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在船中長眠的武士:十世紀的維京船葬

Jane Tsao_96
・2017/04/13 ・3318字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 555 ・八年級

文/九爺|本科學政治、Vor&Nach 史實歐洲武術會成員、戳樂黨員、業餘歷史與考古愛好者,興趣是講故事。

在 2011 年,一座保存完整且陪葬豐富的十世紀維京船葬遺址於蘇格蘭西部出土。墓葬本身混搭的風格激起了盜墓人,呃不,是考古學家們無盡的想像。

同位素分析顯示墓主很可能出身於斯堪地那維亞(Scandinavia),但陪葬品卻同時帶有蘇格蘭愛爾蘭北歐三地的風格。

陪葬的武器——劍與盾——顯示死者可能是一位上層階級的武士,而其他日用品——農具和廚具——則讓我們得以略窺其日常生活。

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維京船葬:獨特的考古寶庫

船葬(ship burial, boat grave),是一種把死者和陪葬品置於船中,同時把船體當作棺材與陪葬品的墓葬形式。

對於考古學界和一般大眾而言,維京船葬一直都是獨特且令人著迷的發掘,其中最著名的應屬 1904 與 1905 年間於挪威的 Oseberg 和 Gokstad 的出土的完整船隻,精湛的古代工藝令人讚嘆。

圖 1,Oseberg 出土的維京船,位於維威維京船博物館(Viking Ship Museum)。圖/By Jean, CC BY 2.0, wikimedia commons

除了斯堪地那維亞之外,類似的遺址在蘇格蘭過去也有發掘的記錄,但 2011 年以前,不列巔卻從沒出現過完整而未遭到破壞的遺址。這處遺址直到 2011 年時阿德那墨亨半島轉型計畫(Ardnamurchan transition project)在當地進行長期土地利用調查,才意外被發現。

圖 3,遺址位置。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland

究竟找到了什麼寶藏?

船葬遺址位於海岸附近,乍看之下只是一座隆起的小丘,由切割過的石塊沿著船形堆碶兩層而成。遺址呈 5.2 乘以 1.7 公尺(1.7 公尺為最寬處),東北東、西南西走向。一隻槍頭(spearhead)和盾的拳碗(shied boss)在外層的石塊堆中被發現,推測是在堆碶石塊,封起船體的時候留下的。

在墓葬的底部,有 213 根完整的鉚釘(rivet),顯示這量一座由瓦疊式木殼船(clinker-built boat)為主體的船葬。陪葬品包括一把劍、一把闊斧(broad-bladed axe)、一根大勺(ladel)中裝有一隻錘子和一隻鉗子及其他有機物遺留,推測應該是船體的木料和食物。此外還有一只角杯(drinking horn mount)、一支別針(ringed pin)、一支鐮刀、一塊磨刀石、以及一個打火石。和石堆中的槍與盾不同的是,這些物件看起來是被放在墓主身邊。遺址中還有找到幾顆臼齒,這是此處中僅存的人體遺骸,牙齒的位置顯示墓主的頭應該是朝向西南西側。

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開挖前。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland
開挖後。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland

豐富陪葬,讓亡者吃飯戰鬥樣樣通

綜合這些證據和周圍環境,我們可以知道,建造船葬的人是在海岸邊的石灘上,簡單清出一個船形坑然後置入船體,然後再用石塊封起,槍和盾則就是在封起的時候置入。鉚釘呈立體分布,船體本身約有 5.1 公尺長,依照當時的標準,它應該只是大船旁附隨的划船(rowing boat),而不是遠航船。大勺置於在墓主頭部的後方,其風格與斯勘地那維亞地區的物品相近,但同一時期的不列巔則較少見。

陪葬品的組合可以構成完整的生活機能,從戰鬥,到食物生產、烹調,以及日用品的維修,各種工具一應俱全。

長別針以銅合金製成,推測是用來固定死者的斗篷或批肩,上面有三處浮雕,風格與愛爾蘭地區相近。在別針與大勺之間是銅合金邊的角杯,上面有簡單的線條刻紋,此風格來自斯勘地那維亞。磨刀石以挪威片岩(schist)製成。鐵製的鐮刀和蘇格蘭本地與挪威的風格相近。

由左上順時針依序為闊斧頭、盾的拳碗、長別針以及夾子和錘子。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland

較靠近外緣處有一把劍,劍尖已經破損。劍形與英格蘭北部的薩瑟蘭(Sutherland)出土的劍形相似,劍的護手(guard)和柄頭(pommel)上有銀和銅線的細緻裝飾,屬於九至十二世紀典型的維京劍形。劍刃上測出有皮革劍鞘的遺留物,且除了皮革之外,劍身旁另有紡織物,這應該是來自死者的衣物或包裹劍的布料。

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上為出土的長劍。下為紡織物遺留。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland

而在死者的腳附近,則有一把闊刃斧,部份手抦已經礦物化,相似外形的斧頭曾經在都柏林附近出土;在墓葬東側另有一堆鉚釘,看起來似乎是被刻意堆在一起,而非來自船體,推測原本應該是放在給死者使用的維修包內。

在封起船葬的石塊堆中另外放著槍和盾,槍頭被故意折彎,雖然隔著石塊,但這兩者顯然是被放在對應死者下半身的位置。但這個位置安排是否有特殊意義,則不得而知。

物件分布圖。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland
鉚釘分布圖。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland

想知道老家在哪?問問同位素分析

兩顆出土的臼齒尚能進行同位素和物質濃度分析。琺瑯質中鍶與鉛的濃度以及鍶、氧、鉛的同位素分析可以定位死者的出生地,而象牙質中碳與氮的同位素分析則可推知其 2 至 15 歲時的飲食習慣。

氧同位素分析則顯示死者並不是出身於船葬的所在地。鍶同位素則與古老的地質環境符合,故可排除蘇格蘭北部、西部、北愛爾蘭、英格蘭和威爾斯和其他地質較年輕的地區。此外,鉛濃度分析顯示死者生前並沒有接觸過太多鉛汙染,這表示其出身地應該是在羅馬帝國範圍之外,可推知其應該是來自斯勘地那維亞半島或愛爾蘭東部。

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另一方面,象牙質的碳與氮同位素分析顯示死者在 15 歲之前蛋白質的攝取主要是來自陸生食物,但在 3 到 5 歲時海洋蛋白質的攝取量有明顯增長。在西元十世紀前後,不列巔居民即使是居住在沿海,海洋性蛋白質攝取量仍然是非常稀少。但同一時期挪威居民的飲食則是陸生與海洋性蛋白質皆有。在童年時期海洋性蛋白質攝取有增長意味著死者至少在當時是生活在沿海或海上

安能辨我是雄雌?性別不明的高階維京戰士

綜合出土的物件和同位素分析,我們可以知道,這個位於西蘇格蘭的船葬墓主應該是一名乘船而來的高階維京戰士。

值得注意的是,在這裡我們沒有辦法準確推知死者的性別。

儘管陪葬品中有劍,且沒有找到任何首飾,但這些都不能成為斷定死者性別的依據,新的證據也顯示在古代的北歐,女性戰士確實存在。鐮刀在古蘇格蘭的墓葬中雖然多半和女性有關,但在同一時期的挪威則多和男性有關。

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結論:船葬混搭——地緣關係的具體呈現

為什麼這位戰士會被葬在這裡?

直到近代以前,蘇格蘭西部的交通,不論是短程或長程,大多仰賴海運,而阿德那默亨半島則正好位於蘇何蘭西部海岸線的中央。半島呈長條狀且周圍有許多島嶼,距離本島沿岸的其他海灣也不遠。

遺址地與其維京世界的地緣關係圖。圖/Google Map

在十世紀前後,從斯堪地那維亞半島到奧克尼群島,再到都柏林,這裡是一個相當繁忙的中繼點,附近不僅有良好的農田,更有淡水水源(參見圖 3)。而這座同時具有北歐、蘇格蘭及愛爾蘭多重風格影響混搭風格的船葬,正是該地的在歷史上地緣關係的具體寫照。

參考資料:

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Jane Tsao_96
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大學與研究所修習政治科學,現為全職媒體工作者,也是歷史歐洲武術(Historical European Martial Arts, HEMA)的練習者,台灣HEMA團體Aquila Formosa的成員,主攻長劍與劍盾,家裡有貓,喜歡考古相關知識,以及毛絨絨的可愛東西。

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快!還要更快!讓國家級地震警報更好用的「都會區強震預警精進計畫」
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/01/21 ・2584字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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本文由 交通部中央氣象署 委託,泛科學企劃執行。

  • 文/陳儀珈

從地震儀感應到地震的震動,到我們的手機響起國家級警報,大約需要多少時間?

臺灣從 1991 年開始大量增建地震測站;1999 年臺灣爆發了 921 大地震,當時的地震速報系統約在震後 102 秒完成地震定位;2014 年正式對公眾推播強震即時警報;到了 2020 年 4 月,隨著技術不斷革新,當時交通部中央氣象局地震測報中心(以下簡稱為地震中心)僅需 10 秒,就可以發出地震預警訊息!

然而,地震中心並未因此而自滿,而是持續擴建地震觀測網,開發新技術。近年來,地震中心執行前瞻基礎建設 2.0「都會區強震預警精進計畫」,預計讓臺灣的地震預警系統邁入下一個新紀元!

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連上網路吧!用建設與技術,換取獲得地震資料的時間

「都會區強震預警精進計畫」起源於「民生公共物聯網數據應用及產業開展計畫」,該計畫致力於跨部會、跨單位合作,由 11 個執行單位共同策畫,致力於優化我國環境與防災治理,並建置資料開放平台。

看到這裡,或許你還沒反應過來地震預警系統跟物聯網(Internet of Things,IoT)有什麼關係,嘿嘿,那可大有關係啦!

當我們將各種實體物品透過網路連結起來,建立彼此與裝置的通訊後,成為了所謂的物聯網。在我國的地震預警系統中,即是透過將地震儀的資料即時傳輸到聯網系統,並進行運算,實現了對地震活動的即時監測和預警。

地震中心在臺灣架設了 700 多個強震監測站,但能夠和地震中心即時連線的,只有其中 500 個,藉由這項計畫,地震中心將致力增加可連線的強震監測站數量,並優化原有強震監測站的聯網品質。

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在地震中心的評估中,可以連線的強震監測站大約可在 113 年時,從原有的 500 個增加至 600 個,並且更新現有監測站的軟體與硬體設備,藉此提升地震預警系統的效能。

由此可知,倘若地震儀沒有了聯網的功能,我們也形同完全失去了地震預警系統的一切。

把地震儀放到井下後,有什麼好處?

除了加強地震儀的聯網功能外,把地震儀「放到地下」,也是提升地震預警系統效能的關鍵做法。

為什麼要把地震儀放到地底下?用日常生活來比喻的話,就像是買屋子時,要選擇鬧中取靜的社區,才不會讓吵雜的環境影響自己在房間聆聽優美的音樂;看星星時,要選擇光害比較不嚴重的山區,才能看清楚一閃又一閃的美麗星空。

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地表有太多、太多的環境雜訊了,因此當地震儀被安裝在地表時,想要從混亂的「噪音」之中找出關鍵的地震波,就像是在搖滾演唱會裡聽電話一樣困難,無論是電腦或研究人員,都需要花費比較多的時間,才能判讀來自地震的波形。

這些環境雜訊都是從哪裡來的?基本上,只要是你想得到的人為震動,對地震儀來說,都有可能是「噪音」!

當地震儀靠近工地或馬路時,一輛輛大卡車框啷、框啷地經過測站,是噪音;大稻埕夏日節放起絢麗的煙火,隨著煙花在天空上一個一個的炸開,也是噪音;台北捷運行經軌道的摩擦與震動,那也是噪音;有好奇的路人經過測站,推了推踢了下測站時,那也是不可忽視的噪音。

因此,井下地震儀(Borehole seismometer)的主要目的,就是盡量讓地震儀「遠離塵囂」,記錄到更清楚、雜訊更少的地震波!​無論是微震、強震,還是來自遠方的地震,井下地震儀都能提供遠比地表地震儀更高品質的訊號。

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地震中心於 2008 年展開建置井下地震儀觀測站的行動,根據不同測站底下的地質條件,​將井下地震儀放置在深達 30~500 公尺的乾井深處。​除了地震儀外,站房內也會備有資料收錄器、網路傳輸設備、不斷電設備與電池,讓測站可以儲存、傳送資料。

既然井下地震儀這麼強大,為什麼無法大規模建造測站呢?簡單來說,這一切可以歸咎於技術和成本問題。

安裝井下地震儀需要鑽井,然而鑽井的深度、難度均會提高時間、技術與金錢成本,因此,即使井下地震儀的訊號再好,若非有國家建設計畫的支援,也難以大量建置。

人口聚集,震災好嚴重?建立「客製化」的地震預警系統!

臺灣人口主要聚集於西半部,然而此區的震源深度較淺,再加上密集的人口與建築,容易造成相當重大的災害。

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許多都會區的建築老舊且密集,當屋齡超過 50 歲時,它很有可能是在沒有耐震規範的背景下建造而成的的,若是超過 25 年左右的房屋,也有可能不符合最新的耐震規範,並未具備現今標準下足夠的耐震能力。 

延伸閱讀:

在地震界有句名言「地震不會殺人,但建築物會」,因此,若建築物的結構不符合地震規範,地震發生時,在同一面積下越密集的老屋,有可能造成越多的傷亡。

因此,對於發生在都會區的直下型地震,預警時間的要求更高,需求也更迫切。

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地震中心著手於人口密集之都會區開發「客製化」的強震預警系統,目標針對都會區直下型淺層地震,可以在「震後 7 秒內」發布地震警報,將地震預警盲區縮小為 25 公里。

111 年起,地震中心已先後完成大臺北地區、桃園市客製化作業模組,並開始上線測試,當前正致力於臺南市的模組,未來的目標為高雄市與臺中市。

永不停歇的防災宣導行動、地震預警技術研發

地震預警系統僅能在地震來臨時警示民眾避難,無法主動保護民眾的生命安全,若人民沒有搭配正確的防震防災觀念,即使地震警報再快,也無法達到有效的防災效果。

因此除了不斷革新地震預警系統的技術,地震中心也積極投入於地震的宣導活動和教育管道,經營 Facebook 粉絲專頁「報地震 – 中央氣象署」、跨部會舉辦《地震島大冒險》特展、《震守家園 — 民生公共物聯網主題展》,讓民眾了解正確的避難行為與應變作為,充分發揮地震警報的效果。

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此外,雖然地震中心預計於 114 年將都會區的預警費時縮減為 7 秒,研發新技術的腳步不會停止;未來,他們將應用 AI 技術,持續強化地震預警系統的效能,降低地震對臺灣人民的威脅程度,保障你我生命財產安全。

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不靠骨頭也能拼湊完整基因組!用 5700 年前的口香糖解開 DNA 祕密
言蓁
・2020/01/30 ・2191字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 498 ・六年級

聽說考古學家總是在挖死人骨頭,才能研究史前人類的基因序列?現在可以不用挖骨頭啦!研究口香糖就可以啦。

最近,科學家第一次運用出土的古早味口香糖與上頭的唾液,定序出一位丹麥女性──蘿拉 (Lola) 的完整基因組。

見過蘿拉嗎?如果你沒看過,現在讓你看看。(大誤)圖/© Tom Björklund

骨頭掰掰!丹麥口香糖寫歷史

這塊古早味口香糖出土於丹麥羅蘭島西爾索姆 (Syltholm) 遺址,距今 5,700 年左右。

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鑒於考古出土遺物的性質,絕大部分出土人體的 DNA 採集都是透過骨頭進行,這是科學家首次從非人骨的物體上成功提取完整的古代人類基因,堪稱一大突破。研究人員甚至還在上頭發現大量且多元的古代微生物 DNA ,從細菌、植物到動物等等皆包含在內。

哥本哈根大學 (University of Copenhagen) 全球研究所 (Globe Institute) 副教授施若德 (Hannes Schroeder) 表示,「可以從人骨外的地方成功提取出完整的古代人類基因組,真的相當令人驚豔。」

出土於丹麥,距今 5,700 年左右的古早味口香糖。圖:Theis Jensen

石器時代也有口香糖?跟你想像可能不一樣

樺木瀝青是一種能透過加熱樺樹皮而獲得的黑褐色物質,加熱後可用於黏著,像是將石刀固定於手柄上,而這項習慣最早可追溯至中更新世(約 750,000 到 125,000 年前)左右。出土的樺木瀝青表面時常存在齒痕,一來可能是因為樺樹皮加熱後冷卻會變硬,所以人們使用前必須將它嚼軟;二來,白樺樹皮具有防腐性,人們會當作藥用,用以防治牙齦疾病。所以,它也扮演了「古早味口香糖」的角色。

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樺木瀝青的製程主要是將樺樹皮在密閉下加熱,並由加熱過後出現的焦油和灰燼組成。圖:WIKI

瀝青碎片在被咀嚼的過程中,它的無菌和疏水特性抑制了微生物和化學降解,讓 DNA 被截取並保留在裡頭,提供了古代人類和非人類生物的 DNA,以及古代人類遺傳、表型、健康狀況等等面向的生存訊息,讓現代人能一窺他們的生活片段。

不是每一次的考古發掘都能發現人類遺體,這種時候,被嚼食過的物體就成了研究人員的唯一指標。不過,在過去,考古學家總懷疑不起眼的它們是否真能提供古代 DNA ?一直到最近,研究者們才真正擁有能從「古代口香糖」提取基因組資訊的工具。從這塊蘿拉的口香糖,他們提取了她的 DNA 和微生物群相,並在當地發現製造工具和屠殺動物的痕跡。除此之外,該處並未發現人類遺骸。

口香糖的碳十四定年結果約落在 5,700 年前,當時丹麥從中石器時代進入了新石器時代,南部和東部地區引入農業,而中石器時期的狩獵採集者的生活習慣也因此受到了干擾。

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古早味口香糖告訴了我們甚麼?

蘿拉雖然身處丹麥中石器到新石器時代的交界,但遺傳上仍完全屬於西方狩獵採集族群,並沒有任何新石器時代農民的血統。這表明當時在斯堪地那維亞南部的新石器農業社群的遺傳影響,可能不像以前所想的那樣迅速及普遍,而當地的狩獵採集者的生存期則比以前想像更長,和農業人口共榮共存,只是沒有情慾流動。

歐洲人的 DNA 交流與組成。圖:WIKI(點圖放大)

和其他古代歐洲狩獵採集者一樣,蘿拉擁有藍眼睛、黑頭髮、黑皮膚,但她的年齡、死亡時間和地點等資訊,研究者都無法得知,因為關於她的一切,都只能從這塊瀝青上既有的基因證據進行推斷

換句話說,蘿拉可能其實是位丹麥阿嬤,而非女孩也說不定。

研究人員從被她嚼食過的樺木瀝青中,推測蘿拉有乳糖不耐症,生前最後一餐是鴨肉和榛果,且患有牙齦疾病。她口中多數的病菌類型都很正常,但也有些具致病性,如:肺炎鏈球菌 (Streptococcus pneumoniae)人類皰疹病毒第四型 (Epstein–Barr virus),不過,發現病菌也不等於她咀嚼這塊口香糖時就患有肺炎、或曾引起過任何人類皰疹病毒第四型的症狀就是了。

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口香糖的逆襲!不起眼的文物也有無價資訊

美國考古學家史蒂文.勒布朗 (Steven LeBlanc) 曾在 2007 年,以咀嚼過的絲蘭纖維,開創了以「非人體材料」獲取人體基因資訊的領域。他表示,這種從瀝青上的人類口水中分離出特定植物和動物 DNA 的能力,使研究人員能夠發掘那些古代人類在考古紀錄上看不見的飲食習慣。

勒布朗亦補充,這次發現提醒了大眾,即使是最不起眼的文物也應加以研究和保存,看似古老的「古早味口香糖」也可能包含無價的資訊,改變人類對過去的認知。

如果想更了解蘿拉的故事,也可以參考以下 News24 World 的影片:

資料來源

原始研究

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言蓁
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從遺傳認識冰島人:小小族群卻有著大大的遺傳漂變?
寒波_96
・2018/06/19 ・4035字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 557 ・八年級

出海的維京人。圖/取自 guide to iceland

源自十世紀維京與蓋爾人的冰島小族群

冰島位於歐洲外海,面積不大、氣候寒冷,直到公元 870 到 930 年之間,來自挪威的維京人才在此建立較大的殖民地。數百年來冰島的人口都不多,介於 8 千 到 1 萬 6 千左右,1850 年前很少超過 5 萬人,即使經歷最近的成長,目前也只有 33 萬人,與台灣的花蓮縣差不多。

冰島人在遺傳上有兩大來源:一種源自北歐,也就是斯堪地那維亞半島的維京人(英文也稱作 Norse,諾斯人);另一群人則來自不列顛群島(特別是愛爾蘭與蘇格蘭),他們多半是被維京人帶到冰島,最初作為奴隸或僕役的蓋爾人(Gaelic)。冰島後來大部分的族群,皆可視為這兩群人合體的後裔。

維京人 10 世紀起,由北歐向西的遷徙與移民,冰島是其中一站。圖/取自 wiki

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遺傳學家近年來,從許多遺址取得遺骸中的古代 DNA,認識各地人群的遺傳歷史;而「冰島」光聽名字,就是個很適合古代 DNA 保存的地方。新發表的論文,由冰島多處遺址取得 27 個古代基因組,覆蓋率介於 0.18 到 30.7 之間;冰島在 11 世紀以後進入基督教時期,這回 24 個樣本屬於在此之前的異教時期,其餘 3 個樣本則分別處於 11、13、17 世紀。[1][2]

如今冰島人絕大部分的祖源(ancestry)皆源自約一千年前的兩個遺傳族群,冰島族群的遺傳史時間不長、組成簡單,和地球上大部分地區相比顯得單純。乍看之下,即使有了古代基因組,應該也只能算出兩種祖源的增增減減,變不出什麼花樣;然而,和人多勢眾的北歐、不列顛親戚相比之下,人口單薄的冰島人卻有點……獨特。

冰島上的取樣地點。圖/取自 ref 1

用主成分分析,把族群分開

現在的族群基因體學研究中,主成分分析(principal components analysis,簡稱 PCA)是常用的分析方法。此一方法背後有一套複雜的統計原理,簡單來說,主成分分析是用於分析樣本間的差異,試圖解釋不同樣本間差異的關聯性;相關性最高的一群差異會被歸類為 PC1,其次則是 PC2……依此類推,直到 PC 無限大。

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儘管聽起來像是外星話很複雜,不過通常我們見到的主成分分析結果,會是投影成二維的一個平面,以 X 軸為第一維 PC1,Y 軸為第二維 PC2。PC1 的不同,可以解釋所有樣本最主要的差異,而 PC2 則能代表次要的差異。

翻譯一下:主成分分析可以將樣本分群,在投影上,兩個樣本若是距離愈接近,表示它們的差異愈小。

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。圖/取自 ref 1

納入分析的樣本之間差異愈大,PC 的數值也會愈高,不過人類族群的分析中,由於每個人的遺傳差異都很有限,因此 PC 值往往很小。只納入冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析中,因為 3 群人遺傳上都非常非常相似,所以 PC 值也相當小,PC1 只有 0.11%,PC2 也只有 0.09%,儘管如此,仍足以將 3 群人區分開來。

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古代沒有,現代冰島人卻配備的神秘 DNA 變異

但是這個「區分」好像哪裡怪怪的?由 DNA 角度看來,冰島人可以視為北歐與不列顛人的合體,因此冰島人的遺傳變異,該落在北歐與不列顛族群的分佈範圍之內,也就是投影在平面上的時候,冰島樣本將夾在上方的北歐,與下方的不列顛樣本之間。可是我們卻能很清楚看到,X 軸顯示的 PC1 上,北歐和不列顛被歸在一塊(Y 軸的 PC2 才把兩者拉開),現代冰島人卻向 X 軸左邊漂走了!

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。冰島族群應該夾在北歐與不列顛族群的中間,PC1 的投影結果卻明顯往左偏移。圖/改造自 ref 1

該怎麼解釋此一觀察?最直覺的想法是,冰島族群除了北歐、不列顛祖源之外,遺傳上還有額外的來源,這群人與北歐和不列顛人的差異很明顯,才把冰島族群給整個拉走。

可是仔細審視現代冰島人的 DNA 變異,卻能立即排除上述推論的可能性,因為除了北歐與不列顛 2 個祖源外,冰島人並沒有配備其他族群特有的變異。平均起來,現代冰島人的基因組中,約 70% 可以追溯到北歐,30% 源自不列顛,缺乏明顯的第三個源頭。

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不同古代冰島人的基因組中,源自北歐(諾斯,藍色)與不列顛(蓋爾,淡紅色)的祖源比例 。圖/取自 ref 1

感謝古代 DNA 提供了寶貴的線索。早於 11 世紀的 25 位古代冰島人,遺傳上皆與現代冰島人一樣,由北歐與不列顛兩種祖源組成,只是不同個體配備的兩種祖源比例不一,表示早期族群間的情慾交流,尚不如之後那麼全面。而這 25 位古代冰島人,通通落在北歐與不列顛族群的變異範圍之內。

一千年前的古代冰島人,遺傳上全都介於北歐與不列顛族群之間;現代的冰島人,經歷一千年獨立演化以後,卻出現許多獨特的 DNA 變異,使他們跑到兩個源頭族群之外。論文推論,這是遺傳漂變(genetic drift)所致。

小族群人口有限,遺傳漂變強勢作用?

一般狀況下,每個人的 DNA 突變率不會差太多,假如新的突變能代代傳遞下去,就會成為族群中的遺傳變異;然而新突變是否能傳承下去,順利成為遺傳變異的機率,受到很多狀況影響,其中一個影響因素是族群大小。

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演化理論預期,人口不多的小族群中,隨機作用的遺傳漂變影響力較大,新的 DNA 變異比大族群更容易保留下來,相對的,人口較多的大族群中,天擇作用力強,新突變不容易長期保留。

族群大小是相對的,北歐與不列顛的人口,和其他地方比較不是太多,卻都遠遠超過冰島,因此理論上漂變的力量,在冰島一千年來的小族群中,應該強過北歐與不列顛兩地的大族群,使得一千年來冰島人產生的新突變,有更高的機率保留下來,成為今日冰島族群的 DNA 變異。

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。1 到 4 千年前的古代不列顛人,都落在現代不列顛與北歐族群的範圍之內。圖/改造自 ref 1

論文提出幾項佐證。第一,遺傳漂變的強度受族群大小影響,族群相對較大的不列顛,漂變強度比冰島更弱。不列顛距今一到四千年前的 16 個古代基因組,主成分分析的投影,皆落在現代不列顛族群的變異範圍之內,古今樣本間沒有發生如冰島般的漂移,表示不列顛族群內,遺傳漂變的影響力不如冰島。

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第二,若是冰島人獨特的 DNA 變異,真的是一千年來由於漂變而累積,那麼隨著時間演進,這些變異也會愈來愈多。由主成分分析的投影看來,13 世紀的古早冰島人(FOVA1),確實比 11 世紀更靠近如今的冰島人(X 軸上向左跑);而離現代更近的 17 世紀樣本(KOVA2),也更貼近現代冰島族群。

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。11 世紀以前的古代冰島人,都落在北歐與不列顛族群的變異範圍之內,而 13 世紀冰島人較為靠近現代冰島族群,17 世紀冰島人又比 13 世紀更接近現代冰島族群。圖/改造自 ref 1

第三,冰島人口一直都不多,假如移民初期有少數人比其他人留下更多後裔,他們對整個族群基因庫的影響將會更大。這回分析的 24 位 10 世紀冰島人中,有 5 位與現代冰島人共享更多遺傳變異(VDP-A5、DAV-A9、NNM-A1、SVK-A1、TGS-A1),論文推論他們與其近親,或許對後世冰島基因庫的貢獻,比其他人更多。

各現代族群中獨特的 DNA 變異,冰島以紅色表示,北歐以藍色表示、不列顛以淡紅色表示。某些 10 世紀的冰島人,比同時期的其他冰島人配備更多與現代冰島人一致的獨特變異。圖/取自 ref 1

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「古代 DNA」認識演化力量的新契機

族群遺傳學有許多理論,解釋天擇、遺傳漂變、族群大小、遺傳重組等因素對演化史的影響;然而實務上,受限於材料取樣,絕大部分研究只能比較現代族群內外的遺傳差異。可是演化的關鍵之一,在於不同年代之間的變化,若只有現代的樣本,往往無法反映時間軸上的全貌。所幸有了古代 DNA,我們能取得各個時間點的切片,更直接認識演化的過程。

之前針對旅鴿的研究,發現極端龐大的族群中,天擇的力量似乎超乎想像的強大,大舉消滅族群內的遺傳多樣性 [3]。而這回比較冰島古今之間的人類族群,則顯示人口很有限的小族群中,或許將輪到遺傳漂變強勢出擊,硬是留住許多 DNA 變異。

這些研究都增進了我們對演化法則的了解,也是古代 DNA 在探討歷史之餘,替演化生物學帶來的珍貴價值。

延伸閱讀:

參考文獻

  • 1. Ebenesersdóttir, S. S., Sandoval-Velasco, M., Gunnarsdóttir, E. D., Jagadeesan, A., Guðmundsdóttir, V. B., Thordardóttir, E. L., … & Jónsson, H. (2018). Ancient genomes from Iceland reveal the making of a human population. Science, 360(6392), 1028-1032.
  • 2. The genes from Icelanda’s first settlers reveal the origin of their population in detail
  • 3. Murray, G. G., Soares, A. E., Novak, B. J., Schaefer, N. K., Cahill, J. A., Baker, A. J., … & Gilbert, M. T. P. (2017). Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomic diversity. Science, 358(6365), 951-954.

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。