從遺傳認識冰島人：小小族群卻有著大大的遺傳漂變？

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一，其基因、型態與發育深受了解，並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出，演化生物學該持續隨環境演進，並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世（Anthropocene）環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚，就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出，斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察，相對於受精一年後才成熟的金魚，斑馬魚有成熟較快，基因組較為單純等優點，也具備許多現成基因研究工具。

但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別，對型態差異的演化並未那麼明顯。因為，科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚，使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

而金魚的型態變異，則完全來自飼養者對型態的偏好和育種，蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複（Gene Duplication）機遇，使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整，則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例，「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚，但是經過我們自己的創意，也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說，現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗，擴大時間維度來看，千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程，可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索，從胚胎階段的差異進行選擇，是否可能改變生物的型態。

太田欽也提到，人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上，例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易，需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎，在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎，就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力，金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄，而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊，太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色，甚至是宜蘭的風光，透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離，是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片，後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材！」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學，在隔離的單人房中逐漸進步。

太田欽也說，拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋，「科學的頻道不管累積再多追蹤者，例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展，我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法，他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等，在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

在早已開始的人類世 何謂自然？

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文，但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑，他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生，人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例，從宋朝開始的愛好者，透過育種極力凸顯特殊形態，從沒有背鰭的「蛋種」，到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

太田欽也強調，「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具，以他們的追求珍奇的育種態度，一定會用 CRISPR 編輯金魚基因，製造出更奇特的變異型態。」

他說，這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對，「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」，但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時，也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問，「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態，更適應野外環境，這樣算是自然或不自然呢？」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出，金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念，不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思，人類也身在其中的「自然」的標準是什麼？而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調，「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象，不會幫助人們了解生物學。」

他認為，宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同；甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子，他所提倡的自然，與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

太田欽也建言，科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範，都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說，長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位，也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』，在人們對我說『這裡很自然！』的時候。」太田欽也無奈地笑說，「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地，反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑（Paul Crutzen）指出，現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論，從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定，視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

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參考資料

1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
3. 太田欽也實驗室

馬丘比丘（Machu Picchu）可謂世界知名的遺跡，觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下，這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮，平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文，透過古代 DNA 分析，證實這群人來自南美洲各地。

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部，安地斯山區海拔 2450 公尺之處，距離印加帝國的首府庫斯科（Cusco）約 75 公里，只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區，足以容納數百人，王室成員會在冬天造訪（南半球的冬天，就是台灣所屬北半球的夏季月份）。

即使是使用淡季，馬丘比丘也住著不少工作人員；從遺留至今的墓葬，可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業，到印加帝國 16 世紀滅亡為止，此後與外界斷絕聯繫數百年，一直到 1912 年，美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬，174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室，應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據，根據不同手法與思維，支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器，各地風格都有。

誰在馬丘比丘工作呢？發跡於庫斯科的印加帝國，後來成為廣大疆域的征服者，有一套「米塔（Mita）」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替，後來被西班牙殖民者沿用加改造，成為恐怖的剝削機器，也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而，馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者，而是「亞納柯納（yanacona）」。他們是王室專屬的服務人員，來自帝國各地，小時候就離開家鄉，接受培育以服務王室。

來自印加各地，還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組，以及附近烏魯班巴谷（Urubamba Valley）的 34 位古代居民樣本，他們代表當地原本的鄉民。

分析發現，印加帝國能接觸到的地區，當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端，現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘，成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

但是我不覺得，這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女，其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大，是因為持續有一位又一位孤立的人，從不同地方被帶進來，整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉，服務終生的亞納柯納們，彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言，男生具備較多安地斯高地的血緣，女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是，有些女生來自更遠的地方，例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係，似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的，來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位，生前受到的待遇看來不錯。

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查，發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群，以「秘魯南部高地」血緣為主，可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到，與更高山上之「的的喀喀湖（Titicaca）」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖，兩個地區有點距離，考古學證據指出，早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持，兩地存在情慾流動；可惜現有樣本，不太能精確判斷交流發生的年代。

• 延伸閱讀：短篇 的的喀喀湖畔居民有魚和玉米，但是不太吃，主食馬鈴薯，藜麥，再來一點草泥馬

來自亞馬遜的媽媽，女兒，爸爸

這批調查對象中，我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思，值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣，長眠於同一墓穴，兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大，印加帝國最有機會接觸的，應該是距離安地斯東方不遠的區域，也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何，亞馬遜有自己的一套，印加帝國與其有所交流，不過始終無法將其納入統治。

征服到山與海的盡頭！以及雨林的邊緣……

根據牙齒中鍶的穩定同位素，可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區，表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點，不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務，去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色，意謂女兒的爸，也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA，只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

印加帝國興起，亞馬遜扮演什麼角色？

年代方面，媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人，處於印加建國的初期，甚至有可能早於開國之日。

• 延伸閱讀：馬丘比丘的落成年代，印加建國比歷史紀錄更早？

依照歷史敘事，印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克（Pachacuti）擊敗昌卡人（Chanka）。印加勢力征服烏魯班巴谷以後，才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而，針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年（碳14），指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑，印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早，也許早在 1420 年已經完成建國大業。

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代，剛好介於這段時期。不論如何，這都是明確的證據，支持印加帝國建國之初，和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸，身份也引人好奇。

他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表，或是軍事團助拳人嗎？還是替印加王室服務的商人，或是作戰的傭兵？他是在哪個地方，什麼情境下，與來自家鄉的女性生下女兒？最後，他本人最終的命運如何？

馬丘比丘在這對母女以後，至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠，延續到印加帝國的最後時期，當中至少兩位是在安地斯山區長大，和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流，貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析，有相當客觀的套路，但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化，非常有意思。

延伸閱讀

• 安地斯遺傳史，瓦里，莫切，納斯卡，印加
• 印加帝國統治下，集團遷徙民眾
• 2020 克拉克獎 — 制度如何長期影響經濟發展
• 從未消失的文明，一部重見原住民文化的帝國交錯史──《印加與西班牙的交錯》
• 羽毛帝國的誕生？安地斯與亞馬遜的交錯
• 短篇 瓦里帝國偏遠殖民地，加料啤酒更刺激
• 短篇 戰國時代，隨秦國公主陪嫁楚國的大夫？
• 歐洲人到來之前，美洲本土的金屬工具人
• 匈奴西側邊疆，女主與她們的手下？

參考資料

1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。