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家庭影響了箭毒蛙的愛情觀,而這是促進新物種誕生的第一步?

寒波_96
・2019/11/27 ・4289字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 572 ・九年級

達爾文的成名大作就叫作《物種起源(On the Origin of Species )》:新物種如何誕生,一直是演化學中非常重要的問題。

最近一項以草莓箭毒蛙為對象的研究,似乎發現了一種之前未知的因素,也登上當期 Nature 期刊的封面。我覺得結論頗有疑慮,不過這個議題很值得思考,一起來看看吧。

草莓箭毒蛙研究登上當期 Nature 封面。圖/取自 Nature

草莓箭毒蛙的愛情與家庭

此一研究相當有意思:實驗對象是住在巴拿馬的草莓箭毒蛙(strawberry poison frogs,學名 Oophaga pumilio)。中美洲在加勒比海的這一側,冰河時期海平面較低,是連成一片的陸地,箭毒蛙們應該較有機會來往;但是冰河時期結束後海平面上升,陸地形成比較破碎的地形,使得箭毒蛙分散在許多同溫層,缺乏見面機會。1, 2, 3

草莓箭毒蛙有許多種顏色,是由遺傳決定;大部分地方的箭毒蛙族群中只有一個顏色,少數族群超過一個顏色。外貌不同顏色可能是隨機形成,也可能受到天擇或是性擇所影響。箭毒蛙主要的天擇壓力來自於捕食,論文認為不同顏色的箭毒蛙,被捕食的風險應該差異不大,也就是說天擇的影響力有限,因此希望探索性擇的影響。

草莓箭毒蛙各地族群的分佈。圖/取自 ref1

草莓箭毒蛙寶寶出生後會經歷一段育幼時期,先由爸爸,然後再換成媽媽照顧。而這回研究令人驚奇的發現是,小時候被不同的父母照顧,竟然會影響長大後的同儕互動與求偶選擇!

愛你的姐妹,討厭你的兄弟!

在野外做實驗很困難,所以相關實驗是在實驗室中進行。在小蛙蛙出生以後,研究者將它們分為三組,一組讓和小蛙蛙同樣顏色的父母照顧,一組改由不同顏色的父母撫養,另一組則交給一位顏色相同,另一位不一樣的父母育幼。

分成三組。圖/取自ref1

實驗結果很一致,小蛙蛙長大後的求偶選擇,和自己或是父母的顏色關係都不大,反倒深受小時候照顧自己的媽媽顏色的影響:例如照顧的媽媽是紅色,那麼不管自己是紅色或藍色,成年後的草莓箭毒蛙都傾向選擇紅色的女生。

除了試圖與異性情慾交流,草莓箭毒蛙男生也會與同性競爭。另一件有趣的關鍵發現是,男生長大後偏好的打架對象,也與小時候照顧自己的媽媽顏色一樣,假如育幼的媽媽是紅色,那麼不論自己是紅色或藍色,長大的箭毒蛙都優先攻擊紅色的男生。

異性求偶的選擇。圖/取自ref1

綜合來看,草莓箭毒蛙小時候被不同顏色的媽媽育幼,會影響長大後的異性求偶,以及同性攻擊行為,論文將對異性求偶行為的影響稱為「性銘印(sexual imprinting)」,對同性攻擊行為的影響稱作「競爭銘印(rival imprinting)」。

由一系列實驗得知,草莓箭毒蛙成年後選擇的求偶與攻擊對象,被後天生命經驗影響的程度,都遠大於親生父母先天的遺傳。套用武俠小說的講法就是「愛你的姐妹,討厭你的兄弟」,簡單卻很明確。

攻擊同性的機率。圖/取自ref1

埋下撕裂族群的第一步?

到這裡為止,都是驚喜而扎實的實驗結果,不過該怎麼解釋與應用呢?這篇論文的野心不僅於此,還想進一步挑戰最重要的演化議題之一:種化(speciation),也就是新物種形成的過程。

由一群類似個體組成的同一個物種,如何形成不一樣的兩個物種?兩性生殖的生物中,生殖隔離(reproductive isolation)是必要的。

對於新物種形成,演化學家常見的想像是:原本屬於同一物種的個體們,不同個體間漸漸出現差異,導致它們之間產生後代的機率降低;隨著累積差異愈來愈多,最終達到完全無法生產後代的狀態,變成兩個無法遺傳交流的群體。

育幼會影響草莓箭毒蛙的生殖傾向,似乎能與生殖隔離沾上關係;更白話一點,若是同一族群內,存在不同顏色的個體,而個體之間的生殖成功率又受到銘印影響,銘印豈不將有機會影響族群的分化?論文接下來改以數學模型分析,兩種銘印對族群內顏色多樣性的影響力。此一研究方向其實相當微妙,稍後再說。

紅色草莓箭毒蛙。圖/取自 本研究新聞稿

在草莓箭毒蛙的案例中,我們站在男生的立場來想。選擇哪種外貌的女生當求偶對象,受到小時候照顧的媽媽的影響,假如配備族群中少見的顏色,被同樣顏色女生接受的機率較大,顯然是個優勢。也同樣重要的另一個面向是,倘若男生自己的顏色是多數,被同儕攻擊的機率也大,比較不利。

有利與避免危害,兩個方向綜合起來,族群內的非主流少數派顯然比較有利。論文用數學模型支持上述推論:光靠著性銘印,就足以維持草莓箭毒蛙族群內顏色的多樣性。

修但幾勒,請容我出言反駁

我沒有理解錯誤的話,論文的主張是:既然同一個物種中可以維持不同的顏色特徵,而不同顏色又會導致下一代不同的求偶偏好,那麼長久下去,同一物種中不同外貌的個體,之間就有機會累積差異,最終形成不再情慾交流的兩個不同物種。但真能如此嗎?

我個人的觀點是,假如草莓箭毒蛙的異性求偶銘印,以及同性攻擊銘印,真的是維持族群內顏色多樣性的關鍵因素,無疑是值得重視的重要發現。但是想證實光靠兩種銘印,就足以搭建新物種誕生的舞台,又試圖連結到新物種的誕生,中間還缺很大的一步。

這個推論的一大問題在於「連鎖(linkage)」。

演化理論預測,生殖隔離之所以產生,是由於求偶選擇的差異,導致不同性偏好的個體之間的遺傳交流減少,繼而累積遺傳上的差異程度;而影響求偶偏好的遺傳因子或基因,會和影響特徵的基因(這兒草莓箭毒蛙的狀況是顏色)連鎖在一起,難以被重組(recombination)打破。

一旦影響求偶與特徵的基因產生遺傳連鎖,具備某種性擇傾向的個體,也會同時攜帶某一群特徵的基因,和另一種性擇傾向,又攜帶另一群特徵相關基因的個體,減少交流機率。

這麼說好像有點太抽象了,來舉個簡單的例子。假設有一種生物,參與求偶偏好的基因有 A、B、C,影響外貌的基因有紅、藍、綠;當求偶與外貌無關時,一位個體分配到 ABC 與紅藍綠的機率是一樣的,比方說 A藍、C紅、C綠、B紅出現的機率將會一樣。

然而,若是具備 A 基因的個體偏好紅基因的特徵,B 基因偏好藍、C 基因偏好綠,那麼一位個體擁有 A 或 B 或 C 基因,就會影響它與紅、藍、綠基因配對的機率;A紅、B藍、C綠出現的機率,將大於 A藍、C紅等其他組合。長久下來,此一物種就有機會形成 3 種遺傳上差異明顯的族群。

讓我們回到銘印:銘印並非由遺傳決定,而是後天的生活經驗影響所致。根據草莓箭毒蛙的實驗結果推論,影響顏色的基因,應該無法與影響求偶或攻擊的基因連鎖在一起;在上頭的舉例中,就是紅藍綠並沒有對應的 ABC。

若是如此,連鎖該如何形成?連鎖不成,遺傳差異又該如何累積?

草莓箭毒蛙。圖/取自 Nature 評論

值得玩味,論文和期刊同一期的評論中,都有觸及連鎖這位魔王(連鎖和重組是一體兩面),但是都沒有真正面對問題。(我懷疑,缺乏真正遺傳連鎖的狀況下,銘印導致的分裂效果能維持多久?)

如果多樣性這麼容易維持,為什麼現實世界如此單調?

此一研究另一項問題,在於與現實對照的違和感。由論文推導的模型得到的結果是,族群內的少數派比多數派更有優勢,所以多樣性能夠維持。

然而,如今草莓箭毒蛙大部分的族群中都只有一種顏色,超過一種顏色的其實是少數,族群內多樣性在理論上有優勢,現實中卻不常見?

藍色草莓箭毒蛙。圖/取自 本研究新聞稿

目前對於草莓箭毒蛙各地族群的遺傳史,還有影響顏色的遺傳因素,都所知極為有限,因此不可能真正回答上述問題。不過一個有希望的解釋方向是,在冰河時期結束後,各地箭毒蛙被分割成分散多處的小族群,大部分都只有單一顏色,又因為被分隔各地,缺乏再度接觸的機會,所以沒有機會上演論文的公式計畫通。

然而,即使每一個單一顏色的草莓箭毒蛙族群,歷史上都沒有機會互相見面,這套論點要用來解釋冰河時期結束以前的狀態,也很有疑問。

這套公式告訴我們,一個只有單一顏色的族群中,假如出現另一種顏色的少數個體,它們的少數性將帶來很不錯的優勢,幾代以後就會使得此一原本單調的族群,發展為超過一種顏色共存的狀態。

在冰河時期,交流相對容易的時候,不同顏色的草莓箭毒蛙來往沒有地理障礙,假如顏色多樣性很容易維持,應該各地的族群都不只一個顏色;這樣一來,冰河時期結束後的各地族群內,都該是多種顏色共存才合理,那麼如今大部分族群內都只有一個顏色,是哪個階段出了問題?

太多目前無法回答的疑問了。江湖傳言:要下非凡的結論,需要非凡的證據。在我看來,這篇論文提出的論點非凡,證據卻不太夠力。

批評這篇論文一些論點之餘,也希望讓各位讀者了解,此一研究選擇挑戰的題材非常令人欽佩(巴拿馬野生的箭毒蛙耶!!!),發現也相當有意思。至少草莓箭毒蛙的求偶與攻擊行為,比起先天遺傳,更加受到後天銘印影響的結果相當可靠。

至於在此一基礎上,能有什麼意義與後續發展,除了研究團隊本身以外,也很值得對演化有興趣的人們思考。

延伸閱讀

參考文獻

  1. Yang, Y., Servedio, M. R., & Richards-Zawacki, C. L. (2019). Imprinting sets the stage for speciation. Nature, 574(7776), 99-102. ISO 690
  2. Leapfrog to speciation boosted by mother’s influence
  3. Imprinting on mothers may drive new species formation in poison dart frogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

文章難易度
寒波_96
149 篇文章 ・ 341 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。


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鳥界噁男出沒!雌鳥該如何自保?——白頸雅各賓蜂鳥的毛色演化策略

Fisher_96
・2021/10/21 ・2775字 ・閱讀時間約 5 分鐘

鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等,這些都是在自然界中動物為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配,而針對本身與其他雄性個體的「競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出的性選擇理論:同一性別的個體(通常是雄性)為了競爭有限的交配機會,會促進性狀的演化。

透過性選擇,動物在演化過程中也產生了新性狀,並造成了個體差異。而這些差異有時會產生全新的功能,對天擇演化作出貢獻。

為了避免騷擾,雌鳥演化出雄鳥的鮮艷羽毛

這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類,雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽毛色彩,也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩,以吸引雌鳥進行交配,保障自身的繁衍可能。但是,科學家們發現,有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛,他們還發現,這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因,竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白頸雅各賓(white-necked jacobin , Florisuga mellivora)的蜂鳥,就產生了這樣的現象。

白頸雅各賓是一種大型蜂鳥,分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸背上有一條白色的帶子,也被稱作有領蜂鳥(collared hummingbird)。

白頸雅各賓頸背上有一條白色的帶子,也被稱作有領蜂鳥。 (圖/EOL

白頸雅各賓的雄性和雌性外觀差異相當大,雄性白頸雅各賓(上圖)有閃閃發光的藍色頭部、綠色背部、白色腹部和尾巴,脖子後面有一條白色帶子;雌性白頸雅各賓(下圖)的羽毛雖也是由綠色和黑色構成,但顏色明顯較為黯淡柔和,並有深色的尾巴。

雌白頸雅各賓。 (圖/EOL

一般來說,在鳥界中,鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似,也就是擁有顏色較黯淡不起眼的羽毛外觀。但白頸雅各賓卻不一樣,他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相似,都擁有顏色鮮豔的羽毛。

大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同,羽毛的顏色會朝著異色外觀(成年雌鳥的一般毛色)進行轉變。但是,大約有 20% 的幼年雌鳥,在成年後的羽毛顏色依然會維持與幼年時期相同的鮮豔色彩,這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特徵,白頸雅各賓與一般成年後具有「兩性異態性」(同種生物雌雄之間的差異)的鳥類不同,雌性外觀具有多種型態的特徵,因而造成三種不同外觀樣貌的白頸雅各賓:(顏色鮮豔的)雄性色雄鳥、(顏色鮮豔的)雄性色雌鳥、(一般顏色的)異色雌鳥。

約有 20% 的幼年雌鳥成年後的羽毛顏色依然維持與幼年時期相同的鮮豔色彩,使他們看起來就像一隻雄鳥。圖/參考文獻 1

依據達爾文的性選擇理論,我們可以猜測,或許雄性色雌鳥的羽毛顏色,是為了要在成年後做為雄鳥的配偶選擇時,可以對雄鳥有較大的性吸引力,因此在成長過程中才會有這樣保留鮮豔色彩的情形?

從實驗中找到答案,雄蜂鳥的跋扈全曝光

為了搞清楚原因,研究人員設計了一個實驗,他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的兩個不同標本進行實驗:(1)異色雌鳥與雄性色雄鳥(不同性別、不同羽毛顏色)(2)異色雌鳥與雄性色雌鳥(同性別、不同羽毛顏色)(3)雄性色雌鳥與雄鳥(不同性別、相同羽毛顏色),並觀察白頸雅各賓對標本的對待方式,觀察牠們會不會依據毛色而對不同個體而有不同。

結果,研究人員觀察到,與性選擇假說的預測相反,雄性在交配選擇上,仍然是對異色雌鳥(顏色比較黯淡的一般雌鳥),而不是雄性色雌鳥(長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的雌鳥),表現出更為明顯的偏好,只要實驗組中有異色雌鳥的標本,所有雄鳥第一次選擇發生交配行為的對象都是異色雌鳥。

另一方面,研究人員還觀察到,白頸雅各賓的個體交互行為中,雄鳥對異色雌鳥表現出攻擊性的狀況是 100%,卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性,顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇性攻擊的原因,而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中,研究人員同時觀察了四周其他蜂鳥的互動,發現這些對標本的攻擊行為模式,與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致:

雄性色蜂鳥(無論實際上是雄鳥或雌鳥)更常對其他各體進行攻擊,並且異色蜂鳥被追逐與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥(無論實際上是雄鳥還是雌鳥)。

雄白頸雅各賓。 (圖/EOL

這樣的觀察結果讓研究人員更加確定,雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊,因此雌鳥將自己偽裝成雄性,可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率,而這件事甚至比吸引雄鳥交配還要更重要。除此之外,雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性,因此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥,以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為較不會受到雄鳥攻擊,而能取得更多的食物資源。

「這項研究的其中一個靈光一閃,是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」現任華盛頓大學(University of Washington)、前康乃爾大學鳥類學實驗室(Cornell Lab of Ornithology)和史密森尼熱帶研究所(Smithsonian Tropical Research Institute)的鳥類學家傑‧福爾克(Jay Falk)說,「在生物界中,一個幼體看起來像雄性的生物是很不尋常的事情,所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。

大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性,因為較不顯眼的顏色有助於保護脆弱的除鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情,正好可以解釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。

白頸雅各賓幼體為鮮豔顏色的事實同時也說明了,對他們來說,比起外在的捕食者,他們更需要想辦法免受自己的同類傷害。

物種演化——仍有等待挖掘的謎團

當然,性選擇理論在生物的演化中的確會發揮一定的作用。只是包括這個實驗,目前有越來越多的證據顯示,生物之間基於非性相關的社會互動也可能在外觀的演化中發揮作用,因而改變生物的性狀。研究團隊也希望在未來的研究中,利用他們的發現,來了解其他物種演化出性別異態的性狀的原因與方式。

「其實研究這件事,你不需要去找一隻你不認識的動物,來探詢有趣的事實或是啟發性的結果,蜂鳥是很多人都喜歡的動物,很多人都和蜂鳥很熟悉,但是他們仍有一些我們沒有注意到或研究過的謎團。」福爾克說「想挖掘有趣的生物事實,你可以從看看每個人都喜歡的動物開始。」

參考文獻

  1. 2021,《Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social harassment rather than sexual selection
  2. EOL,《Oiseau Mouche A Collier

Fisher_96
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想藉由慢慢把知識收入囊中的方式來長大的一條魚,著迷於各種領域知識,想嘗試把困難的事情變簡單,並試著找方法讓自己跟別人都可以享受沒有目的性的吸收知識的快樂。
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