葡萄酒變酸了？這可不能忍！巴斯德揪出「乳酸菌」，成功拯救法國的釀酒業──《厲害了，我的生物》

本文轉載自顯微觀點

오늘도 아침엔 입에 빵을 물고 똑같이 하루를 시작하고（今天早上，我又嘴裡含著麵包，一如往常地開始了一天）

南韓女子偶像團體 (G)I-DLE 的《Fate》，唱出了麵包是不少忙碌上班族的早餐選擇。但有營養師指出，「酸種麵包」（sourdough）成分單純，較容易被消化不易脹氣，升糖指數也更低，適合減重者或是需要控制血糖的人。

酸種麵包是使用野生乳酸菌和酵母發酵麵團製成的麵包。用料通常非常單純，只採用天然酵母、麵粉、水跟鹽，經過長時間發酵而成，因此天然酵母發酵產生的乳酸會賦予麵包酸味並提高保存品質。

而 2020 年開始席捲全球三年多的新冠肺炎疫情，意外讓烘焙成了全球許多因封城、疫情警戒而坐困在家者的紓壓管道。由於人們對家庭烘焙的興趣增加，導致商店麵包酵母短缺，可在家培養麵團的酸種麵包更是因此風靡全球。

酸種麵團可說是歷史悠久，最早可追溯到西元前3000多年的古埃及文明，直到中世紀歐洲使用酸種麵團仍是發酵常用方式。

除了歐洲，其實世界各地都有使用酸種麵團製作麵包的文化，「酸種麵包」的風味也和不同地區的歷史人文息息相關。

例如，義大利普利亞區的經典麵包「阿爾塔穆拉麵包（Pane di Altamura）」；墨西哥將啤酒和雞蛋加入酸種麵團，製作墨西哥傳統麵包「比羅特麵包（Birote）」；日本木村屋（ Kimuraya bakery）用酸麵種麵包來製作紅豆麵包，再將八重櫻花瓣醃製後放進麵包中心，提供給日本天皇享用。至於中式「老麵」饅頭，也是所謂的「酸種麵團」。

而在加州淘金熱期間（1848–1855），法國麵包師將酵母技術帶到了北加州，出現了著名的舊金山酸麵包（Sourdough bread）：一種白麵包，特徵是具有明顯的酸味。這至今仍然是舊金山文化的一部分，當地美式足球隊-舊金山 49 人隊的吉祥物就是牛仔造型的「Sourdough Sam」（酸麵團山姆）。

一般市售麵包常使用 19 世紀末巴斯德（Louis Pasteur）發現的麵包酵母（或稱商業用酵母），以高產氣的單一菌種酵母來醒發麵團，通常可在不到兩小時內發酵，醒發時間短而促進量產。

和一般市售麵包不同，酸種麵包是利用原料或空氣中存在的天然微生物群來發酵麵粉，因此需要很長的醒發時間，通常麵團發酵並形成風味需要長達 24 小時。

酸種麵包的靈魂-微生物聚落

酸麵團是麵團和麵包製備的中間產品，含許多代謝活性微生物。發酵中 1 公克的麵團通常超過 108 個單位（CFU）的菌落形成，通常含有乳酸菌（LAB）和酵母，乳酸菌：酵母比例常為 100:1；依據麵包師傅處理方式和不同地區的風土，而有多種乳酸菌和酵母菌株來源。

但傳統酸麵團製程通常不依賴偶然的菌群，而是依賴母麵團的使用。這些母麵團保存很長一段時間，甚至可能持續數十年，為後續麵團做天然微生物接種。

母麵團的微生物生態取決於內在和外在因素。內在因素主要由麵團的化學和微生物組成決定，外在因素則是溫度和氧化還原電位決定。諸如麵團產量（水活性）、鹽的添加、繁殖步驟的數量以及發酵時間等，都會對酸種麵包風味產生很大的影響。

微生物為酸種麵包帶來個性，但你有想過這些微生物在顯微鏡下的樣子嗎？俄亥俄州立大學電子顯微鏡與分析中心資深研究副工程師丹尼爾‧維蒂（Daniel Veghte）就透過電子顯微鏡觀察酸種麵團微生物群像。

影像中呈現綠色顆粒、相對較大球狀結構的是麵粉中的澱粉粒，直徑約 8 微米（µm）。

紅色是作為起發氣劑的酵母菌，隨酵母生長會發酵澱粉粒中的糖，並產生二氧化碳和酒精作為副產品，使麵團發酵，大小通常在 2 至 10 微米。這張圖像中的酸種麵團，可以看到兩種不同酵母類型，一種接近圓形，一種則是細長型。

科學家在酸種麵團中發現了 20 多種酵母。而在不同的麵團中所發現的酵母數量和類型差異，取決於幾個因素，包括麵團水合程度、所用穀物類型、發酵溫度和酸麵團維持溫度。 例如，義大利酸麵團通常使用杜蘭麥粉製作，95% 以上的酵母屬於 C. humilis，且其優勢地位隨時間拉長而穩定。

圖像中藍色的則是細菌，通常是乳酸菌，酸種麵包獨特的風味便是由此而來。影像中細菌呈藥丸狀，大小約為2微米。

乳酸菌（lactic acid bacteria, LAB）是指能利用碳水化合物進行發酵生產大量乳酸的細菌總稱，酸種麵團中常見的 LAB 為乳酸桿菌，特別是在發酵時間較長或溫度較高的麵糊中。

乳酸桿菌占主導地位有幾個因素。首先，它們對碳水化合物的代謝機制非常適合將麵團、麥芽糖和果糖作為主要能量來源。其次，有些乳酸桿菌（如舊金山乳桿菌，L. sanfransiscensis）對溫度和 pH 值的生長需求與酸麵團發酵過程的條件相符。

第三則是存在於酸種麵團的乳酸桿菌具有多種壓力反應機制來克服酸、高（低）溫、高滲透壓（脫水）、氧化和飢餓。第四是會產生乳酸、醋酸鹽等有機酸和細菌素等抗菌胜肽，可作為防腐劑、提高生存競爭力，並有助於發酵的穩定持久。

基於這些機制，乳酸菌和酸種麵包的風味、質地、陳化和保存期等息息相關，例如 L. sanfransiscensis 和 L. pontis 菌株被證明可以改善麵包的口感和氣味。

參考資料：

• Vuyst, L. de, & Neysens, P. (2005). The Sourdough Microflora: Biodiversity and Metabolic Interactions. Trends in Food Science & Technology, 16(1–3), 43–56.
• Sourdough under the microscope reveals microbes cultivated over generations
• The Puratos Sourdough Library
• 「酸種麵包」也有假的？6大關鍵了解如何挑選正統酸種麵包
• 維基百科

• 文／林芸寬、張愷丰、張庭瑀、郭亮均、林詠真 

最新研究：寵物與新生兒健康的密切關聯

現代家庭飼養寵物的比例逐年上升，貓狗已成為人類最親密的夥伴。農業部最新（2023）的資料發現，臺灣飼養貓狗的比例上升，家犬較上一期（2021）增加 19%；家貓較上一期增加 50%。然而，許多新手父母常擔心，飼養貓狗可能會影響新生兒的健康，像是引發呼吸道過敏等疾病，但近期的科學研究提供了相對令人安心的解答。 

科學家發現，飼養貓狗也許有益家庭中新生兒的健康。最新研究證實，家中貓狗不僅能增添樂趣，更能減少新生兒感染呼吸道疾病的機率。早在 2012 年，就有芬蘭研究團隊追蹤鄉村地區 397 名新生兒，自出生到一歲的健康狀況，發現有飼養貓狗家庭中的新生兒，較少感染呼吸道疾病。研究詳實記錄貓狗與新生兒的互動頻率，及其對新生兒健康的影響。

腸道菌相的力量：微生物如何提升寶寶免疫力

今（2024）年聖路易華盛頓大學兒科團隊發表在《Pediatrics》的最新研究，分析新生兒的就醫紀錄，並透過對父母的訪談，探討「親餵母乳」、「家中飼養貓狗」、「新生兒醫療需求」三者間的關係。研究發現，親餵母乳且家中有飼養貓狗的新生兒，出生六個月內對醫療服務的需求相對較低。華盛頓大學團隊推測，這可能是貓狗身上的微生物 ，增加了環境中微生物多樣性，並影響新生兒的免疫力。 

環境中微生物多樣性，與新生兒免疫力的關係為何？至今仍是未解的問題，但根據現有的研究，這很可能與新生兒體內「腸道菌相」的差異有關。「腸道菌相」是胃腸道中的微生物群落，由細菌、病毒和真菌組成，它們在我們的免疫系統發展中扮演了重要角色，特別是在生命的早期階段，對腸道的健康和功能有著深遠的影響。

為何養狗的新生兒感染率更低？

2023 年的一項研究，進一步探討環境中微生物多樣性與新生兒免疫力之間的關係，揭示腸道菌相的多樣性在在影響了新生兒的健康。研究顯示，家中飼養狗的新生兒，其腸道中的梭桿菌、科林氏菌和瘤胃球菌等菌群明顯較多，這些菌種的豐富性有助於免疫系統的發育，也可能有助於減少新生兒過敏與氣喘的風險。

有趣的是，這份研究也提到，對於喝配方奶的新生兒而言，其腸道菌相的組成與養狗有關，「與狗接觸」可能成為他們獲取環境微生物的替代途徑，補充因缺乏母乳餵養而缺少的微生物，從而幫助免疫系統的發展。

目前研究雖無法直接證實接觸貓狗可以增強免疫力，但可以確定的是，接觸貓狗的小孩，腸道內的微生物多樣性高，也比較不容易生病，新手父母可以不用太擔心養狗對小孩發育的影響。同時，與狗接觸還能改變嬰兒腸道中的微生物組成，這或許有助於減少呼吸道疾病的發生風險。

資料來源： 

1. https://www.moa.gov.tw/theme_data.php?theme=news&sub_theme=agri&id=9418
2. https://publications.aap.org/pediatrics/article/130/2/211/29895/Respiratory-Tra ct-Illnesses-During-the-First-Year
3. https://www.nature.com/articles/s41390-024-03200-9
4. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/cea.14303

真菌的生命週期

一切始於一顆孢子

孢子是真菌生命週期的開始，也是結束。這些單細胞單元裡，包含著新真菌個體的繁衍密碼。面對無數微生物競爭者和惡劣的環境條件，孢子萌芽的機率極低，因此真菌釋放出數萬億個孢子來提高生存機會。孢子維持在一個暫停於生死之間的狀態，密切留意周遭世界並尋找適合落腳的地方。孢子很微小，無處不在，所以根本無法躲避它們，以我們自己而言，每次的呼吸都會吸入十個孢子。

被稱為「胚種假說」（Panspermia）的生命起源論甚至認為：生命的藍圖被包裹在一顆孢子當中，並在太空中旅行，在宇宙中尋找適合落腳的家園。儘管對此假說爭論不休，但我們確實知道孢子可以耐受極端溫度、抗輻射，甚至可以在真空狀態的太空中存活。 1988 年，和平號空間站（mir）的俄羅斯太空人就注意到，他們的鈦石英窗外有「東西」在生長，而且正在漸漸「啃穿」鈦石英。後來證實，這個「東西」就是一種真菌。¹

就像植物一樣，大多數真菌也都採用「紮根在土壤當中」這種耗時的繁殖方式：它們利用菌絲體生長，或透過孢子飄散到新的棲息地。在渴望繁衍其 DNA 的動力下，有些真菌採取巧妙的策略，確保其孢子在新環境中得以繁殖。

擁有誘人香氣的美食佳餚黑松露（Tuber melanosporum）就是一個很好的例子。這種跟黃金一樣珍貴的真菌生長在地底下，隨著孢子成熟，其所散發出的香氣會吸引動物、松露獵人和來自世界各地的美食家。松露的孢子不易被消化，所以最終會安全通過有幸一飽口福者的消化道；在理想狀況下，孢子應已遠離原來被採集到松露的位置。

在地面上，圓形的巨型馬勃（Calvatia gigantea）子實體保護著數以百萬在內部熟成的孢子。有趣的是，只要戳一下成熟的馬勃，它就會噴出一股煙霧狀的孢子粉，讓風帶走飄散的孢子。

生長在糞便之中的水玉黴菌屬（Pilobolus）真菌，藉由分泌水分充滿泡囊增加壓力，最後像水槍一樣排射出泡囊頂部的孢子囊。有研究經計算發現，孢子囊能以至少 20,000 g （重力）的速率被噴射出去。相較之下，訓練有素的美國國家航空暨太空總署（NASA）太空人在太空船中穿著抗重力服（G-Suit）所承受的重力是 3 g ，而子彈是以 9,000 g 的加速度行進的。

還有能在黑暗中發光的真菌，光線會吸引昆蟲將它們的孢子散布到森林底層。例如，加德納臍菇（Neonothopanus gardneri，俗稱椰子花）就受到晝夜節律的調節，在夜間會發出明亮的光。 ²所有這些演化而來的調整，都是為了確保繁殖能夠延續。

為菌絲找到一個家

當孢子落在一個溫度適中、靠近食物和水的地方時，它就會萌芽。孢子經由細胞壁吸收水分，並長出一種稱為菌絲的線狀管。當菌絲在營養基質上生長，就會分支出更多菌絲並形成一條細線。原本的菌絲繼續利用可能是木頭、昆蟲或土壤的基質，由尖端處長出更多菌絲。菌絲間開始融合相連，形成一個相互連接、被稱為菌絲體的物質。

每條菌絲的生長都結合了物理力量和化學策略。菌絲會分泌出作用相當於強力消化酸的酵素來分解物質。這個分泌酵素的作用，讓真菌能穿透最堅硬的基質：先將營養物質萃取出來，再經由菌絲體吸收。就像我們唾液中的酵素一樣，很快就可以將口中的麵包變成濕糊狀。

數英里的菌絲體，也許再來一朵菇

菌絲體如同漣漪一般，從孢子萌芽之處輻射向外生長。附近有營養物質出現時，菌絲體就會以圓形的方式使其表面積最大化，朝營養來源方向生長。當一個區域的食物來源耗盡，菌絲體中心處的舊菌絲就會被自己消化掉。殘存在被消化舊菌絲當中的可用資源，則會被重新傳送到菌絲體最外圈，供生長正旺盛的菌絲所用。

最後，菌絲體會長成一個廣大的空心環，也就是有時我們在草地上看見的「仙女環」。隨著資源被重新傳送到菌絲體生長的外緣，中心會逐漸消失，環的周長則逐漸增加。只要有養分和水，菌絲體就可以持續以這種方式不斷地生長下去。

在此階段，除了酵母菌以外的真菌就能由菌絲形成孢子，進行無性生殖。黴菌、銹病和粉狀黴菌等微型真菌總是以這種方式繁殖，例如麵包上所見的黴菌黑點就含有超過五萬個孢子。

然而，屬於單細胞微型真菌的酵母菌，則採取不同於絲狀真菌的方式進行無性生殖。酵母菌利用分裂產生複製體進行無性生殖，雖然這種方法很有效率，但卻因此錯過了可以經由有性生殖確保遺傳多樣性的樂趣。³

除了透過無性生殖的方式繁殖，若環境條件惡劣（通常情況就是這樣），大型真菌也可以進行有性生殖。當兩個有性生殖相容的菌絲體相遇，它們就會進行融合並形成更大的團塊。

融合後已經具備遺傳多樣性的新菌絲體，等待著合適的環境條件到來，就會聚集它的菌絲、吸收水分膨脹，並形成被稱為原基（primordium）的菇蕾。幾天後，原基逐漸伸長菌柄，將菌傘推出基質表面。最後，菌傘打開就變成了一個完全成熟的菇。菇類的顏色、質地和形狀會因種類而異。

根據菇類產生和釋放孢子的方式，可以將大型真菌分成兩群：一群是在封閉囊內產生孢子的子囊菌（asomycota），另一群是從菌褶中形成並釋放孢子的擔子菌（basidiomycota）。擔子菌的菌褶有一層菌膜保護，隨著菇的成熟，該菌膜就會剝落。

菇的本身可以說就是一個慶典，慶祝擁有數萬億待釋放新世代真菌（孢子）的出現。孢子將再次進入那已經持續循環數十億年的過程之中。自然不會多愁善感，所以慶典終將結束；菇類在完成產生孢子的工作之後，就會開始腐爛消失。

它們已經達成自然所交付的任務，而且也不吝讓我們一窺正大自然發自內在的美。菇類的出現是真菌生命循環的最美麗時刻，也許因為這樣，菇類才會如此受到歡迎。

註解

1. Matthew Phelan, ‘Why fungi adapt so well to life in space’, Scienceline, 7 March 2018, . ↩︎
2. Anderson G Oliveira, Cassius V Stevani, Hans E Waldenmaier, Vadim Viviani Jillian M Emerson, Jennifer J Loros and Jay C Dunlap, ‘Circadian control sheds light on fungal bioluminescence’, Current Biology, vol. 25, issue 7, 2015, . ↩︎
3. 譯注：酵母菌也會進行有性生殖，遺傳物質亦會重新洗牌。 ↩︎

——本文摘自《真菌大未來：不斷改變世界樣貌的全能生物，從食品、醫藥、建築、環保到迷幻》，2023 年 12 月，積木文化出版，未經同意請勿轉載。