拉格（淡）啤酒的酵母之謎

本文轉載自顯微觀點

오늘도 아침엔 입에 빵을 물고 똑같이 하루를 시작하고（今天早上，我又嘴裡含著麵包，一如往常地開始了一天）

南韓女子偶像團體 (G)I-DLE 的《Fate》，唱出了麵包是不少忙碌上班族的早餐選擇。但有營養師指出，「酸種麵包」（sourdough）成分單純，較容易被消化不易脹氣，升糖指數也更低，適合減重者或是需要控制血糖的人。

酸種麵包是使用野生乳酸菌和酵母發酵麵團製成的麵包。用料通常非常單純，只採用天然酵母、麵粉、水跟鹽，經過長時間發酵而成，因此天然酵母發酵產生的乳酸會賦予麵包酸味並提高保存品質。

而 2020 年開始席捲全球三年多的新冠肺炎疫情，意外讓烘焙成了全球許多因封城、疫情警戒而坐困在家者的紓壓管道。由於人們對家庭烘焙的興趣增加，導致商店麵包酵母短缺，可在家培養麵團的酸種麵包更是因此風靡全球。

酸種麵團可說是歷史悠久，最早可追溯到西元前3000多年的古埃及文明，直到中世紀歐洲使用酸種麵團仍是發酵常用方式。

除了歐洲，其實世界各地都有使用酸種麵團製作麵包的文化，「酸種麵包」的風味也和不同地區的歷史人文息息相關。

例如，義大利普利亞區的經典麵包「阿爾塔穆拉麵包（Pane di Altamura）」；墨西哥將啤酒和雞蛋加入酸種麵團，製作墨西哥傳統麵包「比羅特麵包（Birote）」；日本木村屋（ Kimuraya bakery）用酸麵種麵包來製作紅豆麵包，再將八重櫻花瓣醃製後放進麵包中心，提供給日本天皇享用。至於中式「老麵」饅頭，也是所謂的「酸種麵團」。

而在加州淘金熱期間（1848–1855），法國麵包師將酵母技術帶到了北加州，出現了著名的舊金山酸麵包（Sourdough bread）：一種白麵包，特徵是具有明顯的酸味。這至今仍然是舊金山文化的一部分，當地美式足球隊-舊金山 49 人隊的吉祥物就是牛仔造型的「Sourdough Sam」（酸麵團山姆）。

一般市售麵包常使用 19 世紀末巴斯德（Louis Pasteur）發現的麵包酵母（或稱商業用酵母），以高產氣的單一菌種酵母來醒發麵團，通常可在不到兩小時內發酵，醒發時間短而促進量產。

和一般市售麵包不同，酸種麵包是利用原料或空氣中存在的天然微生物群來發酵麵粉，因此需要很長的醒發時間，通常麵團發酵並形成風味需要長達 24 小時。

酸種麵包的靈魂-微生物聚落

酸麵團是麵團和麵包製備的中間產品，含許多代謝活性微生物。發酵中 1 公克的麵團通常超過 108 個單位（CFU）的菌落形成，通常含有乳酸菌（LAB）和酵母，乳酸菌：酵母比例常為 100:1；依據麵包師傅處理方式和不同地區的風土，而有多種乳酸菌和酵母菌株來源。

但傳統酸麵團製程通常不依賴偶然的菌群，而是依賴母麵團的使用。這些母麵團保存很長一段時間，甚至可能持續數十年，為後續麵團做天然微生物接種。

母麵團的微生物生態取決於內在和外在因素。內在因素主要由麵團的化學和微生物組成決定，外在因素則是溫度和氧化還原電位決定。諸如麵團產量（水活性）、鹽的添加、繁殖步驟的數量以及發酵時間等，都會對酸種麵包風味產生很大的影響。

微生物為酸種麵包帶來個性，但你有想過這些微生物在顯微鏡下的樣子嗎？俄亥俄州立大學電子顯微鏡與分析中心資深研究副工程師丹尼爾‧維蒂（Daniel Veghte）就透過電子顯微鏡觀察酸種麵團微生物群像。

影像中呈現綠色顆粒、相對較大球狀結構的是麵粉中的澱粉粒，直徑約 8 微米（µm）。

紅色是作為起發氣劑的酵母菌，隨酵母生長會發酵澱粉粒中的糖，並產生二氧化碳和酒精作為副產品，使麵團發酵，大小通常在 2 至 10 微米。這張圖像中的酸種麵團，可以看到兩種不同酵母類型，一種接近圓形，一種則是細長型。

科學家在酸種麵團中發現了 20 多種酵母。而在不同的麵團中所發現的酵母數量和類型差異，取決於幾個因素，包括麵團水合程度、所用穀物類型、發酵溫度和酸麵團維持溫度。 例如，義大利酸麵團通常使用杜蘭麥粉製作，95% 以上的酵母屬於 C. humilis，且其優勢地位隨時間拉長而穩定。

圖像中藍色的則是細菌，通常是乳酸菌，酸種麵包獨特的風味便是由此而來。影像中細菌呈藥丸狀，大小約為2微米。

乳酸菌（lactic acid bacteria, LAB）是指能利用碳水化合物進行發酵生產大量乳酸的細菌總稱，酸種麵團中常見的 LAB 為乳酸桿菌，特別是在發酵時間較長或溫度較高的麵糊中。

乳酸桿菌占主導地位有幾個因素。首先，它們對碳水化合物的代謝機制非常適合將麵團、麥芽糖和果糖作為主要能量來源。其次，有些乳酸桿菌（如舊金山乳桿菌，L. sanfransiscensis）對溫度和 pH 值的生長需求與酸麵團發酵過程的條件相符。

第三則是存在於酸種麵團的乳酸桿菌具有多種壓力反應機制來克服酸、高（低）溫、高滲透壓（脫水）、氧化和飢餓。第四是會產生乳酸、醋酸鹽等有機酸和細菌素等抗菌胜肽，可作為防腐劑、提高生存競爭力，並有助於發酵的穩定持久。

基於這些機制，乳酸菌和酸種麵包的風味、質地、陳化和保存期等息息相關，例如 L. sanfransiscensis 和 L. pontis 菌株被證明可以改善麵包的口感和氣味。

參考資料：

• Vuyst, L. de, & Neysens, P. (2005). The Sourdough Microflora: Biodiversity and Metabolic Interactions. Trends in Food Science & Technology, 16(1–3), 43–56.
• Sourdough under the microscope reveals microbes cultivated over generations
• The Puratos Sourdough Library
• 「酸種麵包」也有假的？6大關鍵了解如何挑選正統酸種麵包
• 維基百科

國安危機！為什麼葡萄酒變酸了？

在上一集中，我們聊到了十七世紀，荷蘭科學家 aka 手作達人雷文霍克，以他那充滿手工溫度的兩百五十臺顯微鏡，以及一百七十二塊鏡片，為世人展示了「微型動物」（微生物）的世界。

然而在雷文霍克之後，除了斯巴蘭札尼神父曾經投以關愛的眼神，做了一些相關的實驗與研究，微生物似乎逐漸被眾人遺忘。

一直到微生物學的奠基者，巴斯德（Louis Pasteur）的出現，微生物的存在終於開始閃閃發光。一開始，巴斯德是打算進行「自然發生說」的相關實驗，沒想到，一個可能動搖國本的問題卻找上了他。

在浪漫優雅的法國，飲酒文化與釀酒事業同樣歷史悠久，然而，當時的酒商與釀酒廠負責人卻天天急得跳腳，一點也浪漫不起來。

原來，釀酒這門手藝太過精細，只要一不小心，酒廠生產的酒很可能就會酸化變質，不僅造成商譽與營運的巨大損失，也會影響市場供應的穩定性。

生活不能缺少微醺的感覺，釀酒業的危機，簡直就是國安危機，巴斯德義無反顧的決定伸出援手。

於是，巴斯德拿出科學家的精神，仔細研究了整個釀酒過程，收集、觀察製程中，不同時間的發酵液，並且分析、比較這些酒液的不同。

經過一次一次的培養與試驗，巴斯德終於發現，在顯微鏡下，正常的發酵液中，有一種形狀圓圓的球體小生物（也就是酵母菌）；而那些發酵失敗、變酸的酒液中，則可以看見一種又細又長的桿狀小生物（乳酸菌是也）。

抓出讓酒精變質的小小兇手

一八五七年八月，巴斯德發表了他的研究成果，這篇論文，可以說是現代微生物學的開山之作。論文中指出，發酵，是涉及某些特定的細菌、黴菌、酵母菌等微生物的活動。

這些研究不僅拯救了釀酒業，也影響著食品業與醫藥產業。當時的科學界一度認為，發酵與食物腐敗、傷口發炎等現象，是可以畫上等號的，因此啟發了一名外科醫師的抗菌革命之路（這段故事我們後面再聊，先賣個關子）。

回到釀酒業的危機處理之上，雖然揪出了讓酒變酸的凶手，但巴斯德的工作還沒有完成，還得找出一勞永逸的方法，才算是功德圓滿。

經過一番苦思冥想，巴斯德最後採用的是加熱滅菌法，這種方法，如今也被稱為「巴斯德消毒法」（pasteurization）。

我們都知道，加熱是個有效的滅菌方式，巴斯德將釀好的酒，短暫、而且小心翼翼的加熱，直到攝氏五十至六十度，藉此殺死那些可能讓酒變質的細菌。如此一來，不僅能讓酒長斯保存，也不會犧牲酒的口感，是不是很讚！

陷入絕境的養蠶業：蠶寶寶為什麼會生病？

感謝飛天小女警，啊不，是巴斯德的努力，一天又平安的過去了，釀酒業終於恢復了平靜。然而，一八六五年，法國農村再次遭遇危機。

雍容華貴的絲綢，是廣受貴族喜愛的高級布料，養蠶、攪絲、織布，也是當時法國農村的一大主力產業。沒想到，一種傳播快速、並且容易致死的疾病，卻在蠶寶寶界蔓延開來，蠶農們對此束手無策，養蠶業因此陷入絕境。

在昔日師長的建議之下，巴斯德決定投身於蠶病研究，為蠶寶寶尋得一線生機。

在此之前，他並沒有養過蠶，也缺乏相關知識。於是他動身前往法國南部，花了五年的時間，在第一線的蠶病疫區進行研究。

透過顯微鏡，巴斯德在病蠶的身體裡，發現了一些微小的病原體。

同樣的，溯源之後還得找出根治方法，巴斯德除了研究鑑定方法，以幫助蠶農辨認染病的蠶寶寶之外，也建議蠶農對病蠶進行隔離。

篩檢與隔離，加上選擇性育種與提高蠶群的清潔度，巴斯德提出的「蠶界防疫新生活」，不但拯救了無數蠶寶寶的性命，也讓瀕臨崩潰的法國絲綢獲得喘息。

在釀酒業與養蠶業分別取得成功之後，巴斯德於是將目光從經濟產業轉向醫療產業。

這些肉眼看不見的微生物，既然可能讓酒變酸，也可能讓蠶生病，是不是也可能引發人類的疾病？如果真是如此，只要知道如何躲避生物的攻擊，或許就能增加戰勝疾病的可能性。

──本文摘自《厲害了，我的生物》，2022 年 9 月，聚光文創，未經同意請勿轉載。

湖中女神：「請問你掉的是金吸管，銀吸管，還是紙吸管？」
考古學家：「我只要塑膠吸管，塑膠吸管是人類最偉大的發明。」

前幾年台灣政府限制使用塑膠吸管後，好些人響應環保號召，隨身攜帶金屬吸管。最近有論文報告，發現已知最古老的金屬吸管，以高貴的金、銀打造，距今有 5000 年之久。古代人使用金屬吸管的目的當然不是環保，是享樂。

超過一公尺的金屬管，是權杖還是吸管？

這批「吸管」出土於北高加索的梅科普遺址（Maikop），而且早在公元 1897 年就重現於世。它們來自一座豪華墓葬（kurgan），是豐富陪葬品的一部分。照現代的認知，這座墓葬距今約 5000 年，被歸類為青銅時代早期。

墓中陪葬的金屬長管共有 8 根，擺在長眠的墓主附近。它們由金、銀打造，金屬原料被打薄成大薄片，再捲起來成管狀。每根長度 112 公分，直徑約 1 公分，管壁厚度介於 0.27 到 0.70 mm，重量約 200 公克。

超過一公尺的金屬管並非一體成型，而是多段組合而成。4 根包含較短的二或三段銀管，其中 2 根上有小隻銀牛的雕像裝飾；另外 4 根則包括金管和銀管，其中 2 根上有金牛雕像。金牛與銀牛皆為實心，長度 7 到 9 公分，中間穿孔插在管上，可以滑動調整位置。

一開始挖掘的考古學家，聖彼得堡大學的 Nikolai Veselovsky 判斷，這組金屬管是古代大人物用的權杖，後來還有其他學者提出不同見解，覺得是出巡用大棒棒之類的（法西斯？）。但是他們都無法解釋，為什麼權杖要大費周章做成空心的。

新發表的論文則提出幾點證據，認為這組「權杖」應該是吸管，目的是讓大家一起吸啤酒。如此判斷的證據，來自與中東地區考古的比較。

咕咕咕咕嘟嘟嘟嘟，用吸管逸樂的歷史

啤酒的歷史也許非常早。早於植物被馴化，農業誕生、人類定居形成農村以前，黎凡特（現今的以色列、黎巴嫩與周圍一帶）的納圖夫文化（Natufian）疑似已經有人發酵穀物，釀造啤酒。反正酒的歷史，淵遠流長。

至於吸管的歷史，不可考。用管子吸液體，應該不是太難的發明，但是如果以麥稈、蘆葦等材質作為吸管，幾乎不可能留下考古紀錄。

如今已知最早的吸管並非實體，而是留在印章上的圖案，來自伊拉克北部的 Gawra XII，以及伊朗西部的 Chogha Mish 這些位於中東的遺址，超過五千年。

六千年前過後，美索不達米亞的蘇美等古文化，漸漸發展出初步的古文明，也顯現出逸樂的跡象。幾處距今 4000 多年的貴氣墓葬，描繪宴會的場景中，可以見到一群人用長吸管喝飲料。

蘇美人常用的吸管材質應該是蘆葦，也有豪華版的包金蘆葦。烏爾（Ur）的普阿比女王（Queen Puabi）距今約 4600 年的華麗墓葬中，便出土金箔包覆的蘆葦桿，長度 124 公分、直徑 1 公分。另外還有 2 根類似的吸管，一根銅製，另一根銀製，上頭包金，2 根都有青金石裝飾。

烏魯克（Uruk）等地，則出土過吸管上的動物裝飾小雕像。

和普阿比女王墓葬同時期的 Tell Asmar 留下一組飲用設備，包括碗、長管、過濾器。過濾器通常為銅製的窄椎體，安裝在蘆葦吸管的前端，浸入液體過濾啤酒中的雜質，可以拆卸重複使用。

一組八人咕咕咕咕咕咕咕咕，第九個人沒酒喝！？

上述位於今日伊拉克境內的多處遺址，出土的長管們，可以肯定作為吸管之用，它們的型態和北高加索的金屬長管十分相似。

另外北高加索的金屬管內，疑似作為過濾器的部分，也發現裡頭殘留大麥澱粉顆粒和植物矽酸體（phytolith）。綜合推論，這組金屬管應該也是作為吸管使用，曾用於吸食啤酒。

早在公元 1897 年便被發掘的梅科普遺址，後來成為廣布北高加索地區，梅科普文化的代表性遺址。此一文化介於新石器時代晚期（或銅石並用時期）到青銅時代早期，過去常認為以畜牧業為主要生產方式。

然而該遺址其實也出土大量石製鐮刀、儲存容器，這些都是農業生產的特徵。當時的人，無疑具備用大麥等穀物釀酒的條件。

超過一公尺的金屬吸管如何使用？參考距今 4000 年左右，敘利亞的 Tell Bagüz 遺址的狀況，論文推測可能是將 8 支吸管插在大酒桶裡，同時讓 8 個人圍一圈一起喝酒（第 9 個人沒酒喝！），是宴會的項目之一。

考慮到不少吸管是陪葬品，而葬禮是人類最重要的聚會形式之一，古人也可能會在葬禮中痛飲一輪，再把吸管組陪葬。不論如何，這都是某種享受與奢華的展現。

穿越文明疆界的啤酒社交風俗

這類社交場合，也伴隨體液交流，可想而知是群聚感染的溫床，不過當然不能用現代公衛標準要求古代人。

另一點有趣的是，要用超過一公尺的吸管吸到啤酒，肺活量想必不能太差；比起倒出來用酒杯痛飲，吸管的飲酒效率應該差很多，為什麼不倒出來喝呢？（想想李白用吸管啜飲美酒的畫面……好違和）

我猜有個可能理由是促進社交，辦流水席吃吃喝喝，是不同時空的文化，維繫組織運作的一大共通手段。大家圍一圈喝酒，人際交流的意義不遜於飲酒本身（8 個人同時吸一大桶酒，佔著位置不吸大概也不會被發現，嘻嘻），這樣設計的目的，也許本來就是避免參與者喝的太多、太快，而忽略社交。

有趣的是，長吸管共飲是四、五千年前，中東文化發達地區流行的風尚。以中東古文明的視角觀之，距離數百公里的高加索北部可謂化外之地，但是這批邊緣人也存在使用金、銀吸管的風俗（順帶證實他們金屬加工的手藝相當優秀），與中東文明中心類似。啤酒文化的交流與傳播，顯然能穿越空間的阻礙。

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參考資料

1. Trifonov, V., Petrov, D., & Savelieva, L. (2022). Party like a Sumerian: reinterpreting the ‘sceptres’ from the Maikop kurgan. Antiquity, 1-18.
2. Oldest known drinking straws identified

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。