,因此並不太準確。此後分類法一直有修訂,但直至 1970 年代,長頸鹿仍被認為是一個物種。甚至連國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄(IUCN Red List)都採用了一個物種、九個亞種的分類法。

近年許多研究長頸鹿的學者,通過綜合野外觀察數據和基因研究結果,認為非洲各地的長頸鹿分別頗大,主張應該把現生長頸鹿區分成數個不同的物種。他們打算怎樣分類?為什麼要對沿用多年的分類法進行改革?

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如何對長頸鹿進行分類?究竟又有多少種長頸鹿?

生物學家一般是基於物種的地理分佈、外貌、行為、以至基因的分別作為分類的根據。研究長頸鹿的學者也利用多項準則,期望能把長頸鹿正確地進行分類。

不同地方的長頸鹿相距甚遠,地理上的阻隔相當明確(見附圖)。另外比較各個區域的長頸鹿,牠們的外型和行為也有頗大分別。差異較大的如非洲東部網紋長頸鹿咖啡色斑塊和幼細的白線,和馬賽長頸鹿較深色的體色及有鋸齒形的斑紋,一般人也應該可以憑肉眼作出分辨。

不同地方的長頸鹿相距甚遠,地理上的阻隔相當明確。圖/discovergiraffe

各地長頸鹿的棲息環境有著很大分別,因此牠們的外貌和行為也會受到影響。例如在非洲納米比亞(Namibia)西北部納米比沙漠(Namib)內生活的安哥拉長頸鹿(Giraffa giraffa angolensis),牠們的顏色較其他種的長頸鹿淡,腿部有不規則的淺斑[註1]。為了在沙漠尋找食物和水源,他們活動範圍很廣,平均達 1,100 平方公里;牠們交配時也需要走很多的路才能找到配偶。

隨了分析環境、外型、行為等透過野外觀察而得到的數據,近年科學家也利用各地野生長頸鹿的粒線體基因進行序列比較[註2],希望更加精準地把長頸鹿進行分類。根據最新的基因研究結果,科學家指出非洲的長頸鹿可以分成四個物種:

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北部長頸鹿

Northern Giraffe (Giraffa camelopardalis),其中又可分成三個亞種

  • 科爾多瓦長頸鹿 Kordofan Giraffe (G. c antiquorum)
  • 努比亞長頸鹿 Nubian Giraffe (G. c camelopardalis)
  • 西非長頸鹿 West African Giraffe (G. c. peralta)

南部長頸鹿

Southern Giraffe (Giraffa giraffa)其中又可分成兩個亞種

  • 安哥拉長頸鹿 Angolan Giraffe (G. g. angolensis)
  • 南非長頸鹿 South African Giraffe (G. g. giraffa)

馬賽長頸鹿

Masai Giraffe (Giraffa tippelskirchi)

  • 馬賽長頸鹿 Masai Giraffe (G. t. tippelskirchi)
  • 盧安瓜長頸鹿 Luangwa Giraffe (G. t. thornicrofti)

網紋長頸鹿

Reticulated Giraffe (Giraffa reticulata)

把長頸鹿分成好幾種有什麼意義?

追求正確分類和很多其他科學範疇相同,都是探究科學真相的過程。很多人可能會認為物種的分類是固定的,没有什麼好研究。

事實剛巧相反,生物的分類並非一成不變,隨著科學家累積研究結果增加,對某一物種的認識增多,他們對於物種之間異同的認識也會加深,分類可能會隨之而改變。正確的分類是研究每一種生物的基本,即使物種相似,但把不同的物種混在一起談論以至研究並不理想,而且透過比較物種的異同,科學家對於物種演化的過程也會有了解,因此追求正確的分類是必須的。

隨著科學家累積研究結果增加,對某一物種的分類可能會隨之而改變。圖/pexels

除了科學知識的探究,把生物分成種或是亞種其實還有保育上的意義。如果把所有不同地方的長頸鹿個體總數加起來,那麼牠們看來數目還不少,但其實如果非洲各地長頸鹿種群是不同的物種,那麼每個地方的長頸鹿便有其獨特性而需要多加保育。在評估動物數目時也應該以物種作單位,才不會作出錯誤估算,這點也是長頸鹿保育專家提倡正確分類的一個重要原因。

站在巨人的肩上,追求更真確的物種分類

追求正確的分類在科學知識上有重大意義,愈多人明白「不同地方的長頸鹿並不相同」這一觀念,對長頸鹿的了解和保護都是正面的。隨著科技進步和對長頸鹿研究的增多,分類可能會再有更改。雖然,這對於長頸鹿們來說,應該是「你們人類攪得亂而已,我們自己清楚得很!」

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我們現在對於很多生物的了解,除了建基於很多代科學家一點一點研究成果的累積,也會因科技進步帶來的發現而有新的啟發,無論是長頸鹿或是其他生物的分類,應該會繼續為科學家和我們帶來驚喜。

註解

  1. 科學家發現,在愈乾燥地區生活的長頸鹿顏色愈淡。
  2. 不同物種的基因序列會有分別,比較非洲各地長頸鹿基因序列的異同可幫助分類。
  1. Four giraffe species confirmed. Giraffe Conservation Foundation. Accessed on 11/05/2021. https://giraffeconservation.org/2021/05/05/4-giraffe-species-confirmed/
  2. Coimbra RTF, Winter S, Kumar V et al. Whole-genome analysis of giraffe supports four distinct species. Current Biology (2021). https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.04.033
  3. Shorrocks B. The Giraffe: Biology, ecology, evolution and behaviour. Chichester: Wiley, 2016.
  4. Fennessy J, Bidon T, Reuss F, Kumar V, Elkan P, Nilsson MA, Vamberger M, Fritz U, Janke A. Multi-locus Analyses Reveal Four Giraffe Species Instead of One. Curr Biol. 2016;26(18):2543-9.
  5. Conserving Namibia’s Desert-dwelling Angolan Giraffe. Giraffe Conservation Foundation. Accessed on 01/05/2021.  https://giraffeconservation.org/programmes/nw-namibia/
  6. Dagg AI. Giraffe: Biology, behaviour and conservation. Cambridge: Cambridge University Press, 2014.
  7. Richard Lydekker (1904) On the Subspecies of Giraffa camelopardalis. Zoology, 74:1 202-229.
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風言
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從少對動物行為和演化著迷,特別喜愛長頸鹿,修讀了生態學系的環境保護碩士。 愛到不同地方作生態旅遊,閒時也會觀鳥和閱讀有關書籍,希望透過文字介紹神奇的動物行為和生態冷知識。

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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。
  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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為什麼台灣文蛤是新的物種,古時候就住在台灣嗎?
寒波_96
・2023/06/15 ・3837字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉,所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時,引發一波「蛤?」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種,真的不一樣嗎?現在的台灣人會吃文蛤,古代人也會嗎?

三種文蛤大致的分佈範圍。圖/參考資料4

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近,南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸,都能見到文蛤生存,物種不少,研究不多,分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種,包括住在日本、韓國的「麗文蛤(Meretrix lusoria)」,東亞偏北的「中華文蛤(Meretrix petechialis)」,以及全新定義,東亞南部與台灣的「台灣文蛤(Meretrix taiwanica)」。

台灣文蛤不只住在台灣,東亞沿岸也有,所以不算台灣特有種,不過可謂台灣的本土物種。

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遺傳上看,中國南北的文蛤各自成群,有所差異,為什麼以前沒有中國學者區分新物種?不清楚,或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立,將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究,中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

根據 CO1 基因建構的文蛤演化樹,中華文蛤、台灣文蛤彼此較為接近,和其他文蛤相比,兩者又與麗文蛤有較近的共同祖先。演化樹上其餘兩種為皺肋文蛤(Meretrix lyrata)、韓國文蛤(Meretrix lamarckii)。圖/參考資料5

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1,是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多,又沒那麼多(差異不多會分不清楚,可是倘若差異過多,同一物種內的變異也很大,就失去分群的意義,不適合用來鑑定)。儘管提供的訊息遠不如基因體全面,卻容易定序與分析,所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列,台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近,不過兩群內皆明顯自成一群,也就是說台灣文蛤們獨立一群,中華文蛤們也自己一群,不論外貌如何,都可以明確區分出兩個物種。

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而麗文蛤們也自成一群,和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種,和麗文蛤相比,遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤,絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載,麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣,但是最近野外採集,都沒見到麗文蛤。

雖然顏色有深有淺,不過它們都是台灣文蛤。圖/參考資料1

蛤?台灣有或沒有哪些文蛤?

外觀方面,台灣文蛤的顏色與花紋變化多端,可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事,去點一盤或買一袋,應該也相當直觀。

20241022編按:感謝顏聖紘教授與下方留言者於FB指出疑義,作者已根據意見修訂內容,以下是留言原文:「2020 年所命名為 Meretrix formosa 那篇,主要問題是其非正式的生物分類報告,僅用精子結構進行判別,未做物種形態比較與描述,並且未指定模式標本,因此只能引用該報告結論作為新種的佐證,但無法成立新種命名。」

神奇的是,其實 2020 年就有另一組學者注意到這個問題,在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種,建議命名為 Meretrix formosa(福爾摩沙文蛤)。不過這項研究沒有完成目前遵循的新物種命名程序,沒有進入大眾視野。

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另外還有一個物種「Cytheraea formosa」,在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消,過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria,也就是麗文蛤。

四款文蛤標本:A, Meretrix taiwanica 台灣文蛤。B, Meretrix petechialis 中華文蛤。C, Meretrix lusoria 麗文蛤。D, Cytheraea formosa 麗文蛤(已取消的舊名)。圖/參考資料1

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤(Meretris tigris)」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》(指導教授徐德華,研究生莊朝喜),主張虎斑文蛤不算一個物種,只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種,如果依照新分類,可以算是台灣文蛤的虎斑亞種(Meretrix taiwanica tigris)。

除此之外,現今台灣野外不只存在台灣文蛤,也採集到「韓國文蛤(Meretrix lamarckii)」。和麗文蛤相比,韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠,明確為不同物種。兩者棲地也不同:韓國文蛤住在浪較大,純海水的環境;台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

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還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤(Meretrix meretrix)」,分布於東南亞,目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤,但是古時候就存在台灣嗎?

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚,考古遺址也出土不少貝殼,可見貝類是古代常見的資源,不過確認的文蛤並不多。另外更要注意,以前沒有台灣文蛤一說,時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

展示十三行遺址出土物品的十三行博物館的貝殼們。左上角的 1 號是文蛤,說明為麗文蛤,但是依照新研究似乎該改為台灣文蛤。
上圖的物種說明。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址,根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定,這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館,台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本,僅管以前有不同分類,其實也都是台灣文蛤。

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台灣北部,淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡,文蛤年代至少數百年。不過以常理推論,台灣文蛤應該更早以前就住在台灣,只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外,十三行遺址也出土過許多種貝殼,見證古代豐富的貝類生態,例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

圓山遺址出土的大蜆。圖/參考資料6

至於台北市比較內陸的圓山遺址,儘管以貝塚出名,卻沒有出土過文蛤,主要貝類是十三行遺址也有的大蜆(Cyrenobatissa subsulcata)。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分,約為成人手掌大。

隨著時代變遷,現今大蜆已經從基隆河流域消失,不再能大蜆身手。

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由考古研究看來,台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類,現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點:

  • 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」,也分佈於中國南部;台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
  • 同為台灣文蛤的不同個體,顏色與花紋變化大,有一款特殊的虎斑亞種。
  • 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
  • 古時候台灣就存在台灣文蛤,但是圓山沒有,主要是已經滅團的「大蜆」。

延伸閱讀

參考資料

  1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
  2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
  3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
  4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
  5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
  6. 【國定圓山考古遺址】〈圓山貝塚,蛤?蜆!〉
  7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
  8. 國家文化記憶庫「大蜆」

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。