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別隨便叫醒做夢的人,但叫醒海狗沒關係?快速動眼期與哺乳動物睡眠之謎──《科學月刊》

科學月刊_96
・2018/07/16 ・2825字 ・閱讀時間約 5 分鐘
  • 林翰佐/銘傳大學生物科技學系副教授,《科學月刊》總編輯。
睡眠為我們最熟悉的生理現象之一。圖/pxhere

「人的一生不外是吃飯睡覺」,從這個觀點來看,睡覺,應該是我們最熟悉的生理現象之一。粗略的估算,一般人在一生當中,約有30%的時間處於這樣的生理狀態之中。睡眠品質與我們的生活品質息息相關,長期的睡眠不良會降低我們對事物的專注程度,使得食慾增加,並且讓我們的脾氣變得更為暴躁與易怒。

流行病學的研究顯示,臺灣目前慢性睡眠障礙的盛行率為20.2%,平均每5個人當中就有一位民眾長年深受失眠之苦。透過科學的研究,目前我們對於睡眠的生理現象已經有一定程度的了解,但對於它的全貌仍有許多未解之謎。我們為什麼需要睡眠?我們需要多久的睡眠?拿破崙  (Napoleon Bonaparte)  所宣稱的一天只睡4小時,到底是勤勉的象徵,抑或是對身體健康的慢性戕害?

別隨便把做夢的人叫醒,快速動眼期很重要阿!

透過腦波圖 (electroencephalography, EEG) 的幫助,科學家們很早以前就發現人類的睡眠是由2種截然不同的生理狀態交替出現而完成,並且依據其特徵,區分為快速動眼期 (rapid eye movement, REM) 以及非快速動眼期 (non-rapid eye movement, NREM)。在一段完整的睡眠當中,人類大約需要經歷4~5次的「非快速動眼期–快速動眼期」的循環。

非快速動眼期的生理狀態,在概念上似乎比較與我們傳統對「休息」的想像相符合;這時期的腦波所呈現的是和緩的、特殊的波形;而快速動眼期則是相當有趣的一種生理狀態,從腦波圖的研究顯示,此時大腦的活動與人清醒時的狀態其實沒有什麼差別,所以又被稱為「弔詭的睡眠  (paradoxical sleep)」。

快速動眼期的存在對人類睡眠的品質其實相當重要,科學家嘗試著用一種稱為剝奪快速動眼期的睡眠實驗:受試者需頭戴腦波電極入睡,然後在進入快速動眼期時將其強制喚醒。研究結果顯示,當這些被喚醒的受試者再度進入夢鄉時,由於先前的快速動眼期被干擾中斷,造成有補償性的生理反應發生,在生理學上稱之為快速動眼期反彈 (REM rebound) 的睡眠現象;這些受試者在整晚睡眠當中,快速動眼期所花費的時間則比一般睡眠時平均增加19.2~26.6%。

圖為睡眠多項生理檢查 (Polysomnography, PSG) 的快速動眼期階段紀錄,紅框標示處為腦波圖,紅線處則為眼球運動狀況。圖/wikipedia

鴨嘴獸睡覺和海豚睡覺差很多!

世界上形形色色的動物在睡眠表現上也具有南轅北轍的差異。概略的來說,高等脊椎動物(哺乳動物、鳥類及部分的爬蟲類)才具有快速動眼期的睡眠。當然,快速動眼期在不同物種的睡眠占比有相當大的差異。從資料中可發現,掠食者的睡眠中,其所佔的比例較被捕食者來得高。

而在動物發育過程當中,快速動眼期在整個睡眠當中所出現的時機也會隨著物種有相當程度的不同,例如鴨嘴獸,這種相當於原始的哺乳動物,幼年期時期每天的快速動眼期睡眠可高達8小時;而海洋哺乳動物當中,鯨豚類動物的幼兒則直至發育階段的晚期,才會有快速動眼期的睡眠現象發生。

如同人類,快速動眼期對動物的睡眠也是相當的重要。在針對大鼠 (rat) 進行連續一周的剝奪快速動眼期的睡眠實驗中,科學家發現受試大鼠會有體重減輕、失溫甚至死亡的發生,顯示快速動眼期對高等動物的重要性。

科學家針對大鼠進行睡眠實驗,發現了快速動眼期對於高等生物的重要性。圖/pixabay

北方海狗的奇葩睡覺模式之謎

不僅如此,生活在海洋中的哺乳動物,其睡眠其實跟生活在陸地上的生物有很大的不同。先前的研究顯示,鯨豚類的生物具有「半腦入眠」的特異功能,運用輪班的方式讓左右半球的大腦輪流的睡覺,以因應海上生活中需要時時保持警覺的特殊要求。畢竟對於用肺呼吸的生物而言,水中的環境仍具有相當的危險性,再怎麼疲累,還是要定期的呼吸換氣,以免被淹死。

北方海狗 (Callorhinus ursinus),是一種生活於北太平洋中、體型最大並且會隨著季節遷徙的動物,每年冬天會到達美國加州中部的海灘避寒,然後在夏季時會回到太平洋北端白令海峽區域生活。一年當中,北方海狗會花費8個月的時間進行往返南北的長途旅行,這段期間北方海狗會維持與海岸線保持至少10英里以上的距離,從不上岸落腳,行蹤相當的神祕。

北方海狗會花費8個月的時間進行遷徙。圖/wikipedia

如同鯨豚類動物一樣,北方海狗在演化上也發展出「半腦入眠」的特異功能,來因應長期的海上生活上的凶險,此時海狗的睡眠當中,也如同鯨豚動物一般,鮮少有快速動眼期形態的睡眠出現。不過,當北方海狗恢復陸地生活時,睡眠的型態則恢復到2種動眼期交替出現的現象,就如同一般陸地哺乳動物的睡眠狀態。基於北方海狗生理上的特殊性,使得科學家們想透過北方海狗的睡眠研究,來瞭解哺乳動物睡眠當中快速動眼期發生的生理意義之謎。

科學家們以機構中豢養的4隻北方海狗進行相關研究,並設計了一個可供高度調整的平台,來操控這些海狗在陸地或水中進行睡眠。這些受試的北方海狗在研究進行時也需要安裝各式的電極,監控腦波、心電圖以及肌電圖的訊息變化,即時掌握受試海狗的生理狀態。

這篇登在於《當今生物學》(Current Biology) 期刊的最新研究結果令人玩味,當他們針對陸地睡眠狀態下的海狗進行剝奪快速動眼期的睡眠時,研究顯示受試海狗再度入睡之後,並未出現先前出現於人類與大鼠研究中快速動眼期反彈的睡眠現象,且在實驗連續進行長達數周後,北方海狗也沒有如同在大鼠研究中,具有體重減輕等不良影響,從外部觀察或生理監控所得到的數據,均無法看到剝奪快速動眼期後對北方海狗有任何的生理影響。

快速動眼期在高等動物睡眠當中所扮演的角色目前仍眾說紛紜;有些科學家認為快速動眼期的存在跟學習與記憶重整有關,也有人認為快速動眼期與生理上的節律性相連結,不過不論是哪種可能,對北方海狗而言,快速動眼期在睡眠上的重要性似乎是不存在的。

執行本研究的加州大學 (University of California) 西格爾 (Jerome Siegel) 教授研究團隊提出一個相當有趣的解釋來說明這樣的現象,他們認為生活在寒冷地區的北方海狗,在陸地睡眠中快速動眼期的發生可能與保持大腦溫度有關,海上生活時由於隨時有一個大腦保持運作,似乎就沒有快速動眼期發生,用以提升大腦溫度的必要。當然,並非所有的學者都會認同這樣的說法。無疑的,北方海狗的特殊體質,或許正可以成為我們釐清快速動眼期在高等脊椎動物中所扮演的真正角色,成為未來更為深入了解睡眠生理現象的一塊敲門磚。

〈本文選自《科學月刊》2018年7月號〉

什麼?!你還不知道《科學月刊》,我們48歲囉!

入不惑之年還是可以當個科青

 





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「精液求精」的果蠅!情慾交流後擇偶變得更挑剔?

寒波_96
・2021/09/18 ・4154字 ・閱讀時間約 8 分鐘

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中,耗費資源比較少的那邊(通常是男方),一般沒那麼在意對象,更重視多多嘗試,啊嘶~;耗費資源更多的那邊付出較多(通常是女方),會更加謹慎擇偶。

然而,謹慎過頭也有風險,等呀等呀等呀,萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦!?

等到花兒都謝了⋯⋯圖/GIPHY

一項新發表的研究報告指出,女果蠅有一套巧妙的調節方式,會在交配以後改變行為,從來者不挑變得挑剔,藉此平衡兩種擇偶策略的風險,甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精,「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種,這兒說的是最常見,會在垃圾桶出沒的「黃果蠅(Drosophila melanogaster)」,也是研究眾多,廣泛使用的模式動物。

打字的時候,「精益求精」很容易打錯成「精液求精」,不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時,由男生求偶,女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精,可以將精子先存起來,再找對象交配,追求更精英的精液。

理論上,由於不用立刻受精,可以精液求精,所以女果蠅能透過切換擇偶策略,解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候,她們不挑對象,碰到男生就接受,先搜集精子;之後再提高標準,遇見更優質的男生才答應再度交配,獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實,不過新論文透過一系列實驗證實,理論的預測是正確的。

對女果蠅而言,交配只是增加一個機會,不一定要受精。圖/Why fruit fly sperm are giant

有性經驗之後,擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系,這項研究用的女生是 Canto-S,男生選用來自非洲西部的 Tai,以及荷蘭的 Netherland(簡稱 NL)。實驗發現,處女果蠅選擇兩者的機率差不多,但是再度交配時,她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說,沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象,有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因,第一個是:沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣,要在交配過有經驗以後,才懂得挑選好對象❤️

處女果蠅不挑男生,Tai 和 NL 獲選的機率差不多;之後卻幾乎只選擇 Tai 男生。圖/參考資料 1

果蠅交配時,隨著精液進入體內的除了精子,還有一些其他物質,如「性胜肽」(sex peptide,簡稱 SP);而女生的性胜肽受器(SP receptor,簡稱 SPR)接收後,會改變某些生理狀態。

比較發現,「沒有性胜肽受器的女果蠅」,再度交配時不會變得更挑剔;而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後,再度情慾交流時的擇偶標準,仍然跟處女時一樣。

所以,由這些實驗看來,女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事,和性經驗無關,光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對:女生變得更挑,是神經化學反應所致。

公式化,不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激,交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後,受到性胜肽影響,體內的賀爾蒙「青春激素」(juvenile hormone ,簡稱 JH,也翻譯作保幼激素)會增加,有促進卵細胞生成等效果。

模擬青春激素的 methoprene,讓處女果蠅的偏好變得更強。圖/參考資料 1

擇偶行為的改變,跟青春激素有關係嗎?有種叫做 methoprene 的化合物,化學結構和青春激素很像,可以模擬青春激素的作用。研究發現,餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅,結果她們也變得更挑,證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生,必需懂得分辨,女果蠅怎麼分辨男男間的不同?果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出,缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅,不會在有性經驗後變得更挑,表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元,分別接受不同外在刺激,接通不同線路。之前知道黃果蠅女生,有 3 個嗅覺受器(olfactory receptor)對男生的費洛蒙會起反應:Or47b、Or67d、Or88a,而實驗得知,其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為,可見它應為關鍵。

測試 Or47b 神經元被棕櫚油酸刺激的程度,比起處女果蠅,交配後的女生反應更不敏感。圖/參考資料 1

實測不同的化合物後發現,神經元 Or47b 會對棕櫚油酸(palmitoleic acid)起反應,因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是,女生情慾交流過後,Or47b 再被棕櫚油酸刺激時,敏感度會下降一半。

也就是說,棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號;而女生交配過後,對棕櫚油酸的敏感度會降低,有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹:他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半;若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸,他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說,如果弱化青春激素的受器功能,交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精,兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論,處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感,只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後,青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激;所以只有棕櫚油酸較高,性吸引力夠強的男生才會被接受。

大致是這個過程:處女果蠅交配以後,來自男生的性胜肽,讓女生的青春激素變多,影響嗅覺受器,降低性刺激的效果,使得女果蠅改為選擇費洛蒙更多的男生。圖/參考資料 2

演化上,這對女生有利,有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動,又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選,更穩當的擇偶策略是,見到男生就先交配,蒐集一批精子,之後再「精液求精」挑選更好的對象,有更好的就用更好的;沒有的話,反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換,對果蠅整體也有幫助。族群密度高,個體很密集的時候,男孩紙們競爭激烈,可供選擇的對象較多,女生可以慢慢挑,「一定有,就求好」,維持族群品質。

相對地,假如族群蠅口稀疏,沒什麼對象可以選,女孩紙至少先交配一次的設定,也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤,沒什麼同類可以情慾交流,「先求有」也有助於在新環境建立基礎,不容易滅團。

女男調控不同,解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理,但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡,既然靠青春激素驅動,那麼我們也不能忽略,其實黃果蠅男生也有青春激素,而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾,擇偶更謹慎;但男生的青春激素變多之後(一般會隨著年齡上升),效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同,女生和男生的利益有別。顯而易見,如果青春激素在兩性都促進性慾,對女生是傷害;可若是都抑制性慾,便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生,抑制女生」的作用方式,確實是調和性別衝突(sexual conflict)的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless,主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式,男生版為 FruM,女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後,男生版的 FruM 表現上升,刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現(簡稱 ppk25),繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度,增加性欲。啊嘶~啊嘶~啊嘶~

女生不同。女果蠅的青春激素增加後,女生版的 FruF 表現同樣會上升,但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降,達到抑制性慾的效果。啊~嘶~

目前仍不清楚,女生如何控制 Or47b 的敏感度,只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激,在女生與男生的角色有別,便有可能造成兩性衝突,必需被紓解;而常見方式是,生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是,不少昆蟲其實都有青春激素,我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色,而這回又新得知一種;同一種化學物質,可以衍生出不同的用法,不侷限於一項功能,正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變,和交配後不需要立刻受精密不可分;那麼,不能延遲受精的動物,又採取什麼手段,兼顧求有與求好的目標呢?這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

參考資料

  1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
  2. Escaping the choosiness trap
  3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。
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