家庭影響了箭毒蛙的愛情觀,而這是促進新物種誕生的第一步?

達爾文的成名大作就叫作《物種起源(On the Origin of Species )》:新物種如何誕生,一直是演化學中非常重要的問題。

最近一項以草莓箭毒蛙為對象的研究,似乎發現了一種之前未知的因素,也登上當期 Nature 期刊的封面。我覺得結論頗有疑慮,不過這個議題很值得思考,一起來看看吧。

草莓箭毒蛙研究登上當期 Nature 封面。圖/取自 Nature

草莓箭毒蛙的愛情與家庭

此一研究相當有意思:實驗對象是住在巴拿馬的草莓箭毒蛙(strawberry poison frogs,學名 Oophaga pumilio)。中美洲在加勒比海的這一側,冰河時期海平面較低,是連成一片的陸地,箭毒蛙們應該較有機會來往;但是冰河時期結束後海平面上升,陸地形成比較破碎的地形,使得箭毒蛙分散在許多同溫層,缺乏見面機會。1, 2, 3

草莓箭毒蛙有許多種顏色,是由遺傳決定;大部分地方的箭毒蛙族群中只有一個顏色,少數族群超過一個顏色。外貌不同顏色可能是隨機形成,也可能受到天擇或是性擇所影響。箭毒蛙主要的天擇壓力來自於捕食,論文認為不同顏色的箭毒蛙,被捕食的風險應該差異不大,也就是說天擇的影響力有限,因此希望探索性擇的影響。

草莓箭毒蛙各地族群的分佈。圖/取自 ref1

草莓箭毒蛙寶寶出生後會經歷一段育幼時期,先由爸爸,然後再換成媽媽照顧。而這回研究令人驚奇的發現是,小時候被不同的父母照顧,竟然會影響長大後的同儕互動與求偶選擇!

愛你的姐妹,討厭你的兄弟!

在野外做實驗很困難,所以相關實驗是在實驗室中進行。在小蛙蛙出生以後,研究者將它們分為三組,一組讓和小蛙蛙同樣顏色的父母照顧,一組改由不同顏色的父母撫養,另一組則交給一位顏色相同,另一位不一樣的父母育幼。

分成三組。圖/取自ref1

實驗結果很一致,小蛙蛙長大後的求偶選擇,和自己或是父母的顏色關係都不大,反倒深受小時候照顧自己的媽媽顏色的影響:例如照顧的媽媽是紅色,那麼不管自己是紅色或藍色,成年後的草莓箭毒蛙都傾向選擇紅色的女生。

除了試圖與異性情慾交流,草莓箭毒蛙男生也會與同性競爭。另一件有趣的關鍵發現是,男生長大後偏好的打架對象,也與小時候照顧自己的媽媽顏色一樣,假如育幼的媽媽是紅色,那麼不論自己是紅色或藍色,長大的箭毒蛙都優先攻擊紅色的男生。

異性求偶的選擇。圖/取自ref1

綜合來看,草莓箭毒蛙小時候被不同顏色的媽媽育幼,會影響長大後的異性求偶,以及同性攻擊行為,論文將對異性求偶行為的影響稱為「性銘印(sexual imprinting)」,對同性攻擊行為的影響稱作「競爭銘印(rival imprinting)」。

由一系列實驗得知,草莓箭毒蛙成年後選擇的求偶與攻擊對象,被後天生命經驗影響的程度,都遠大於親生父母先天的遺傳。套用武俠小說的講法就是「愛你的姐妹,討厭你的兄弟」,簡單卻很明確。

攻擊同性的機率。圖/取自ref1

埋下撕裂族群的第一步?

到這裡為止,都是驚喜而扎實的實驗結果,不過該怎麼解釋與應用呢?這篇論文的野心不僅於此,還想進一步挑戰最重要的演化議題之一:種化(speciation),也就是新物種形成的過程。

由一群類似個體組成的同一個物種,如何形成不一樣的兩個物種?兩性生殖的生物中,生殖隔離(reproductive isolation)是必要的。

對於新物種形成,演化學家常見的想像是:原本屬於同一物種的個體們,不同個體間漸漸出現差異,導致它們之間產生後代的機率降低;隨著累積差異愈來愈多,最終達到完全無法生產後代的狀態,變成兩個無法遺傳交流的群體。

育幼會影響草莓箭毒蛙的生殖傾向,似乎能與生殖隔離沾上關係;更白話一點,若是同一族群內,存在不同顏色的個體,而個體之間的生殖成功率又受到銘印影響,銘印豈不將有機會影響族群的分化?論文接下來改以數學模型分析,兩種銘印對族群內顏色多樣性的影響力。此一研究方向其實相當微妙,稍後再說。

紅色草莓箭毒蛙。圖/取自 本研究新聞稿

在草莓箭毒蛙的案例中,我們站在男生的立場來想。選擇哪種外貌的女生當求偶對象,受到小時候照顧的媽媽的影響,假如配備族群中少見的顏色,被同樣顏色女生接受的機率較大,顯然是個優勢。也同樣重要的另一個面向是,倘若男生自己的顏色是多數,被同儕攻擊的機率也大,比較不利。

有利與避免危害,兩個方向綜合起來,族群內的非主流少數派顯然比較有利。論文用數學模型支持上述推論:光靠著性銘印,就足以維持草莓箭毒蛙族群內顏色的多樣性。

修但幾勒,請容我出言反駁

我沒有理解錯誤的話,論文的主張是:既然同一個物種中可以維持不同的顏色特徵,而不同顏色又會導致下一代不同的求偶偏好,那麼長久下去,同一物種中不同外貌的個體,之間就有機會累積差異,最終形成不再情慾交流的兩個不同物種。但真能如此嗎?

我個人的觀點是,假如草莓箭毒蛙的異性求偶銘印,以及同性攻擊銘印,真的是維持族群內顏色多樣性的關鍵因素,無疑是值得重視的重要發現。但是想證實光靠兩種銘印,就足以搭建新物種誕生的舞台,又試圖連結到新物種的誕生,中間還缺很大的一步。

這個推論的一大問題在於「連鎖(linkage)」。

演化理論預測,生殖隔離之所以產生,是由於求偶選擇的差異,導致不同性偏好的個體之間的遺傳交流減少,繼而累積遺傳上的差異程度;而影響求偶偏好的遺傳因子或基因,會和影響特徵的基因(這兒草莓箭毒蛙的狀況是顏色)連鎖在一起,難以被重組(recombination)打破。

一旦影響求偶與特徵的基因產生遺傳連鎖,具備某種性擇傾向的個體,也會同時攜帶某一群特徵的基因,和另一種性擇傾向,又攜帶另一群特徵相關基因的個體,減少交流機率。

這麼說好像有點太抽象了,來舉個簡單的例子。假設有一種生物,參與求偶偏好的基因有 A、B、C,影響外貌的基因有紅、藍、綠;當求偶與外貌無關時,一位個體分配到 ABC 與紅藍綠的機率是一樣的,比方說 A藍、C紅、C綠、B紅出現的機率將會一樣。

然而,若是具備 A 基因的個體偏好紅基因的特徵,B 基因偏好藍、C 基因偏好綠,那麼一位個體擁有 A 或 B 或 C 基因,就會影響它與紅、藍、綠基因配對的機率;A紅、B藍、C綠出現的機率,將大於 A藍、C紅等其他組合。長久下來,此一物種就有機會形成 3 種遺傳上差異明顯的族群。

讓我們回到銘印:銘印並非由遺傳決定,而是後天的生活經驗影響所致。根據草莓箭毒蛙的實驗結果推論,影響顏色的基因,應該無法與影響求偶或攻擊的基因連鎖在一起;在上頭的舉例中,就是紅藍綠並沒有對應的 ABC。

若是如此,連鎖該如何形成?連鎖不成,遺傳差異又該如何累積?

草莓箭毒蛙。圖/取自 Nature 評論

值得玩味,論文和期刊同一期的評論中,都有觸及連鎖這位魔王(連鎖和重組是一體兩面),但是都沒有真正面對問題。(我懷疑,缺乏真正遺傳連鎖的狀況下,銘印導致的分裂效果能維持多久?)

如果多樣性這麼容易維持,為什麼現實世界如此單調?

此一研究另一項問題,在於與現實對照的違和感。由論文推導的模型得到的結果是,族群內的少數派比多數派更有優勢,所以多樣性能夠維持。

然而,如今草莓箭毒蛙大部分的族群中都只有一種顏色,超過一種顏色的其實是少數,族群內多樣性在理論上有優勢,現實中卻不常見?

藍色草莓箭毒蛙。圖/取自 本研究新聞稿

目前對於草莓箭毒蛙各地族群的遺傳史,還有影響顏色的遺傳因素,都所知極為有限,因此不可能真正回答上述問題。不過一個有希望的解釋方向是,在冰河時期結束後,各地箭毒蛙被分割成分散多處的小族群,大部分都只有單一顏色,又因為被分隔各地,缺乏再度接觸的機會,所以沒有機會上演論文的公式計畫通。

然而,即使每一個單一顏色的草莓箭毒蛙族群,歷史上都沒有機會互相見面,這套論點要用來解釋冰河時期結束以前的狀態,也很有疑問。

這套公式告訴我們,一個只有單一顏色的族群中,假如出現另一種顏色的少數個體,它們的少數性將帶來很不錯的優勢,幾代以後就會使得此一原本單調的族群,發展為超過一種顏色共存的狀態。

在冰河時期,交流相對容易的時候,不同顏色的草莓箭毒蛙來往沒有地理障礙,假如顏色多樣性很容易維持,應該各地的族群都不只一個顏色;這樣一來,冰河時期結束後的各地族群內,都該是多種顏色共存才合理,那麼如今大部分族群內都只有一個顏色,是哪個階段出了問題?

太多目前無法回答的疑問了。江湖傳言:要下非凡的結論,需要非凡的證據。在我看來,這篇論文提出的論點非凡,證據卻不太夠力。

批評這篇論文一些論點之餘,也希望讓各位讀者了解,此一研究選擇挑戰的題材非常令人欽佩(巴拿馬野生的箭毒蛙耶!!!),發現也相當有意思。至少草莓箭毒蛙的求偶與攻擊行為,比起先天遺傳,更加受到後天銘印影響的結果相當可靠。

至於在此一基礎上,能有什麼意義與後續發展,除了研究團隊本身以外,也很值得對演化有興趣的人們思考。

延伸閱讀

參考文獻

  1. Yang, Y., Servedio, M. R., & Richards-Zawacki, C. L. (2019). Imprinting sets the stage for speciation. Nature, 574(7776), 99-102. ISO 690
  2. Leapfrog to speciation boosted by mother’s influence
  3. Imprinting on mothers may drive new species formation in poison dart frogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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