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不安全依附過得好累,但其實在某些情況下有利生存?──依附理論系列(十六)

貓心
・2019/05/29 ・2435字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 502 ・六年級

在泛科學撰寫依附理論系列的文章,終於來到了第 16 篇,談了這麼多,或許大家跟我自己在讀依附的時候一樣,總會想說「安全依附就是好棒棒啊,不安全依附要怎麼變成安全依附哩?」

確實,在過去的研究中,安全依附比起不安全依附,有著太多優點了(詳見依附理論系列三),例如,安全依附在談感情的時候,能有充足的安全感;而不安全依附者,則總是缺乏安全感,因此要不是需要伴侶對自己一再保證,不然就是會和伴侶維持著距離,不敢和伴侶靠得太近。

除此之外,安全依附的人比較相信人心是善良的,能夠用比較正向的心態來看待這個世界,即便伴侶做出讓自己感到受傷的事情,也能用比較正向的方式來看待它,而不會一味的自怨自艾。同時,他們有比較高的自尊、比較相信自己是個有能力的人;相對的,不安全依附則是安全依附的相反,他們害怕自己缺乏能力,也害怕自己在感情中被對方拋下,或是不敢和對方靠得太近,使得他們談起戀愛來格外的辛苦。

那麼,既然安全依附比起不安全依附有這麼多的好處,但不安全依附在人群中依然占了相當大的比例。難道不安全依附,真的一點好處都沒有嗎?

我作為一個焦慮依附者,也時常會懷疑到底為什麼自己要被生下來受苦,好像整天都得耗盡心力在感情中不斷地拉扯。

初級依附策略與次級依附策略

在談論不安全依附何以在演化中被留下來之前,我要詳細的介紹依附當中一個很重要的概念:初級依附策略(primary attachment strategy) 與次級依附策略 (secondary attachment strategy)。讓我們回到這張圖

本圖由作者繪製,來聽過我演講的人應該都看過這張圖,此圖改編至Mikulincer and Shaver(2016)[1]。
依附系統並不會時時刻刻開啟,而是遭逢威脅時,才會開啟的。當依附系統被開啟時,如果我們還是個嬰兒,我們會先採取所謂的某些策略:如透過大哭、喊叫,引起主要照顧者的注意──這些試圖維持自己和主要照顧者之間的接近性 (proximity maintenance) 的行為,就是所謂的初級依附策略

但是,如果主要照顧者總是沒辦法滿足讓被照顧者找到 (available)、對被照顧者的需求敏感 (sensitive) 且支持 (supportive) 這三項要件的話,被照顧者就會開啟次級依附策略,也就是焦慮依附所使用的過度反應策略 (hyperactive strategy,或稱過於活化式依附策略),透過各種方式強烈抗議,試圖吸引主要照顧者做出回應,或是逃避依附所使用的不活化策略 (deactivate strategy,或稱鈍化依附策略)。

這兩個策略,在演化上為何會被留存下來,我想大家或許都了然於心──在古早時代,面對隨時有可能被野獸侵襲的情況下,一個孩子如果不能在有需求的時候,爭取到父母的回應,那麼他們在演化上可能有較高的機會被淘汰。因此對被照顧者來說,初級依附策略不夠,就再來個次級依附策略,也是很自然的結果。

不安全依附者到底在生存上有什麼好處?

好了,就讓我們回到「不安全依附者到底有什麼好處?」這個問題上。畢竟不安全依附者,總是拿石頭砸自己的腳,明明事情就沒有那麼嚴重,就偏偏要搞得自己緊張兮兮的;或是明明其他人就願意接納自己,為什麼總是不能信任別人呢?日子過得這麼累,這樣對生存適應真的有好處嗎?

Ein-Dor, Minkulincer, Doron 與 Shaver(2010) 這四位學者,寫了一篇論文,試圖回答這一個問題。當我們在思考「安全依附比較有利於生存」這件事情時,其實我們犯了一個很大的錯誤──因為你只想到你活在這個太平盛世,安全依附的人自然看起來活得比較好。要回答這個問題,得讓我們回到遠古時代。

安全依附之所以看似有利,其實是因為我們活在一個安全的世界當中,不必面對疾病與戰火的威脅。圖/作者攝影

讓我們看看次級依附策略的在遠古時代的功能吧。假使今天我們活在戰爭之中,當我們面臨時時刻刻都可能威脅生命的彈火攻擊,情況可能就大有不同。

焦慮依附的過度反應策略,最重要的特點:時時刻刻警戒關係是否受到威脅?其他人們是否會拋下自己?在這樣的前提下,如果來到戰爭等非常時期,反而更有利於他們警覺到周邊發生的風吹草動,甚至進而提醒其他人們,有危機要發生了。

相反過來,逃避依附的不反應策略,最重要的特點:面對危機時,會很快把自己的情感關起來,讓自己進入作戰或逃跑 (fight-or-flight) 的模式當中,靠自己獨立生存下去。在危機時刻,與人連結反而成了多餘的東西,雖然聽起來很殘忍,但是請別忘了,這是非常時期,這反而讓逃避依附者更有機會在戰場上生存下去。

事實上,Schmitt等人(2004)的研究便發現,在非洲國家這樣充滿疾病、飢荒、戰爭的地區,逃避依附才是他們族群中佔有最高比例的依附類型。在動亂的情境之下,逃避依附或焦慮依附可能讓人更容易存活下去。另一個可以考慮的推測,則是從另外一面來說,不平安環境讓父母無法充分照顧自己的孩子,也可能造成更多的不安全依附的下一輩。

當我們處在戰火之中時,或許不安全依附,才是最適合生存下去的方式。圖/作者攝影

我們的歷史,經歷了千百年,才能有今天的太平盛世,至少和 200 年前相比,我們的平均壽命、生活品質、科技水準等等,早已大幅進步。而且別忘了,回到我們台灣的歷史來看,我們經歷了日治時期、白色恐怖時期,好不容易才有今天的自由民主。和世界上許多其它地方相比,我們的上一輩與上上輩,其實還是在威脅之中成長的。在這樣的情況下,說來遺憾,但我們的父母們與祖父母們,或許還真的不知道要怎麼照顧我們的感情,提供我們敏感而支持的情緒反應。

或許,在有生之年之中,我想我能做的事情,就是持續地將依附研究推廣下去,讓更多人能夠學習到,如何不必再啟動次級依附策略,就能夠獲得愛與關懷,並且用適切的方式來愛自己與愛別人。

延伸閱讀

  1. Mikulincer, M. and Shaver, P.R.(2016). Attachment in Adulthood. Second Edition: Structure, Dynamics, and Change. New York: Guilford Press.
  2. Tsachi Ein-Dor, Mario Mikulincer, Guy Doron, and Phillip R. Shaver(2010).The Attachment Paradox: How Can So Many of Us (the Insecure Ones) Have No Adaptive Advantages?Perspect Psychol Sci. 2010 Mar;5(2):123-41.
  3. Schmitt, D.P., Alcalay, L., Allensworth, M., Allik, J., Ault, L., Austers, I., et al. (2004). Patterns and universals of adult romantic attachment across 62 cultural regions: Are models of self and of other pancultural constructs? Journal of Cross-Cultural Psychology, 35, 367–402.
文章難易度
貓心
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心理作家。台大心理系學士、國北教心理與諮商所碩士。 寫作主題為「安全感」,藉由依附理論的實際應用,讓缺乏安全感的人,了解安全感構成的要素,進而找到具有安全感的對象,並學習建立具有安全感的對話。 對於安全感,許多人有一個想法:「安全感是自己給自己的。」但在實際上,安全感其實是透過成長過程中,從照顧者對自己敏感而支持的回應,逐漸內化而來的。 因此我認為,獲得安全感的兩個關鍵在於:找到相對而言具有安全感的伴侶,並透過能夠創造安全感的說話方式與對方互動,建立起一段具有安全感的關係。 個人專欄粉專: https://www.facebook.com/psydetective/ 個人攝影粉專: https://www.facebook.com/psyphotographer/

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人口有限的古代社會,依然盡量避免近親配對?
寒波_96
・2023/03/28 ・4848字 ・閱讀時間約 10 分鐘

現代台灣社會中,像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚,直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用,當今世上許多人的父母,可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖,是人類的「常態」嗎?近年蓬勃發展的古代 DNA 研究,讓我們有機會深入探索這些問題。

公元 2010 年時,世界各地近親婚姻的分布狀況。「大中東地區」的比例非常高。圖/Consanguineous marriages, pearls and perils: Geneva International Consanguinity Workshop Report

每個人的遺傳組成都大同小異,兩個人的血緣關係愈近,彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人,即使非親非故,台灣人彼此間的血緣差異,要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組,源自父母各一半。例如第十一號染色體,各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近,小孩的一對染色體之間也愈相似;因此,要判斷一個人的父母是否為近親,不用知道兩人各自的遺傳訊息,只需要小孩的基因組。

也就是說,假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組,只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多,即使完全缺乏其餘的考古脈絡,我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來,各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限,不過目前應該足以做出初步推論:近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親,親上加親?

討論智人以前,先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後,各自在非洲與歐洲發展,總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念:「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人,整群人的遺傳變異加起來很有限,只要每一次配對時刻意選擇,依然能完全避免近親繁殖。相對地,就算總共有 20 萬人,還是有機會大量近親生寶寶。

重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就,可惜目前為止累積的基因組樣本很少,只有 30 人左右,分散在不同時間點,廣大的地理範圍。

尼安德塔人的古代基因組,地點與數量。圖/參考資料3

如今了解最透徹的尼安德塔人,位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴(現今的俄羅斯南部,知名的丹尼索瓦洞穴在附近),估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全,比對得知,所有人的父母都是近親!

尼安德塔人主要住在歐洲,中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍,或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能,這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖,不過程度如何並不清楚。

流動的人,流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前,生活方式和尼安德塔人一樣,也習慣分為一小群一小群人活動,不長期定居在一個地點。有意思的是,舊石器時代已知少少的智人基因組,都不存在近親繁殖。

依賴採集、狩獵的生產方式下,每一群的人數都不多,近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群,應該也常有機會互相交換人口,增加配對選項。從古代 DNA 看來,這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們,遠比文明誕生更早以前,智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對,或許可稱之為智人的「天性」,但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象,而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對,尼安德塔人卻不再在意;也有可能這是智人較新的性擇模式,與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

捷克的 Moravia 的 Dolní Věstonice 遺址,2.6 萬年前想像畫面。當時智人人口有限,卻會避免近親配對。圖/Dolní Věstonice in Central Europe

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是,原始人只知道媽媽,不知道爸爸,因為小孩明確由媽媽生出,爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷,此說很顯然錯誤。

如果隨機配對,一群人中勢必會有一定比例的人,父母為血緣近親。由結果反推,倘若都沒有的話,表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰,實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多:每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰,擇偶時才能避開。

定居的人,設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始,世界許多地方陸續有人定居下來,改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體,變成長期住在一處的小農村,人類的生活方式改變很大,這會影響配對習慣嗎?

人人採集狩獵的時期,每一群的人數都不多,但是習慣跑來跑去,有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後,初期的人口還是不多,卻失去流動性,只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來,近親配對的機率應該會提高?

目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例,來自安那托利亞(現今的土耳其)一萬多年前,人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民,多數在本地長大;可是遺傳上看來,都會避免近親繁殖。

新石器時代小型農村,概念圖。圖/Paint The Past

具體狀況不明,本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷,涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村,只要鍶同位素仍屬同一範圍,仍然會辨識為本地人。

不過我想這些線索應該足以支持,安那托利亞的人們邁入定居時代後,依然保持舊日的擇偶習慣,在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址(現今的約旦),至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者,不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣,有時候差異很大,不可一概而論。

從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化,漸漸有大型聚落誕生,有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近,就形成知名的加泰土丘(Çatalhöyük),數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷,這兒多數人是土生土長,也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異,卻昭示人類進入大量人口群聚的階段,各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中,即使一輩子不出遠門,似乎也不難找到近親以外的異性配對。

大城市人口多,即使一輩子留在一個地方,也有不少機會找到血親以外的結婚對象。圖/IMDB

當然在現代以前,世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市,而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對,應該不難達成。

目前為止重現於世的古代基因組,不論何時何地,大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中,有時候能見到零星幾位,甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親,但是都不普遍。

人口有限的海島,近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島,在新石器時代確實如此;但是不列顛北部的奧克尼島,青銅時代僅管人口很少,依然能幾乎避免。

是人性的扭曲,還是財富的累積?

至今所知近親繁殖最常見的古代社會,是青銅時代的愛琴世界,也就是希臘及其外島,距今 3000 到 5000 多年前,愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島(Salamis)等小島的比例較高,希臘大陸相對低,整體比例約 30% 之高。

取樣一定有偏差,真正的近親比例不好說,但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界,堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常,不只少量統治家族,而是全民普及的現象。

愛琴在青銅時代的橄欖種植。圖/Marriage rules in Minoan Crete revealed by ancient DNA analysis

有史以來智人都會避免近親繁殖,為什麼愛琴人改變婚配方式?目前沒有答案。考古學家提出一個可能,種植橄欖之類的經濟作物,最好不要分割土地,而近親配對有助於保留土地,讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理,可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產,是人類發展的趨勢之一,而不論王公貴族或小地主,時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化,是否也會見到類似愛琴世界的現象?我猜頗有可能,應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積,加上容易操作的父母親緣分析軟體,未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟,讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

參考資料

  1. Scott, E. M., Halees, A., Itan, Y., Spencer, E. G., He, Y., Azab, M. A., … & Gleeson, J. G. (2016). Characterization of Greater Middle Eastern genetic variation for enhanced disease gene discovery. Nature genetics, 48(9), 1071-1076.
  2. Genomic landscape of the Greater Middle East
  3. Skov, L., Peyrégne, S., Popli, D., Iasi, L. N., Devièse, T., Slon, V., … & Peter, B. M. (2022). Genetic insights into the social organization of Neanderthals. Nature, 610(7932), 519-525.
  4. Sikora, M., Seguin-Orlando, A., Sousa, V. C., Albrechtsen, A., Korneliussen, T., Ko, A., … & Willerslev, E. (2017). Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers. Science, 358(6363), 659-662.
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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
181 篇文章 ・ 748 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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華勒斯的演化論與生物地理學,源自亞馬遜的燦爛之火
寒波_96
・2023/02/22 ・3721字 ・閱讀時間約 7 分鐘

公元 1823 年華勒斯在英國誕生,於 1913 年以 90 歲高壽去世,今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為,他曾經和達爾文聯名發表演化觀點,以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士,不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯,本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論,深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示,一如達爾文的加拉巴哥群島等地;然而在此之前,華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰,Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章,緬懷他的亞馬遜之旅。

華勒斯 1860 年代的畫像,當時 40 歲左右。圖/Mondadori Portfolio via Getty

與強者朋友一起前進亞馬遜,然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比,華勒斯的家境普通,也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國,有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農,文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年,21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲(Henry Walter Bates),兩人志同道合;華勒斯也從一般愛好者,升級為有系統的標本搜集者,可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年,華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動,貝茲在亞馬遜南部,華勒斯在北部的尼格羅河(Rio Negro)一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒,往來皆白丁的階段,我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態(Batesian mimicry)沿用至今,可謂華勒斯的強者我朋友,事後諸葛的我們建構歷史敘事時,也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難,買保險很重要!

離家萬里的華勒斯,依然透過經紀人與國內保持聯繫,郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉,期間一直被疾病威脅生命,可謂現實意義上的英國病人(The English Patient)。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他,卻自己也感染黃熱病,返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號(Helen)貨船返國,沒想到出海三個星期後火燒船,使他漂浮在大西洋海面上,眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國,比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險,讓華勒斯獲得部分補償,不至於血本無歸。

返回英國的海倫號火燒船事件後,沒有損毀的少數紀錄。圖/The Natural History Museum/Alamy

回到英國的華勒斯將近 30 歲,闖出一些名號,卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識,賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會,1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘:生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病,也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光,從船難撿回一條命回到英國後,展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日,他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文,主張亞馬遜各地的猴子款式,受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判,後來證明他的論點無誤,而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多:亞馬遜的河道歷史上改道多次,導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看,前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行,回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點,所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小,他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區,物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域:幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西,由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河(Madeira)這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多,還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地,超乎其上普世性的生物學道理是,由於地理環境的阻隔,各地會形成不同的「特有種(endemism)」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈,可謂生物地理學的先驅。

華勒斯 1853 年出版書籍中的亞馬遜地圖。圖/Mary Evans/Natural History Museum

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出,那時演化論尚未問世,跟他同齡的孟德爾,當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識,首度問世時常常是驚天動地的新突破!

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練,還是需要持續賣標本換錢的月光族,提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行,確實讓華勒斯從所謂的集郵者,蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波(Arthur Rimbaud)認為,詩人必需是能看穿事物表面,有洞察力的洞觀者(voyant),我想這也是頂級科學家必需配備的能力,亞馬遜的神秘力量加持過後,華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家,當時英國不只華勒斯一位。以時代來說,那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論(spiritualism )」就是另一個故事了……

華勒斯年輕的南美洲經歷,讓人聯想到更早將近一百年的洪堡(活到很老,1859 年 90 歲時去世)。身為晚輩,華勒斯讀過洪堡作品,他站在洪堡巨人的肩上,觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾,遺傳、演化並稱,但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年,等到 1900 年代才重現於世,因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運,他年紀比孟德爾小半歲,又一直活到 90 歲,有機會見證遺傳學的發揚光大。

華勒斯 1853 年出版書籍中提到的「黑暗中一團燦爛之火(sitting amidst the gloom, shining out like a mass of brilliant flame)」圭亞那動冠傘鳥。圖/Hein Nouwens/Getty

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯,有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來,他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大,沒有特別進步或反動;不過相比於同時代人,他更尊重在地知識,這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一,世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民,在華勒斯時代是被觀察者,類似實驗動物的角色,現在漸漸變成主動的研究者,他們用源自不同文化的手法探索自己的世界,成為現代知識體系的一份子。

然而,曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地,至今仍缺乏一流的研究機構,無法培育本土的研究人才,本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進,仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥(Guianan cock-of-the-rock ,學名 Rupicola rupicola),目前沒有滅團危機,依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅,但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

參考資料

  1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
  2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
  3. Evolution’s red-hot radical

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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環境 DNA 猛獁象現蹤,化石消失幾千年後才真正滅團?
寒波_96
・2023/01/13 ・3575字 ・閱讀時間約 7 分鐘

一萬多年前冰河時期結束後,許多地方的生態系明顯改變,例如歐亞大陸和美洲的猛獁象都滅絕了,僅有少少倖存者,殘存於北冰洋的小島一直到 4000 年前。

上述認知來自對化石遺骸的判斷,可是最近由環境沉積物中取樣古代 DNA 分析,卻指出猛獁象等幾種生物,在亞洲和美洲大陸其實又延續了好幾千年。這些證據可靠嗎,猛獁象到底什麼時候滅絕?

距今 200 萬前的格陵蘭,生態想像圖。圖/Beth Zaikenjpg

古時候的環境 DNA,創下 200 萬年紀錄

DNA 原本位於生物的細胞之內,生態系中有很多生物,時時刻刻留下各自的 DNA,從土壤、水域等來源取樣分析所謂的「環境 DNA」(environmental DNA,可簡稱為 eDNA),能得知環境中包含哪些生物。

如果環境樣本能保存成千上萬年,那麼定序其中的 DNA 片段,再加上化石、花粉等不同線索,便有希望窺見古時候的生態系。

威勒斯勒夫(Eske Willerslev)率領的一項研究,藉由此法重現來自格陵蘭沉積層,距今 200 萬年之久的 DNA 片段,2022 年底發表時成為年代最古早的 DNA 紀錄,也得知當年存在格陵蘭的眾多植物與動物。[參考資料 5]

最出乎意料的莫過於乳齒象(mastodon),由於缺乏化石,古生物學家一直認為那時候的乳齒象,並未棲息於這麼北的地帶,此一發現充分展示出古代環境 DNA 的價值。然而 DNA 的探索範圍也明顯有侷限,例如該地區出土超過 200 個物種的昆蟲化石,DNA 卻只能偵測到 2 種。

猛獁象化石無存後幾千年,依然有留下 DNA

當時間尺度是百萬年時,實際是 200 萬 3300 年或是 199 萬 8700 年,也就是 200.33 或 199.87 萬,幾千年的誤差範圍無關緊要。但是當探討對象是最近一萬年,猛獁象的 DNA 究竟存在於 9000 或 6000 年前,意義就差別很大。

這兒的「猛獁象」都是指真猛獁象(woolly mammoth,學名 Mammuthus primigenius)。由另一位古代 DNA 名家波因納(Hendrik Poinar)和威勒斯勒夫各自率隊,同在 2021 年底發表的論文獲得類似結論:猛獁象化石消失的幾千年後,沉積物中仍然能見到 DNA,可見還有個體又存續幾千年。[參考資料 1, 2]

威勒斯勒夫主導論文的取材地點。以北極為中心,視角和台灣人習慣的地圖很不一樣。圖/參考資料 2

波因納率領的研究探討白令東部,也就是如今加拿大的育空地區,距今 4000 到 3 萬年前的沉積層;結論是原本認為早已消失的美洲馬、猛獁象,一直延續到 5700 年前。威勒斯勒夫戰隊取材的地理範圍廣得多,包括西伯利亞西北部、中部、東北部、北美洲、北大西洋,判斷猛獁象生存到 3900 年前。

更詳細看,威勒斯勒夫主導的論文指出,猛獁象在西伯利亞東北部最後現蹤於 7300 年前,西伯利亞中北部的泰梅爾半島(Taimyr Peninsula)為 3900 年前,此一年代和北冰洋的外島:弗蘭格爾島(Wrangel)之化石紀錄相去不遠。而北美洲則是 8600 年前,比波因納戰隊的 5700 年更早。

如果兩隊人馬的判斷都正確,意思是猛獁象(與某些大型動物)在北美洲延續到 5700 年前,在亞洲大陸與外島到 3900 年;比起當地出土最晚化石的時間,皆更晚數千年。

只有 DNA 不見化石,會不會是死掉好幾千年仍一直外流 DNA?

根據化石紀錄,冰河時期結束後,仍有少少生還的猛獁象在弗蘭格爾島一直延續到 4000 年前。由此想來,當大多數同類已經滅團時,某些地點還有孤立的小團體延續,並不意外。只是我們不見得能見到化石。

然而,威勒斯勒夫主導的論文受到挑戰。質疑者提出,猛獁象這類動物住在寒冷的環境,去世後遺體如果被冷凍保存,又持續緩慢解凍,在接下來的幾千年便有可能不斷釋出新鮮的 DNA,讓我們誤以為仍有活體。[參考資料 3]

舉個極端狀況。假如 2 萬年前死亡的猛獁象,去世後一直冷凍在冰層中,現在被我們取出解凍,也許其中仍保有不少生猛 DNA,可是實際上牠已經去世很久了。

上述質疑,應該是這類研究手法共通的潛在問題。發生在一百萬年前無關緊要,一萬年內卻會導致不小的誤判。

喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪

距今 1 萬多年前的育空,生態想像圖。圖/Julius Csotonyi

化石消失的時刻,往往比生物滅團更早

威勒斯勒夫戰隊則回應表示:論文結論沒有問題,沈積層中取得的古代 DNA 確實來自那時在世的動物。我覺得不論觀點是否正確,回應的思路都值得瞧瞧。[參考資料 4]

為什麼動物依然存在時,見不到當時的化石紀錄?主因是動物去世後,只有極低比例的個體會變成化石。一種動物在滅團以前,通常個體數目持續降低,少到一個程度後,還能留下化石的機率已逼近 0 。所以化石紀錄最後的時間點,早於動物實際消失的年代。

和化石相比,動物遺留 DNA 的機率遠高於化石。活生生的動物就會持續排放 DNA,死亡身體分解後又會釋出不少; DNA 未必會留在原本生活的地點,不過如今的偵測技術足夠敏銳,即使只有幾段也有機會抓到。

猛獁象,活的!

是否有可能,猛獁象去世幾千年仍持續釋出 DNA 片段?的確無法排除可能性。不過這項研究中有 4 個方向,支持沉積層之 DNA 源於族群規模大減,卻依然活跳跳的猛獁象。

不同時間,各地猛獁象的粒線體 DNA 型號。可以看出趨勢是,猛獁象分佈的範圍愈來愈窄,遺傳型號也愈來愈少。圖/參考資料 2

第一,如果環境中的 DNA 來自死亡多時的動物,那麼各地區應該都會見到類似現象。實際上只在少部分取樣地點偵測到。

第二,假如猛獁象遺骸緩慢分解,DNA 持續進入沉積層,同一地點的不同取樣應該都能見到。可是同一處地點,只有少數樣本能抓到猛獁象 DNA。

第三,不同沉積層取得的環境樣本,包含當時生態系中很多生物的 DNA。存在猛獁象 DNA 的樣本,也能見到適合猛獁象生態系的其他植物;表示猛獁象的命運,很可能與適合牠們生活的環境同進退。

第四,倘若較晚沉積層的猛獁象 DNA,直接源自較早去世的個體,遺傳多樣性應該不會變化。然而較晚出現的粒線體型號明顯變少,後來只剩下一款。

實際狀況沒人可以肯定。我覺得前三點,都涉及樣本保存的潛在問題,干擾因素較多。第四點大概是最有力的證據,支持環境沉積物中留下的 DNA 並非源於死象遺骸,而是活體猛獁象。

研究日新月異,腦袋也要趕上

科學研究日新月異,不少人見到論文寫什麼就信以為真,卻不了解做研究其實有很多限制,即使是結論「正確」的論文,也會處處碰到解釋的侷限。

持續搜集證據,反覆思考才能進步。腦袋要靈活運用,但是也不要胡亂腦補!

延伸閱讀

參考資料

  1. Murchie, T. J., Monteath, A. J., Mahony, M. E., Long, G. S., Cocker, S., Sadoway, T., … & Poinar, H. N. (2021). Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nature Communications, 12(1), 1-18.
  2. Wang, Y., Pedersen, M. W., Alsos, I. G., De Sanctis, B., Racimo, F., Prohaska, A., … & Willerslev, E. (2021). Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics. Nature, 600(7887), 86-92.
  3. When did mammoths go extinct?
  4. Reply to: When did mammoths go extinct?
  5. Kjær, K. H., Winther Pedersen, M., De Sanctis, B., De Cahsan, B., Korneliussen, T. S., Michelsen, C. S., … & Willerslev, E. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. Nature, 612(7939), 283-291.

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