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華勒斯的演化論與生物地理學,源自亞馬遜的燦爛之火

寒波_96
・2023/02/22 ・3721字 ・閱讀時間約 7 分鐘

公元 1823 年華勒斯在英國誕生,於 1913 年以 90 歲高壽去世,今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為,他曾經和達爾文聯名發表演化觀點,以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士,不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯,本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論,深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示,一如達爾文的加拉巴哥群島等地;然而在此之前,華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰,Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章,緬懷他的亞馬遜之旅。

華勒斯 1860 年代的畫像,當時 40 歲左右。圖/Mondadori Portfolio via Getty

與強者朋友一起前進亞馬遜,然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比,華勒斯的家境普通,也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國,有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農,文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年,21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲(Henry Walter Bates),兩人志同道合;華勒斯也從一般愛好者,升級為有系統的標本搜集者,可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年,華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動,貝茲在亞馬遜南部,華勒斯在北部的尼格羅河(Rio Negro)一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒,往來皆白丁的階段,我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態(Batesian mimicry)沿用至今,可謂華勒斯的強者我朋友,事後諸葛的我們建構歷史敘事時,也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難,買保險很重要!

離家萬里的華勒斯,依然透過經紀人與國內保持聯繫,郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉,期間一直被疾病威脅生命,可謂現實意義上的英國病人(The English Patient)。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他,卻自己也感染黃熱病,返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號(Helen)貨船返國,沒想到出海三個星期後火燒船,使他漂浮在大西洋海面上,眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國,比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險,讓華勒斯獲得部分補償,不至於血本無歸。

返回英國的海倫號火燒船事件後,沒有損毀的少數紀錄。圖/The Natural History Museum/Alamy

回到英國的華勒斯將近 30 歲,闖出一些名號,卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識,賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會,1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘:生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病,也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光,從船難撿回一條命回到英國後,展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日,他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文,主張亞馬遜各地的猴子款式,受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判,後來證明他的論點無誤,而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多:亞馬遜的河道歷史上改道多次,導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看,前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行,回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點,所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小,他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區,物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域:幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西,由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河(Madeira)這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多,還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地,超乎其上普世性的生物學道理是,由於地理環境的阻隔,各地會形成不同的「特有種(endemism)」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈,可謂生物地理學的先驅。

華勒斯 1853 年出版書籍中的亞馬遜地圖。圖/Mary Evans/Natural History Museum

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出,那時演化論尚未問世,跟他同齡的孟德爾,當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識,首度問世時常常是驚天動地的新突破!

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練,還是需要持續賣標本換錢的月光族,提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行,確實讓華勒斯從所謂的集郵者,蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波(Arthur Rimbaud)認為,詩人必需是能看穿事物表面,有洞察力的洞觀者(voyant),我想這也是頂級科學家必需配備的能力,亞馬遜的神秘力量加持過後,華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家,當時英國不只華勒斯一位。以時代來說,那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論(spiritualism )」就是另一個故事了……

華勒斯年輕的南美洲經歷,讓人聯想到更早將近一百年的洪堡(活到很老,1859 年 90 歲時去世)。身為晚輩,華勒斯讀過洪堡作品,他站在洪堡巨人的肩上,觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾,遺傳、演化並稱,但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年,等到 1900 年代才重現於世,因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運,他年紀比孟德爾小半歲,又一直活到 90 歲,有機會見證遺傳學的發揚光大。

華勒斯 1853 年出版書籍中提到的「黑暗中一團燦爛之火(sitting amidst the gloom, shining out like a mass of brilliant flame)」圭亞那動冠傘鳥。圖/Hein Nouwens/Getty

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯,有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來,他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大,沒有特別進步或反動;不過相比於同時代人,他更尊重在地知識,這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一,世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民,在華勒斯時代是被觀察者,類似實驗動物的角色,現在漸漸變成主動的研究者,他們用源自不同文化的手法探索自己的世界,成為現代知識體系的一份子。

然而,曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地,至今仍缺乏一流的研究機構,無法培育本土的研究人才,本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進,仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥(Guianan cock-of-the-rock ,學名 Rupicola rupicola),目前沒有滅團危機,依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅,但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

參考資料

  1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
  2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
  3. Evolution’s red-hot radical

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人口有限的古代社會,依然盡量避免近親配對?
寒波_96
・2023/03/28 ・4848字 ・閱讀時間約 10 分鐘

現代台灣社會中,像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚,直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用,當今世上許多人的父母,可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖,是人類的「常態」嗎?近年蓬勃發展的古代 DNA 研究,讓我們有機會深入探索這些問題。

公元 2010 年時,世界各地近親婚姻的分布狀況。「大中東地區」的比例非常高。圖/Consanguineous marriages, pearls and perils: Geneva International Consanguinity Workshop Report

每個人的遺傳組成都大同小異,兩個人的血緣關係愈近,彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人,即使非親非故,台灣人彼此間的血緣差異,要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組,源自父母各一半。例如第十一號染色體,各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近,小孩的一對染色體之間也愈相似;因此,要判斷一個人的父母是否為近親,不用知道兩人各自的遺傳訊息,只需要小孩的基因組。

也就是說,假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組,只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多,即使完全缺乏其餘的考古脈絡,我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來,各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限,不過目前應該足以做出初步推論:近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親,親上加親?

討論智人以前,先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後,各自在非洲與歐洲發展,總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念:「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人,整群人的遺傳變異加起來很有限,只要每一次配對時刻意選擇,依然能完全避免近親繁殖。相對地,就算總共有 20 萬人,還是有機會大量近親生寶寶。

重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就,可惜目前為止累積的基因組樣本很少,只有 30 人左右,分散在不同時間點,廣大的地理範圍。

尼安德塔人的古代基因組,地點與數量。圖/參考資料3

如今了解最透徹的尼安德塔人,位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴(現今的俄羅斯南部,知名的丹尼索瓦洞穴在附近),估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全,比對得知,所有人的父母都是近親!

尼安德塔人主要住在歐洲,中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍,或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能,這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖,不過程度如何並不清楚。

流動的人,流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前,生活方式和尼安德塔人一樣,也習慣分為一小群一小群人活動,不長期定居在一個地點。有意思的是,舊石器時代已知少少的智人基因組,都不存在近親繁殖。

依賴採集、狩獵的生產方式下,每一群的人數都不多,近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群,應該也常有機會互相交換人口,增加配對選項。從古代 DNA 看來,這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們,遠比文明誕生更早以前,智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對,或許可稱之為智人的「天性」,但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象,而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對,尼安德塔人卻不再在意;也有可能這是智人較新的性擇模式,與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

捷克的 Moravia 的 Dolní Věstonice 遺址,2.6 萬年前想像畫面。當時智人人口有限,卻會避免近親配對。圖/Dolní Věstonice in Central Europe

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是,原始人只知道媽媽,不知道爸爸,因為小孩明確由媽媽生出,爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷,此說很顯然錯誤。

如果隨機配對,一群人中勢必會有一定比例的人,父母為血緣近親。由結果反推,倘若都沒有的話,表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰,實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多:每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰,擇偶時才能避開。

定居的人,設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始,世界許多地方陸續有人定居下來,改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體,變成長期住在一處的小農村,人類的生活方式改變很大,這會影響配對習慣嗎?

人人採集狩獵的時期,每一群的人數都不多,但是習慣跑來跑去,有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後,初期的人口還是不多,卻失去流動性,只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來,近親配對的機率應該會提高?

目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例,來自安那托利亞(現今的土耳其)一萬多年前,人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民,多數在本地長大;可是遺傳上看來,都會避免近親繁殖。

新石器時代小型農村,概念圖。圖/Paint The Past

具體狀況不明,本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷,涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村,只要鍶同位素仍屬同一範圍,仍然會辨識為本地人。

不過我想這些線索應該足以支持,安那托利亞的人們邁入定居時代後,依然保持舊日的擇偶習慣,在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址(現今的約旦),至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者,不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣,有時候差異很大,不可一概而論。

從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化,漸漸有大型聚落誕生,有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近,就形成知名的加泰土丘(Çatalhöyük),數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷,這兒多數人是土生土長,也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異,卻昭示人類進入大量人口群聚的階段,各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中,即使一輩子不出遠門,似乎也不難找到近親以外的異性配對。

大城市人口多,即使一輩子留在一個地方,也有不少機會找到血親以外的結婚對象。圖/IMDB

當然在現代以前,世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市,而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對,應該不難達成。

目前為止重現於世的古代基因組,不論何時何地,大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中,有時候能見到零星幾位,甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親,但是都不普遍。

人口有限的海島,近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島,在新石器時代確實如此;但是不列顛北部的奧克尼島,青銅時代僅管人口很少,依然能幾乎避免。

是人性的扭曲,還是財富的累積?

至今所知近親繁殖最常見的古代社會,是青銅時代的愛琴世界,也就是希臘及其外島,距今 3000 到 5000 多年前,愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島(Salamis)等小島的比例較高,希臘大陸相對低,整體比例約 30% 之高。

取樣一定有偏差,真正的近親比例不好說,但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界,堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常,不只少量統治家族,而是全民普及的現象。

愛琴在青銅時代的橄欖種植。圖/Marriage rules in Minoan Crete revealed by ancient DNA analysis

有史以來智人都會避免近親繁殖,為什麼愛琴人改變婚配方式?目前沒有答案。考古學家提出一個可能,種植橄欖之類的經濟作物,最好不要分割土地,而近親配對有助於保留土地,讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理,可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產,是人類發展的趨勢之一,而不論王公貴族或小地主,時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化,是否也會見到類似愛琴世界的現象?我猜頗有可能,應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積,加上容易操作的父母親緣分析軟體,未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟,讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

參考資料

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  18. Skourtanioti, E., Ringbauer, H., Gnecchi Ruscone, G. A., Bianco, R. A., Burri, M., Freund, C., … & Stockhammer, P. W. (2023). Ancient DNA reveals admixture history and endogamy in the prehistoric Aegean. Nature Ecology & Evolution, 1-14.

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福爾摩斯碰上古人類化石,可是日期不太對勁?
寒波_96
・2023/03/08 ・2782字 ・閱讀時間約 5 分鐘

虛構人物福爾摩斯,就是偵探的代名詞。英國小說家柯南道爾創作的這位名偵探,活躍於 19 世紀晚期到 20 世紀初期,那時古人類學已經起步,博學多聞的福爾摩斯應該有機會知道某些化石。奇妙的是,他竟然還見過尚未出土的死人骨頭?

請注意,本文包含古人類遺骸的圖像。

圖/參考資料

福爾摩斯遇見古人類化石

柯南道爾的故事設定中,福爾摩斯是存在於現實歷史的虛構人物。例如故事中公元 1896 年發生的事件,現實中也應該在這個時候上演,而 1899 年更晚的事情還沒有發生。

短篇小說《三名同姓之人(The Three Garridebs)》,以一個罕見姓氏 Garridebs 導引出簡短卻高潮起伏的探案。故事中有一位角色喜歡收藏古物,也包括幾件人類化石。

華生醫師第一人稱的描述是:

「當我環顧四周,我驚訝於此人興趣之廣。這兒是一箱古錢幣。那兒有一櫃子的燧石工具。中間桌子後方是個裝著化石骨頭的大櫃子,裡頭擺著一排石膏頭骨,有尼安德塔人(Neanderthal)、海德堡人(Heidelberg)、克羅馬儂人(Cro-Magnon)等名字標示。很顯然他是許多主題的學習者。」

「As I glanced round I was surprised at the universality of the man’s interests. Here was a case of ancient coins. There was a cabinet of flint instruments. Behind his central table was a large cupboard of fossil bones. Above was a line of plaster skulls with such names as “Neanderthal,” “Heidelberg,” “Cro-Magnon” printed beneath them. It was clear that he was a student of many subjects. 」

故事中這位角色有哪些收藏品並不影響劇情,不過敘述這般瑣碎的細節,有助於強化真實感,算是一項創作技巧。這些頭骨化石不是原件,而是石膏複製品(plaster skulls),也證實角色自稱家中藏品沒什麼值得偷竊的價值。

可是故事開頭,華生醫師十分明確表示此案發生在 1902 年:

「那日期我記得特別熟,因為福爾摩斯在同一個月,拒絕一項也許有一天會講出來的爵位。……然而我重申,這使我能夠確定日期,亦即 1902 年 6 月下旬,南非戰爭結束後不久。」

「I remember the date very well, for it was in the same month that Holmes refused a knighthood for services which may perhaps some day be described…… I repeat, however, that this enables me to fix the date, which was the latter end of June, 1902, shortly after the conclusion of the South African War. 」

這兒提到 1902 年結束的南非戰爭是「第二次波耳戰爭」。真實歷史中,那時柯南道爾已經靠著福爾摩斯成為知名作家;他以醫師的本行親自參戰,擔任軍醫而受封爵士,也是柯南道爾爵士(Sir Arthur Ignatius Conan Doyle)名號中「爵士(Sir)」的由來。

對照如此明確的日期,令人愈想愈不對勁。與尼安德塔人並列的「Heidelberg」顯然指的是 Homo heidelbergensis ,但是第一件海德堡人化石要等到 1907 年才在德國出土,更早的 1902 年絕不可能存在石膏複製品,被福爾摩斯與華生見到。

1907 年在德國出土的海德堡人下顎化石「Mauer 1 」。圖/Radiometric dating of the type-site for Homo heidelbergensis at Mauer, Germany

容易起爭議的海德堡人

解開此一謎題大概不需要福爾摩斯的推理能力。《三名同姓之人》於 1924 年發表,那時海德堡人大概已經有點名氣,被取材用於偵探故事中增添血肉。柯南道爾與編輯卻沒有注意到 1902 年之際,海德堡人仍不存在。

另一方面,即使是故事發表的 1924 年,「海德堡人」也應該還沒有頭骨,不會有石膏複製品。1907 年出土,隔年公開的化石 Mauer 1 只有下顎,沒有頭骨。

1921 年在非洲南部 Kabwe 出土的化石包括頭骨,但是當時將其分類為羅德西亞人(Homo rhodesiensis),多年後才歸入海德堡人旗下。這條消息或許影響過柯南道爾 1924 年發表的創作,詳情不得而知。

1921 年在尚比亞出土的頭骨化石「Kabwe 1 」,早期被分類為羅德西亞人,後來也被歸類為海德堡人。圖/史密森尼學會(Smithsonian)教育網站

Kabwe 在 1921 年屬於大英帝國的北羅德西亞(Northern Rhodesia)殖民地,現在則是尚比亞的疆域。有人主張這群死人骨頭算是非洲的海德堡人,也有人認為是不同的羅德西亞人,還有人提出應該歸於波多人(Homo bodoensis)……反正一百多年來,海德堡人的爭議持續不休,即使配備福爾摩斯的智謀,大概也無法解開這些難題。

故事中海德堡人以外的兩款化石,尼安德塔人最初問世於 1856 年,克羅馬儂人則是 1868 年。到 1902 年都已經是特定圈子內普及的知識,也買得到石膏頭骨複製品,可謂有血有肉的安排。

大英帝國的榮耀

古人類化石中,1924 年的柯南道爾想必也知道皮爾當人(Piltdown Man)。這是英國人 1912 年偽造的化石,由紅毛猩猩和數百年前的智人骨頭加工而成,但是要等到 1953 年才證實造假。

圖/參考資料

捏造的皮爾當人被不少英國人認同,也騙過不少專家,讀過《三名同姓之人》好像能稍加體會時代背景。

故事中那位收藏家以史隆(Hans Sloan,1753 年去世後他的收藏催生出大英博物館)為楷模,實則相當平凡。他的藏品應該能代表當時對人類化石的普遍印象,也就是說,德國出土的尼安德塔人、海德堡人,以及法國出土的克羅馬儂人……榮耀的大英帝國豈能忍受!

可惜 1910 年代以後,福爾摩斯便退隱江湖不再辦案。否則以他的才智展開調查,哪需要等 40 多年才確認皮爾當人造假!

不追究那些死人骨頭,《三名同姓之人》也相當有意思。故事雖短,卻發生壞人打槍、華生流血,福爾摩斯激動、華生興奮、福爾摩斯用小刀割開華生褲子等情節,鐵與血的糾葛、靈與肉的碰撞,亂七八糟的 ❤️

延伸閱讀

參考資料

  1. 《三名同姓之人》小說原文:THE THREE GARRIDEBS

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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只要是樹都是守備範圍,台灣最初的林學博士——金平亮三
PanSci_96
・2023/02/24 ・3258字 ・閱讀時間約 6 分鐘

  • 文/湯雅雯

十九世紀晚期,歐洲強權及美國、日本的殖民腳步踏遍了全世界。臺灣,自然也是這段歷史的一部份。日人領臺初始,就對臺灣展開科學調查,以作為制定產業政策的基礎。因此臺灣總督府設置科學實驗機構,延攬日人學者專家來臺執行。而金平亮三(Ranehira Kanehira)就是在這個機緣下來到了臺灣。1905 年,臺灣總督府開始官方的植物調查工作,後由苗圃、林業試驗場、中央研究所林業部、臺北帝大等單位接續主導進行。

殖民地的林學家,臺灣林業史凌霄的大樹

金平亮三,1882 年 1 月 1 日生,東京帝國大學林學科畢業,28 到 46 歲時光都在臺灣度過,是林業試驗場最後一任場長,也是中央研究所林業部的首任部長。金平亮三對臺灣樹木進行過廣泛的調查,並建立分類系統,為第一位取得林學博士的在臺日人,發表過多種新植物。臺灣原生種植物中,牛樟(Cinnamomum kanehirae)、烏來杜鵑(Rhododendron kanehirae)、菱形奴草(Mitrastemon kanehirai)、金平氏冬青(Ilex maximowicziana Loes.)、金平芒(Miscanthus kanehirae)等五種就是以金平為名。

金平亮三既是對臺灣林業極具貢獻的技術官僚,也是優秀的研究者,被譽為臺灣林業史上「凌霄的大樹」。

金平亮三於臺北植物園腊葉館前。(圖/林業試驗所植物標本館)

一開始剛來到臺灣之時,金平亮三的研究並不順利,臺灣充滿了日本少見或根本沒有的植物,無論是臺灣才有的原生種,或是植物生長的地區所造成的差異等,都讓他吃足苦頭。他為了調查臺灣木材,入山採集樹木標本,卻難以辨認樹種,曾自言:「當時我為了蒐集試驗材料經常入山尋找,卻往往無法說出看到樹種的名字」。剛受聘來臺的第一年,金平曾當荒川五郎眾議員的阿里山嚮導,卻連樹木名稱的問題都回答不了,足見當時他對臺灣山林的陌生。

建立臺灣樹木的分類系統,補充華萊士線位置

當時日人尚在熟悉臺灣林木,必須進行樹木的「戶籍調查」。金平亮三怎麼進行這項工作呢?他從最擅長的樹木解剖切入,作為分類研究的主要依據,成果彙整於《臺灣樹木誌》、《臺灣有用樹木誌》及《臺灣樹木誌(增補改版)》,前兩本針對喬木、灌木、棕梠樹及羊齒科植物等4類樹木,賦予近代植物學名,初步分類為天然林、第二期森林、草生地。而《臺灣樹木誌(增補改版)》論述相對成熟,參考日人已知 3658 種臺灣植物,將臺灣森林帶分為紅樹林帶、海岸森林帶、農耕地帶、闊葉樹帶、針葉樹帶。

《臺灣樹木誌(增補改版)》分析樹種地理分布,還補充原本華萊士線(Wallace Line)的不足。1860 年,生物學家華萊士(Alfred Russell Wallace)根據動物在地理分布上的差異,將馬來半島動物區劃分為兩部分,兩區界線被稱為華萊士線。金平亮三從樹木種類及原生種兩項準則,發現蘭嶼與菲律賓的植物生態相似,與臺灣差異較大,因此主張華萊士線應從菲律賓西方往北延伸,在臺灣與蘭嶼之間增加一條線,成為當時的創新學說。此外,有別於過去學者拉丁文、英文混寫的習慣,金平使用英、日文撰寫此書,閱讀方便,深受專業人員及大眾歡迎,甚至到 1979 年仍有刊行。

國立臺灣大學植物標本館藏的《臺灣樹木誌(增補改版)》。(圖/中央研究院數位文化中心開放博物館)

從困窘林間不知樹種,到出版《臺灣樹木誌》,僅間隔八年,金平亮三的勤勉認真可想而知。這股拚勁也反映在後續出版的《臺灣有用樹木誌》、《臺灣樹木誌(增補改版)》,都是當時代收錄了最多樹種的專書。金平持續深耕樹木解剖學領域,於林業部部長任內,他用英文撰寫《臺灣產樹木解剖學的研究》,從樹木解剖學,解析氣候變化對樹木組織的影響,獲得東京帝大林學博士學位,又陸續出版印度、菲律賓、日本的樹木解剖試驗報告。

日本九州大學收藏,金平亮三製作的樹木標本。(圖/九州大學附屬圖書館)

科學試驗木材的可用性,試種栽培金雞納樹

除了樹木的鑑別調查,金平亮三在林試場另一任務為臺灣木材的利用與繁殖栽培試驗。金平運用科學方法進行木材強弱試驗或實用性試驗,檢視樹木的可用性。例如臺灣產林木火柴棒試作及其材質試驗,金平亮三與永山規矩雄總共試了 26 種木材,從點火難易、燃燒時間、餘燼消失等等多方面檢驗木材特性。

金雞納樹的試驗亦值得一提,金雞納樹原產於南美洲,可煉製治療瘧疾的藥物奎寧,日人領臺後,希望能撲滅肆虐全島的瘧疾,且想要突破西方國家對奎寧的壟斷,因此計畫在唯一涵蓋熱帶的殖民地臺灣培植金雞納樹。1912 至 1914 年,金平亮三主導臺灣首次栽培金雞納樹的試驗,分為播種、移植兩階段,試驗結果並不理想,但發現苗株適合生長在中低海拔地區,為後續試驗打下基礎。

重視在地物種生態,紀錄臺灣樹木迷信

對於金平亮三來說,研究植物不只於植物本身,更需重視人與植物的關聯。1911 年 12 月,《臺灣日日新報》刊出金平的受訪報導〈誤植的樹木〉,金平提到,曾在臺北苗圃看到臺灣人爭相觀賞當時罕見的布袋蓮,他說:「臺北苗圃將外來的觀賞植物作為栽培重點是錯誤的,應以栽培本土植物為特色,才是未來應走的方向」,他著重於本土植物的物種生態與普及認識,從而改變苗圃的經營目標,並且也催生了後來的「臺北植物園」。

他重視樹木對人生活的影響,也體現在寫作發表。金平於 1914 年 9 月在《臺灣博物學會會報》發表〈臺灣一些關於樹的迷信〉,蒐集與樹木有關的臺灣風俗,收錄全島 30 餘種樹木。以松樹為例,他說,臺灣人認為松樹樹脂可增加兒童記憶力與智商,在兒童入學時會蒐集樹脂,供奉在孔子像前,祈求保佑。又如桃樹,臺灣人相信,桃樹做成木劍掛在兒童的胸口,就不會生病,另外桃木飯桶讓飯不容易壞掉,也不會引來蜘蛛、蒼蠅。此文記錄當時樹木如何根植在生活中,現在看來相當可貴。

〈臺灣一些關於樹的迷信〉刊載原文。(圖/中央研究院數位文化中心)

轉向南洋諸島考察日本近代熱帶林學權威

1910 年代,臺灣總督府開始調查南洋諸島,陸續派遣專家前往,金平亮三也曾兩度受命考察南洋,並撰寫報告〈南洋諸島視察復命書〉,這是他林學研究的轉捩點。1921年金平再次被派到南洋出差,花費半年時間調查林業和熱帶有用植物,透過實地探查跟不懈研究,金平亮三在熱帶林學領域漸有所成,1926年出版了《熱帶有用植物誌》,更是當時日本唯一熱帶有用植物主題的著作。

臺灣總督府核准金平亮三南洋出差費文件。(圖/國家文化記憶庫)

凡爾賽條約之後,原德屬新幾內亞赤道以北群島,正式成為日本的託管地。1929 年至 1932 年間,受南洋廳委託,金平每年都會前往託管地的部分島嶼,進行當時無人能及的植物採集,共計採回 2321 種植物,累積 10000 件以上標本,並將四年所得撰成《南洋群島植物誌》,書中修正了加羅琳群島的華萊士線,受到日本學界矚目,接續賦予日本農學賞、農學會賞、學士院賞等三項至高獎項,確立金平亮三在日本近代熱帶林學權威的地位。

日本九州大學收藏,金平亮三1930年採集的標本(圖/九州大學附屬圖書館)

除了林業部行政管理和研究工作外,1925 年至 1927 年,金平同時在農林學校擔任熱帶林業論課程的講師,直到 1928 年春天離開臺灣,返日任教,擔任九州帝國大學農學部教授。16 年後,他被派到日本佔領下的印尼,轉任茂物植物園腊葉館及圖書館館長,二戰後回到日本,1948 年 11 月 27 日病逝東京,享年67 歲。綜觀金平亮三的學術成就,與日本政府的政策方針密不可分。他所建構的知識體系,一方面切合著臺灣總督府政策推展及日本南進擴張的需要;另一方面,也成為臺灣近代林學、日本南洋林學研究的重要里程碑。