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長頸鹿可能比你想得還要「有種」

柏諺_96
・2016/09/27 ・1907字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 527 ・七年級

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giraffe-featured

提到長頸鹿,大家一定能不假思索地說出長頸鹿那些最引人注目的特徵──長長的脖子與那一身對比鮮明的黑黃皮毛。

但是眼前的黑不是黑,你說的長頸鹿是哪種長頸鹿呢?

漫步在非洲大陸上的長頸鹿可以依據皮毛上斑塊的花樣與範圍、地理分布區分為九個亞種(subspecies);而生物學家利用粒線體 DNA 與微衛星序列(microsatellite)的檢測亦發現長頸鹿的亞種數還有波動的可能……

Brown, David M., et al. "Extensive population genetic structure in the giraffe." BMC biology 5.1 (2007): 1.
長頸鹿不同亞種親緣關係與地理分布。Brown, David M., et al. “Extensive population genetic structure in the giraffe.” BMC biology 5.1 (2007): 1。

等等,什麼是亞種?

亞種是比種(species)更下一層級的分類單位,一般而言指的是同屬於一個物種下,卻又因為地理隔離而產生型態、地理分布、行為等差異,但生殖隔離(reproductive isolation)卻不明顯的兩群生物;礙於我們對於種(species)的通俗定義為可以自然繁衍出具「生殖能力」子代的一群生物,這些好像不太一樣但是又可以產生有生殖力子代的兩群生物,就稱之為亞種。

The_fur_pattern_of_all_nine_Giraffa_camelopardalis_subspecies
長頸鹿九個亞種的花色。

這麼說長頸鹿有九個亞種算什麼新鮮事嗎?

有的有的。生物們要形成兩個不一樣的物種,必然要在根本上──也就是基因──逐漸累積差異。可是奔馳在古老非洲大陸的長頸鹿,既沒有地理上的屏障,也沒有嚴謹的社會結構,活動範圍更是可以高達數百平方公里,理論上隨著交配而帶來的基因交流足以弭平不同族群間的基因差異,無法累積到出現亞種的情況呀!而在觀察記錄裡面雖少見,但不論是人工圈養或在野外都有出現不同亞種雜交(hybridization)的紀錄,顯然要生出寶寶也不成問題。那麼,不同的長頸鹿族群為什麼會累積出足夠的差異而形成亞種呢?

亞洲的大蔥鴨、美洲的肯泰羅、澳洲的袋龍、非洲的長頸鹿?

Mitchell, G., and J. D. Skinner. "Giraffe thermoregulation: a review." Transactions of the Royal Society of South Africa 59.2 (2004): 109-118.
長頸鹿歷史與當代分布。Mitchell, G., and J. D. Skinner. “Giraffe thermoregulation: a review.” Transactions of the Royal Society of South Africa 59.2 (2004): 109-118.。

雖然現在長頸鹿科(Giraffidae)只包含了長頸鹿(Giraffa camelopardalis)與霍加狓(Okapia johnstoni)兩個物種,而且都侷限在薩哈拉沙漠以南的非洲大陸上。但是藉由過去的化石紀錄可以得知,長頸鹿的祖先約在兩千五百萬年前起源自南歐,並一路拓展到中東、非洲與亞洲。而大約八百萬年前亞洲演化出長頸鹿屬(Giraffa),並在接下來的六百萬年間從亞洲到非洲先後出現了約十種不同的長頸鹿。

不過接連而來的幾個氣候變遷卻改變了整個長頸鹿家族的命運。隨著大約在更新世晚期的喜馬拉雅山隆起,累積的冰雪將大量的陽光反射回宇宙,使得全球氣溫降低;也由於地形的關係將季風氣候重新洗牌,大量降雨使得大氣中的二氧化碳濃度下降,歐亞大陸許多 C3 型光合作用的林地轉變為 C4 型的草原。此時震盪的冰河時期降低了海平面,直布羅陀海峽將大西洋與地中海一分為二,得不到水資源補充的地中海逐漸乾涸,劇烈改變了周遭極為廣泛的棲地樣貌。乾冷的氣候與食物來源的缺乏,長頸鹿們一路退守到非洲大陸的赤道附近,曾經龐大的長頸鹿家族,也逐漸凋零。

然而即使有這樣的歷史包袱,仍然不足以解釋現生長頸鹿的多亞種情形。雖然現在的非洲大陸上長頸鹿彼此間似乎沒有什麼地理上的隔閡,但是不同亞種的長頸鹿依然涇渭分明,在野外自然雜交的情況極其罕見。明明不同亞種的長頸鹿隨著一大片的灌木林邊走邊吃時會遇到彼此,但是就是沒有什麼交流,怎麼會這樣呢?

麒麟相見不相識 吃完飯就說掰掰

生物學家們進一步發現,在當初氣候變遷之時,長頸鹿賴以為生的灌木們曾不連續地四散分布,追尋食物的長頸鹿們也就分散成各個不同的族群,累積的遺傳差異使得不同族群長頸鹿看起來都有那麼一點點不一樣,而仰賴視覺的長頸鹿又都喜歡「物以類聚」,偏好與自己長得像的另一半,不同族群的交流就少了。

進一步地,隨著非洲大陸上下緯度不同,氣溫影響各地植物生長季,因而不同族群的長頸鹿找尋配偶的時間就會不同。即使現在相遇了,也會因為彼此看不順眼或是發情時間不對,而沒有辦法有進一步的基因交流。顯然在物種生成之路上,除了一般常見得地理隔離之外,環境的互動與行為上的差異也值得玩味。果然,在對的時間遇到對的長頸鹿才是最重要的呢。

編按:2016 年 9 月,《當代生物學》(Current Biology)期刊一篇研究比對所有九個亞種的 DNA 樣本,綜合粒線體基因和核基因的資訊,研究團隊建議將目前一種長頸鹿、九種亞種,更新為四種長頸鹿、五種亞種。詳細介紹請見〈長頸鹿要從一種變成四種了!

參考資料

  1. Brown, David M., et al. “Extensive population genetic structure in the giraffe.” BMC biology 5.1 (2007): 1
  2. Mitchell, G., and J. D. Skinner. “Giraffe thermoregulation: a review.” Transactions of the Royal Society of South Africa 59.2 (2004): 109-118.
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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
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頭好撞撞追求女生的「獬豸鹿」,和長頸鹿脖子變長有什麼關係?
寒波_96
・2022/08/31 ・2359字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長,從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢?一般說法是長脖子有利於覓食,天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文,報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘,還主張脖子變長和性擇有關:男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎?

長頸鹿男生用脖子互撞,是爭取女生的手段之一。圖/參考資料 1

頭好撞撞向女生求愛!

進入主題以前,先請大家動動腦:分類學中,馬是馬科,人是人科,豬是豬科,牛是牛科,羊是牛科(!),鹿是鹿科,長頸鹿是哪一科?

這個問題很容易答錯,正確答案是:長頸鹿就是長頸鹿科(Giraffidae)。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科,它如今獸口單薄,只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一,反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低,許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子,這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

長頸鹿科及其近親們,古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員,牠們住在中新世(Miocene)早期, 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石,可以推測獬豸鹿的體型,以及腦補頭部、頸部的狀況。

獬豸鹿男生想像圖。圖/參考資料 3

新發表的論文將其定義為新的物種:Discokeryx xiezhi,屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn,可以翻譯作圓板角;種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」,本文皆稱之為獬豸鹿,唸作蟹智露

研究者根據化石認為,獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞,頭好撞撞的戰鬥值很高,男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見,論文分析後主張,獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬,比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇:脖子長有利同性競爭,於是愈來愈長變成長頸鹿!?

獬豸鹿、長頸鹿,與眾多親戚們的演化關係。圖/參考資料 1

向女生求愛,使得脖子長?

關於這點,其實沒有比較明確的證據。論文的思路是,長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少,堅頭曼們競爭女生的性擇力量,應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長,或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何?應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地,長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地,算是上新世(Pliocene)早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先,兩者頸部是獨立演化,適應方向也不一樣。

獬豸鹿和長頸鹿的年代差距非常遠。圖/參考資料 1

然而,論文很努力類比,強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇,獬豸鹿超耐撞是性擇所致,那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物,會影響身體構造的成分,能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知,牠們當年應該住在乾燥的草地,也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺,不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線,或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

獬豸鹿生活的生態系想像圖,牠們或許能住在比其他動物更邊緣的棲位。圖/參考資料 2

一項特徵的演變,受到性擇影響之外,也可能涉及天擇。論文的說辭是,長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響,尺寸增長有利於獲得女生歡心;脖子變長以後更容易取得資源,也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向,都支持脖子延長的趨勢,也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎?好像沒有。

長頸鹿的脖子變長,和男牲競爭女牲有關嗎?這題交給各位讀者自行判斷。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
  2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
  3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
  4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
175 篇文章 ・ 673 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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「安靜的滅絕」——全球長頸鹿面臨生存危機?
風言
・2021/07/20 ・3593字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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「世界長頸鹿日」(6/21)剛過不久,一則長頸鹿受到不當圈養甚至死亡的新聞,就躍上媒體版面。長頸鹿雖然不是新聞報導的常客,但大家對牠們應該不會陌生:長頸鹿高高的身影配上非洲草原的日落美景,經常出現於宣傳非洲旅遊的圖片,在世界各地的主要動物園,也幾乎都可以見到牠們的蹤影,牠們應該安好地在非洲生活繁衍著。可是近年的調查發現,原來牠們的數量一直在下降,正靜悄悄地在非洲大地上消失!

長頸鹿高高的身影配上非洲草原的日落美景,經常出現於宣傳非洲旅遊的圖片。圖/Pixabay

無聲無息消失的長頸鹿

和大象和犀牛等野生動物相比,長頸鹿受到的關注相對較小;一直以來針對長頸鹿野外族群的研究也不太多,因此多年來各國均十分缺乏針對牠們族群數目的研究數據。2016 年,多國專家整理了各國零星分散的數據,才發現長頸鹿在過去數十年間的數字大幅下降了 30%:由 80 年代起超過 150,000 隻長頸鹿,下跌至 2016 年時只有約 97,000 多隻。

當所有族群數加起來,97,000 多隻看上去好像還不太差,但實際上若把不同種的長頸鹿分開計算,部份種類和亞種的數目實在下降得驚人,一些族群如努比亞長頸鹿(Nubian giraffe)的數目更大幅下跌超過 9 成。

國際自然保護聯盟從 1963 年起編製瀕危物種紅色名錄(IUCN Red List),根據物種及亞種的滅絕風險,把不同物種族群分成無危、近危、易危、瀕危、極危,以至野外滅絕和滅絕七個級別,代表不同物種族群數目受到的威脅。IUCN 把所有長頸鹿歸成易危(Vulnerable)級別,但也把數個他們認為是亞種的長頸鹿歸成瀕危或極危。這個評級引起了外界對長頸鹿保育的關注。在此之前,由於長頸鹿的族群危機並未受到一般民眾及新聞的注目,所以牠們也被形容為「安靜的滅絕(Silent Extinction)」。

一張含有 地圖 的圖片

自動產生的描述
長頸鹿看似數量不少,其實各族群有著不同程度的滅絕風險,努比亞長頸鹿的數目更下跌超過9成,與科爾多瓦長頸鹿一同被列為極危級別。圖/discovergiraffe

為什麼長頸鹿的數目會直直下降?

對於某些瀕危動物,科學家很了解影響牠們數量下降的主要原因,就如大象和犀牛便因象牙和犀牛角而被大量獵殺;紅毛猩猩的棲地便因森林被大量開發而遭受破壞。長頸鹿在非洲分佈甚廣,為什麼牠們的數量會直直下降?

經過多年的調查和分析,科學家漸漸發現令長頸鹿族群數目下降並不只有單一原因,而是源自不同層面的威脅,在非洲的不同地方,因著環境和文化的不同,長頸鹿受到的威脅也會有分別,下文簡單地把不同的原因說明一下: 

  • 棲地的破壞:廣泛來說,這是現今世界很多物種的第一大威脅,長頸鹿也不例外。世界自然基金會(WWF)估計,瀕危物種紅色名錄內85%受威脅物種的主要威脅,來自棲息地的破壞。在非洲的草原,由於人類對土地有不同的需求,往往在草原大量伐木、放牧、建設農地和市鎮,掠奪了長頸鹿原先應有的棲息環境。很多長頸鹿的棲地也不在保護區範圍之內,令長頸鹿的生活備受威脅。例如在東非北部生活的網紋長頸鹿(Reticultaed Giraffe)便因土地的開發和人類放牧而令牠們的數目下降了 50%。 
  • 棲地破碎化:長頸鹿是大型哺乳動物,需要很大的地方生活,由於人類的開發,很多長頸鹿的棲地被切割而變得破碎。試想像,如果我們家強行被一條通道分成兩部分,那將對生活帶來多大的不便和影響?在東非肯雅和坦桑尼亞生活的馬賽長頸鹿(Masai Giraffe),和在西非尼日爾(Niger)生活的西非長頸鹿(West African Giraffe),均由於城市建設、農業以及畜牧業的開發,使得很多長頸鹿的棲地被人類分割而變得支離破碎,牠們的棲地往往被人類的農地、道路或房屋分隔,這令很多長頸鹿族群被迫分離,也令牠們承受人為意外(如汽車碰撞、被鐵栅傷害)的機會大增。
人類在草原大量伐木、放牧、建設農地和市鎮,掠奪了長頸鹿原先可用的棲地。圖/Pixabay
  • 原住民捕獵:很多原住民會捕獵羚羊、猩猩以及長頸鹿作為肉食的來源,長頸鹿由於身型巨大,牠們的生活範圍很多時候也在保護區以外,所以也是十分受歡迎的「野味」。當中最受此原因影響的便是在東非生活的馬賽長頸鹿(Masai Giraffe),牠們的族群數目已經下降了 50%。在肯亞,有報導指出在一個野味市場,一年可能有多達 800 公斤的長頸鹿肉出賣,而每頭長頸鹿的價值可以高達 600-800 美元。
  • 非法捕獵:捕殺長頸鹿販賣至國外是也長頸鹿族群減少的其中一個原因。近年便有兩隻十分罕見的白化長頸鹿在肯亞被非法獵殺,而引起廣泛的報導。英國的獨立報發現,美國在 2006-2015 年間,入口了 40,000 件從長頸鹿不同身體部份製成的物品,包括骨骼、皮膚,甚至是長頸鹿幼兒的標本。這也是導致努比亞長頸鹿(Nubian Giraffe)數目大幅下降的主因。
  • 政治因素:非洲部份國家多年的戰爭亦令很多長頸鹿的保育工作不能進行,很多地方的政府均無法在生態保育投入大量資源,長頸鹿的保育很多時也需要非政府組織(Non-governmental organization)或私人機構的幫助才能進行。
長頸鹿所面臨的各種人為生存壓力。圖/discovergiraffe

地方發起保護長頸鹿的支援前線

就此看來,保護長頸鹿並不容易,需要多方通力合作,針對不同原因而作出對應的方法。

就棲息地的保護,很多地方政府或私人保育機構會成立保護區,例如尼日爾便有一個專為保護西非長頸鹿而成立的 Koure Giraffe Reserve。在南非和納米比亞,南部長頸鹿(Southern Giraffe)由於相對上得到較多私人保育機構的妥善保護和管理,令牠們的族群數目在四個長頸鹿物種中唯一不跌反升。有保育組織會把長頸鹿轉移到受保護的區域,希望牠們能在新的地方落地生根,成功繁衍。專注長頸鹿保育的保育組織 Giraffe Conservation Foundation(GCF)便在非洲不同國家協助長頸鹿搬家,最近他們便幫助於烏干達的 Pian Upe Wildlife Reserve 成功引進了消失了 25 年的長頸鹿。

重新引入烏干達默奇森瀑布國家公園的羅氏長頸鹿,是努比亞長頸鹿的一個亞種。圖/wiki

在禁止非法貿易方面,長頸鹿在 2019 年被列入瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)的動物名單附錄 II[註],儘管很多地方的法律只明訂進出口個體需要准許證,卻沒有規範動物身體部位的貿易,但被列入法律保護也是重要的成就。教育方面,很多保育組織也在非洲以及不同地方進行教育推廣,向公眾和下一代灌輸保育長頸鹿的知識。

除了合適的政策,增加對不同地方長頸鹿的認識也十分重要。保育專家近年便提倡正確的長頸鹿分類,生物學家也在非洲各地進行人類對長頸鹿族群影響的研究,希望更能針對性地為保育政策提供重要的資訊。

綜合來看,長頸鹿的生存受到多種原因的威脅,要全面保育長頸鹿免受滅絕的危險,需要政策、法律、科研、教育等一系列的配套措施,看來,我們還有漫漫長路要走。希望在各方的努力和大家的關注下,長頸鹿的族群可以穩定下來,讓我們及下一代可以繼續在非洲的草原上欣賞到這種美妙的動物。

註解

  • 瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES),是於 1963 年起草、1975 年正式執行的一份國際協約,其目的是希望透過限制對野生動植物的出口和進口,確保野生動植物的國際交易不會危害到物種本身的生存。

參考資料:

  1. 聯合新聞網:頑皮世界將引進18隻長頸鹿 挨轟飼養條件差10年死4隻
  2. Giraffe Conservation Status. Giraffe Conservation Foundation. https://giraffeconservation.org/giraffe-conservation-status/
  3. Giraffe. The IUCN red list of threatened species. https://www.iucnredlist.org/species/9194/136266699
  4. Giraffes facing ‘silent extinction’ as population plunges. BBC News. https://www.bbc.com/news/science-environment-38240760
  5. Losing their homes because of the growing needs of humans. World Wild Fund. https://wwf.panda.org/discover/our_focus/wildlife_practice/problems/habitat_loss_degradation/ 
  6. Two rare white giraffes killed in Kenya. National Geographics. https://www.nationalgeographic.com/animals/2020/03/rare-white-giraffes-poached/
  7. CITES conference responds to extinction crisis by strengthening international trade regime for wildlife. The Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES). https://cites.org/eng/CITES_conference_responds_to_extinction_crisis_by_strengthening_international_trade_regime_for_wildlife_28082019
  8. Kenya’s giraffes slump under local bushmeat trade. African Wildlife Foundation. https://www.awf.org/news/kenyas-giraffes-slump-under-local-bushmeat-trade
  9. A bold plan to save Africa’s shrinking giraffe herds. National Geographics. https://www.nationalgeographic.com/animals/article/bold-plan-to-save-africas-giraffes-feature
  10. Bushmeat hunting: The greatest threat to Africa’s wildlife? Mongabay. https://news.mongabay.com/2020/10/bushmeat-hunting-the-greatest-threat-to-africas-wildlife. /https://news.mongabay.com/2020/10/bushmeat-hunting-the-greatest-threat-to-africas-wildlife/
  11. Bibles, bar stools and cowboy boots: How the US market in giraffe products is driving their ‘silent extinction’. Independent. https://www.independent.co.uk/environment/illegal-wildlife-trade-giraffes-extinction-africa-us-hunting-markets-a9674996.html?fbclid=IwAR26w_Cnt2g4OTmrTefItL1vBjT5Di1RKbHo0EBBZUFcSw2NyJ862iZSles
  12. In Tanzania, Survival of Giraffes Is Influenced by How Close They Live To Towns. Science The Wire. https://science.thewire.in/environment/in-tanzania-survival-of-giraffes-is-influenced-by-how-close-they-live-to-towns/
風言
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從少對動物行為和演化著迷,特別喜愛長頸鹿,修讀了生態學系的環境保護碩士。 愛到不同地方作生態旅遊,閒時也會觀鳥和閱讀有關書籍,希望透過文字介紹神奇的動物行為和生態冷知識。