華勒斯的演化論與生物地理學，源自亞馬遜的燦爛之火

現代台灣社會中，像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚，直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用，當今世上許多人的父母，可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖，是人類的「常態」嗎？近年蓬勃發展的古代 DNA 研究，讓我們有機會深入探索這些問題。

每個人的遺傳組成都大同小異，兩個人的血緣關係愈近，彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人，即使非親非故，台灣人彼此間的血緣差異，要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組，源自父母各一半。例如第十一號染色體，各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近，小孩的一對染色體之間也愈相似；因此，要判斷一個人的父母是否為近親，不用知道兩人各自的遺傳訊息，只需要小孩的基因組。

也就是說，假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組，只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多，即使完全缺乏其餘的考古脈絡，我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來，各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限，不過目前應該足以做出初步推論：近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親，親上加親？

討論智人以前，先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後，各自在非洲與歐洲發展，總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念：「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人，整群人的遺傳變異加起來很有限，只要每一次配對時刻意選擇，依然能完全避免近親繁殖。相對地，就算總共有 20 萬人，還是有機會大量近親生寶寶。

重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就，可惜目前為止累積的基因組樣本很少，只有 30 人左右，分散在不同時間點，廣大的地理範圍。

如今了解最透徹的尼安德塔人，位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴（現今的俄羅斯南部，知名的丹尼索瓦洞穴在附近），估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全，比對得知，所有人的父母都是近親！

尼安德塔人主要住在歐洲，中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍，或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能，這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖，不過程度如何並不清楚。

• 延伸閱讀：中亞Chagyrskaya同一時空，尼安德塔社會人

流動的人，流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前，生活方式和尼安德塔人一樣，也習慣分為一小群一小群人活動，不長期定居在一個地點。有意思的是，舊石器時代已知少少的智人基因組，都不存在近親繁殖。

依賴採集、狩獵的生產方式下，每一群的人數都不多，近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群，應該也常有機會互相交換人口，增加配對選項。從古代 DNA 看來，這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們，遠比文明誕生更早以前，智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對，或許可稱之為智人的「天性」，但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象，而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對，尼安德塔人卻不再在意；也有可能這是智人較新的性擇模式，與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是，原始人只知道媽媽，不知道爸爸，因為小孩明確由媽媽生出，爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷，此說很顯然錯誤。

如果隨機配對，一群人中勢必會有一定比例的人，父母為血緣近親。由結果反推，倘若都沒有的話，表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰，實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多：每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰，擇偶時才能避開。

定居的人，設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始，世界許多地方陸續有人定居下來，改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體，變成長期住在一處的小農村，人類的生活方式改變很大，這會影響配對習慣嗎？

人人採集狩獵的時期，每一群的人數都不多，但是習慣跑來跑去，有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後，初期的人口還是不多，卻失去流動性，只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來，近親配對的機率應該會提高？

目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例，來自安那托利亞（現今的土耳其）一萬多年前，人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民，多數在本地長大；可是遺傳上看來，都會避免近親繁殖。

具體狀況不明，本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷，涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村，只要鍶同位素仍屬同一範圍，仍然會辨識為本地人。

• 延伸閱讀：新石器時代之初擇偶對象有限，還是要避免近親繁殖

不過我想這些線索應該足以支持，安那托利亞的人們邁入定居時代後，依然保持舊日的擇偶習慣，在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址（現今的約旦），至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者，不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣，有時候差異很大，不可一概而論。

從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化，漸漸有大型聚落誕生，有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近，就形成知名的加泰土丘（Çatalhöyük），數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷，這兒多數人是土生土長，也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異，卻昭示人類進入大量人口群聚的階段，各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中，即使一輩子不出遠門，似乎也不難找到近親以外的異性配對。

當然在現代以前，世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市，而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對，應該不難達成。

目前為止重現於世的古代基因組，不論何時何地，大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中，有時候能見到零星幾位，甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親，但是都不普遍。

人口有限的海島，近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島，在新石器時代確實如此；但是不列顛北部的奧克尼島，青銅時代僅管人口很少，依然能幾乎避免。

是人性的扭曲，還是財富的累積？

至今所知近親繁殖最常見的古代社會，是青銅時代的愛琴世界，也就是希臘及其外島，距今 3000 到 5000 多年前，愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島（Salamis）等小島的比例較高，希臘大陸相對低，整體比例約 30% 之高。

• 延伸閱讀：愛琴世界，習慣親上加親？

取樣一定有偏差，真正的近親比例不好說，但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界，堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常，不只少量統治家族，而是全民普及的現象。

有史以來智人都會避免近親繁殖，為什麼愛琴人改變婚配方式？目前沒有答案。考古學家提出一個可能，種植橄欖之類的經濟作物，最好不要分割土地，而近親配對有助於保留土地，讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理，可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產，是人類發展的趨勢之一，而不論王公貴族或小地主，時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化，是否也會見到類似愛琴世界的現象？我猜頗有可能，應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積，加上容易操作的父母親緣分析軟體，未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟，讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

• 羅馬尼亞3.5萬年前PM小姐，保有智人遺傳多樣性
• 舊石器時代採集狩獵小族群，懂得避免近親配對？
• 安那托利亞新石器時代早期，一起長眠的是親戚嗎？
• 克羅埃西亞史前遺傳史，大家都避免近親繁殖
• 愛爾蘭新石器時代，近親繁殖的統治階級？
• 歐洲邊緣的古代DNA，青銅時代超大量外來女生來到奧克尼島？
• 小河公主等4000年前新疆人，遺傳不是西方人，也不是現在的東方人
• 加勒比海一家親遺傳史
• 匈牙利外來政權，東方移民建立的阿瓦爾帝國

參考資料

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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

虛構人物福爾摩斯，就是偵探的代名詞。英國小說家柯南道爾創作的這位名偵探，活躍於 19 世紀晚期到 20 世紀初期，那時古人類學已經起步，博學多聞的福爾摩斯應該有機會知道某些化石。奇妙的是，他竟然還見過尚未出土的死人骨頭？

請注意，本文包含古人類遺骸的圖像。

福爾摩斯遇見古人類化石

柯南道爾的故事設定中，福爾摩斯是存在於現實歷史的虛構人物。例如故事中公元 1896 年發生的事件，現實中也應該在這個時候上演，而 1899 年更晚的事情還沒有發生。

短篇小說《三名同姓之人（The Three Garridebs）》，以一個罕見姓氏 Garridebs 導引出簡短卻高潮起伏的探案。故事中有一位角色喜歡收藏古物，也包括幾件人類化石。

華生醫師第一人稱的描述是：

「當我環顧四周，我驚訝於此人興趣之廣。這兒是一箱古錢幣。那兒有一櫃子的燧石工具。中間桌子後方是個裝著化石骨頭的大櫃子，裡頭擺著一排石膏頭骨，有尼安德塔人（Neanderthal）、海德堡人（Heidelberg）、克羅馬儂人（Cro-Magnon）等名字標示。很顯然他是許多主題的學習者。」

「As I glanced round I was surprised at the universality of the man’s interests. Here was a case of ancient coins. There was a cabinet of flint instruments. Behind his central table was a large cupboard of fossil bones. Above was a line of plaster skulls with such names as “Neanderthal,” “Heidelberg,” “Cro-Magnon” printed beneath them. It was clear that he was a student of many subjects. 」

故事中這位角色有哪些收藏品並不影響劇情，不過敘述這般瑣碎的細節，有助於強化真實感，算是一項創作技巧。這些頭骨化石不是原件，而是石膏複製品（plaster skulls），也證實角色自稱家中藏品沒什麼值得偷竊的價值。

可是故事開頭，華生醫師十分明確表示此案發生在 1902 年：

「那日期我記得特別熟，因為福爾摩斯在同一個月，拒絕一項也許有一天會講出來的爵位。……然而我重申，這使我能夠確定日期，亦即 1902 年 6 月下旬，南非戰爭結束後不久。」

「I remember the date very well, for it was in the same month that Holmes refused a knighthood for services which may perhaps some day be described…… I repeat, however, that this enables me to fix the date, which was the latter end of June, 1902, shortly after the conclusion of the South African War. 」

這兒提到 1902 年結束的南非戰爭是「第二次波耳戰爭」。真實歷史中，那時柯南道爾已經靠著福爾摩斯成為知名作家；他以醫師的本行親自參戰，擔任軍醫而受封爵士，也是柯南道爾爵士（Sir Arthur Ignatius Conan Doyle）名號中「爵士（Sir）」的由來。

對照如此明確的日期，令人愈想愈不對勁。與尼安德塔人並列的「Heidelberg」顯然指的是 Homo heidelbergensis ，但是第一件海德堡人化石要等到 1907 年才在德國出土，更早的 1902 年絕不可能存在石膏複製品，被福爾摩斯與華生見到。

• 延伸閱讀：海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵

容易起爭議的海德堡人

解開此一謎題大概不需要福爾摩斯的推理能力。《三名同姓之人》於 1924 年發表，那時海德堡人大概已經有點名氣，被取材用於偵探故事中增添血肉。柯南道爾與編輯卻沒有注意到 1902 年之際，海德堡人仍不存在。

另一方面，即使是故事發表的 1924 年，「海德堡人」也應該還沒有頭骨，不會有石膏複製品。1907 年出土，隔年公開的化石 Mauer 1 只有下顎，沒有頭骨。

1921 年在非洲南部 Kabwe 出土的化石包括頭骨，但是當時將其分類為羅德西亞人（Homo rhodesiensis），多年後才歸入海德堡人旗下。這條消息或許影響過柯南道爾 1924 年發表的創作，詳情不得而知。

Kabwe 在 1921 年屬於大英帝國的北羅德西亞（Northern Rhodesia）殖民地，現在則是尚比亞的疆域。有人主張這群死人骨頭算是非洲的海德堡人，也有人認為是不同的羅德西亞人，還有人提出應該歸於波多人（Homo bodoensis）……反正一百多年來，海德堡人的爭議持續不休，即使配備福爾摩斯的智謀，大概也無法解開這些難題。

故事中海德堡人以外的兩款化石，尼安德塔人最初問世於 1856 年，克羅馬儂人則是 1868 年。到 1902 年都已經是特定圈子內普及的知識，也買得到石膏頭骨複製品，可謂有血有肉的安排。

• 延伸閱讀：克羅馬儂人是什麼人？尼安德塔人跟智人是不是同種？

大英帝國的榮耀

古人類化石中，1924 年的柯南道爾想必也知道皮爾當人（Piltdown Man）。這是英國人 1912 年偽造的化石，由紅毛猩猩和數百年前的智人骨頭加工而成，但是要等到 1953 年才證實造假。

捏造的皮爾當人被不少英國人認同，也騙過不少專家，讀過《三名同姓之人》好像能稍加體會時代背景。

故事中那位收藏家以史隆（Hans Sloan，1753 年去世後他的收藏催生出大英博物館）為楷模，實則相當平凡。他的藏品應該能代表當時對人類化石的普遍印象，也就是說，德國出土的尼安德塔人、海德堡人，以及法國出土的克羅馬儂人……榮耀的大英帝國豈能忍受！

可惜 1910 年代以後，福爾摩斯便退隱江湖不再辦案。否則以他的才智展開調查，哪需要等 40 多年才確認皮爾當人造假！

不追究那些死人骨頭，《三名同姓之人》也相當有意思。故事雖短，卻發生壞人打槍、華生流血，福爾摩斯激動、華生興奮、福爾摩斯用小刀割開華生褲子等情節，鐵與血的糾葛、靈與肉的碰撞，亂七八糟的 ❤️

延伸閱讀

• 海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵
• 舊化石重新定義，古人類新物種：Homo bodoensis 波多人
• 短篇  30萬年前Kabwe海德堡人，智人祖先的鄰居
• 人類對自身起源的百年追尋
• 人類演化研究史上最大造假醜聞－皮爾當人
• 她是考古學的先驅，也是劍橋大學第一位女性教授｜桃樂絲．加洛德(上) 
• 加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下) 

參考資料

1. 《三名同姓之人》小說原文：THE THREE GARRIDEBS

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 文／湯雅雯

十九世紀晚期，歐洲強權及美國、日本的殖民腳步踏遍了全世界。臺灣，自然也是這段歷史的一部份。日人領臺初始，就對臺灣展開科學調查，以作為制定產業政策的基礎。因此臺灣總督府設置科學實驗機構，延攬日人學者專家來臺執行。而金平亮三（Ranehira Kanehira）就是在這個機緣下來到了臺灣。1905 年，臺灣總督府開始官方的植物調查工作，後由苗圃、林業試驗場、中央研究所林業部、臺北帝大等單位接續主導進行。

殖民地的林學家，臺灣林業史凌霄的大樹

金平亮三，1882 年 1 月 1 日生，東京帝國大學林學科畢業，28 到 46 歲時光都在臺灣度過，是林業試驗場最後一任場長，也是中央研究所林業部的首任部長。金平亮三對臺灣樹木進行過廣泛的調查，並建立分類系統，為第一位取得林學博士的在臺日人，發表過多種新植物。臺灣原生種植物中，牛樟（Cinnamomum kanehirae）、烏來杜鵑（Rhododendron kanehirae）、菱形奴草（Mitrastemon kanehirai）、金平氏冬青（Ilex maximowicziana Loes.）、金平芒（Miscanthus kanehirae）等五種就是以金平為名。

金平亮三既是對臺灣林業極具貢獻的技術官僚，也是優秀的研究者，被譽為臺灣林業史上「凌霄的大樹」。

一開始剛來到臺灣之時，金平亮三的研究並不順利，臺灣充滿了日本少見或根本沒有的植物，無論是臺灣才有的原生種，或是植物生長的地區所造成的差異等，都讓他吃足苦頭。他為了調查臺灣木材，入山採集樹木標本，卻難以辨認樹種，曾自言：「當時我為了蒐集試驗材料經常入山尋找，卻往往無法說出看到樹種的名字」。剛受聘來臺的第一年，金平曾當荒川五郎眾議員的阿里山嚮導，卻連樹木名稱的問題都回答不了，足見當時他對臺灣山林的陌生。

建立臺灣樹木的分類系統，補充華萊士線位置

當時日人尚在熟悉臺灣林木，必須進行樹木的「戶籍調查」。金平亮三怎麼進行這項工作呢？他從最擅長的樹木解剖切入，作為分類研究的主要依據，成果彙整於《臺灣樹木誌》、《臺灣有用樹木誌》及《臺灣樹木誌（增補改版）》，前兩本針對喬木、灌木、棕梠樹及羊齒科植物等4類樹木，賦予近代植物學名，初步分類為天然林、第二期森林、草生地。而《臺灣樹木誌（增補改版）》論述相對成熟，參考日人已知 3658 種臺灣植物，將臺灣森林帶分為紅樹林帶、海岸森林帶、農耕地帶、闊葉樹帶、針葉樹帶。

《臺灣樹木誌（增補改版）》分析樹種地理分布，還補充原本華萊士線（Wallace Line）的不足。1860 年，生物學家華萊士（Alfred Russell Wallace）根據動物在地理分布上的差異，將馬來半島動物區劃分為兩部分，兩區界線被稱為華萊士線。金平亮三從樹木種類及原生種兩項準則，發現蘭嶼與菲律賓的植物生態相似，與臺灣差異較大，因此主張華萊士線應從菲律賓西方往北延伸，在臺灣與蘭嶼之間增加一條線，成為當時的創新學說。此外，有別於過去學者拉丁文、英文混寫的習慣，金平使用英、日文撰寫此書，閱讀方便，深受專業人員及大眾歡迎，甚至到 1979 年仍有刊行。

從困窘林間不知樹種，到出版《臺灣樹木誌》，僅間隔八年，金平亮三的勤勉認真可想而知。這股拚勁也反映在後續出版的《臺灣有用樹木誌》、《臺灣樹木誌（增補改版）》，都是當時代收錄了最多樹種的專書。金平持續深耕樹木解剖學領域，於林業部部長任內，他用英文撰寫《臺灣產樹木解剖學的研究》，從樹木解剖學，解析氣候變化對樹木組織的影響，獲得東京帝大林學博士學位，又陸續出版印度、菲律賓、日本的樹木解剖試驗報告。

科學試驗木材的可用性，試種栽培金雞納樹

除了樹木的鑑別調查，金平亮三在林試場另一任務為臺灣木材的利用與繁殖栽培試驗。金平運用科學方法進行木材強弱試驗或實用性試驗，檢視樹木的可用性。例如臺灣產林木火柴棒試作及其材質試驗，金平亮三與永山規矩雄總共試了 26 種木材，從點火難易、燃燒時間、餘燼消失等等多方面檢驗木材特性。

金雞納樹的試驗亦值得一提，金雞納樹原產於南美洲，可煉製治療瘧疾的藥物奎寧，日人領臺後，希望能撲滅肆虐全島的瘧疾，且想要突破西方國家對奎寧的壟斷，因此計畫在唯一涵蓋熱帶的殖民地臺灣培植金雞納樹。1912 至 1914 年，金平亮三主導臺灣首次栽培金雞納樹的試驗，分為播種、移植兩階段，試驗結果並不理想，但發現苗株適合生長在中低海拔地區，為後續試驗打下基礎。

重視在地物種生態，紀錄臺灣樹木迷信

對於金平亮三來說，研究植物不只於植物本身，更需重視人與植物的關聯。1911 年 12 月，《臺灣日日新報》刊出金平的受訪報導〈誤植的樹木〉，金平提到，曾在臺北苗圃看到臺灣人爭相觀賞當時罕見的布袋蓮，他說：「臺北苗圃將外來的觀賞植物作為栽培重點是錯誤的，應以栽培本土植物為特色，才是未來應走的方向」，他著重於本土植物的物種生態與普及認識，從而改變苗圃的經營目標，並且也催生了後來的「臺北植物園」。

他重視樹木對人生活的影響，也體現在寫作發表。金平於 1914 年 9 月在《臺灣博物學會會報》發表〈臺灣一些關於樹的迷信〉，蒐集與樹木有關的臺灣風俗，收錄全島 30 餘種樹木。以松樹為例，他說，臺灣人認為松樹樹脂可增加兒童記憶力與智商，在兒童入學時會蒐集樹脂，供奉在孔子像前，祈求保佑。又如桃樹，臺灣人相信，桃樹做成木劍掛在兒童的胸口，就不會生病，另外桃木飯桶讓飯不容易壞掉，也不會引來蜘蛛、蒼蠅。此文記錄當時樹木如何根植在生活中，現在看來相當可貴。

轉向南洋諸島考察，日本近代熱帶林學權威

1910 年代，臺灣總督府開始調查南洋諸島，陸續派遣專家前往，金平亮三也曾兩度受命考察南洋，並撰寫報告〈南洋諸島視察復命書〉，這是他林學研究的轉捩點。1921年金平再次被派到南洋出差，花費半年時間調查林業和熱帶有用植物，透過實地探查跟不懈研究，金平亮三在熱帶林學領域漸有所成，1926年出版了《熱帶有用植物誌》，更是當時日本唯一熱帶有用植物主題的著作。

凡爾賽條約之後，原德屬新幾內亞赤道以北群島，正式成為日本的託管地。1929 年至 1932 年間，受南洋廳委託，金平每年都會前往託管地的部分島嶼，進行當時無人能及的植物採集，共計採回 2321 種植物，累積 10000 件以上標本，並將四年所得撰成《南洋群島植物誌》，書中修正了加羅琳群島的華萊士線，受到日本學界矚目，接續賦予日本農學賞、農學會賞、學士院賞等三項至高獎項，確立金平亮三在日本近代熱帶林學權威的地位。

除了林業部行政管理和研究工作外，1925 年至 1927 年，金平同時在農林學校擔任熱帶林業論課程的講師，直到 1928 年春天離開臺灣，返日任教，擔任九州帝國大學農學部教授。16 年後，他被派到日本佔領下的印尼，轉任茂物植物園腊葉館及圖書館館長，二戰後回到日本，1948 年 11 月 27 日病逝東京，享年67 歲。綜觀金平亮三的學術成就，與日本政府的政策方針密不可分。他所建構的知識體系，一方面切合著臺灣總督府政策推展及日本南進擴張的需要；另一方面，也成為臺灣近代林學、日本南洋林學研究的重要里程碑。