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從遺傳認識冰島人:小小族群卻有著大大的遺傳漂變?

寒波_96
・2018/06/19 ・4035字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 557 ・八年級

出海的維京人。圖/取自 guide to iceland

源自十世紀維京與蓋爾人的冰島小族群

冰島位於歐洲外海,面積不大、氣候寒冷,直到公元 870 到 930 年之間,來自挪威的維京人才在此建立較大的殖民地。數百年來冰島的人口都不多,介於 8 千 到 1 萬 6 千左右,1850 年前很少超過 5 萬人,即使經歷最近的成長,目前也只有 33 萬人,與台灣的花蓮縣差不多。

冰島人在遺傳上有兩大來源:一種源自北歐,也就是斯堪地那維亞半島的維京人(英文也稱作 Norse,諾斯人);另一群人則來自不列顛群島(特別是愛爾蘭與蘇格蘭),他們多半是被維京人帶到冰島,最初作為奴隸或僕役的蓋爾人(Gaelic)。冰島後來大部分的族群,皆可視為這兩群人合體的後裔。

維京人 10 世紀起,由北歐向西的遷徙與移民,冰島是其中一站。圖/取自 wiki

遺傳學家近年來,從許多遺址取得遺骸中的古代 DNA,認識各地人群的遺傳歷史;而「冰島」光聽名字,就是個很適合古代 DNA 保存的地方。新發表的論文,由冰島多處遺址取得 27 個古代基因組,覆蓋率介於 0.18 到 30.7 之間;冰島在 11 世紀以後進入基督教時期,這回 24 個樣本屬於在此之前的異教時期,其餘 3 個樣本則分別處於 11、13、17 世紀。[1][2]

如今冰島人絕大部分的祖源(ancestry)皆源自約一千年前的兩個遺傳族群,冰島族群的遺傳史時間不長、組成簡單,和地球上大部分地區相比顯得單純。乍看之下,即使有了古代基因組,應該也只能算出兩種祖源的增增減減,變不出什麼花樣;然而,和人多勢眾的北歐、不列顛親戚相比之下,人口單薄的冰島人卻有點……獨特。

冰島上的取樣地點。圖/取自 ref 1

用主成分分析,把族群分開

現在的族群基因體學研究中,主成分分析(principal components analysis,簡稱 PCA)是常用的分析方法。此一方法背後有一套複雜的統計原理,簡單來說,主成分分析是用於分析樣本間的差異,試圖解釋不同樣本間差異的關聯性;相關性最高的一群差異會被歸類為 PC1,其次則是 PC2……依此類推,直到 PC 無限大。

儘管聽起來像是外星話很複雜,不過通常我們見到的主成分分析結果,會是投影成二維的一個平面,以 X 軸為第一維 PC1,Y 軸為第二維 PC2。PC1 的不同,可以解釋所有樣本最主要的差異,而 PC2 則能代表次要的差異。

翻譯一下:主成分分析可以將樣本分群,在投影上,兩個樣本若是距離愈接近,表示它們的差異愈小。

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。圖/取自 ref 1

納入分析的樣本之間差異愈大,PC 的數值也會愈高,不過人類族群的分析中,由於每個人的遺傳差異都很有限,因此 PC 值往往很小。只納入冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析中,因為 3 群人遺傳上都非常非常相似,所以 PC 值也相當小,PC1 只有 0.11%,PC2 也只有 0.09%,儘管如此,仍足以將 3 群人區分開來。

古代沒有,現代冰島人卻配備的神秘 DNA 變異

但是這個「區分」好像哪裡怪怪的?由 DNA 角度看來,冰島人可以視為北歐與不列顛人的合體,因此冰島人的遺傳變異,該落在北歐與不列顛族群的分佈範圍之內,也就是投影在平面上的時候,冰島樣本將夾在上方的北歐,與下方的不列顛樣本之間。可是我們卻能很清楚看到,X 軸顯示的 PC1 上,北歐和不列顛被歸在一塊(Y 軸的 PC2 才把兩者拉開),現代冰島人卻向 X 軸左邊漂走了!

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。冰島族群應該夾在北歐與不列顛族群的中間,PC1 的投影結果卻明顯往左偏移。圖/改造自 ref 1

該怎麼解釋此一觀察?最直覺的想法是,冰島族群除了北歐、不列顛祖源之外,遺傳上還有額外的來源,這群人與北歐和不列顛人的差異很明顯,才把冰島族群給整個拉走。

可是仔細審視現代冰島人的 DNA 變異,卻能立即排除上述推論的可能性,因為除了北歐與不列顛 2 個祖源外,冰島人並沒有配備其他族群特有的變異。平均起來,現代冰島人的基因組中,約 70% 可以追溯到北歐,30% 源自不列顛,缺乏明顯的第三個源頭。

不同古代冰島人的基因組中,源自北歐(諾斯,藍色)與不列顛(蓋爾,淡紅色)的祖源比例 。圖/取自 ref 1

感謝古代 DNA 提供了寶貴的線索。早於 11 世紀的 25 位古代冰島人,遺傳上皆與現代冰島人一樣,由北歐與不列顛兩種祖源組成,只是不同個體配備的兩種祖源比例不一,表示早期族群間的情慾交流,尚不如之後那麼全面。而這 25 位古代冰島人,通通落在北歐與不列顛族群的變異範圍之內。

一千年前的古代冰島人,遺傳上全都介於北歐與不列顛族群之間;現代的冰島人,經歷一千年獨立演化以後,卻出現許多獨特的 DNA 變異,使他們跑到兩個源頭族群之外。論文推論,這是遺傳漂變(genetic drift)所致。

小族群人口有限,遺傳漂變強勢作用?

一般狀況下,每個人的 DNA 突變率不會差太多,假如新的突變能代代傳遞下去,就會成為族群中的遺傳變異;然而新突變是否能傳承下去,順利成為遺傳變異的機率,受到很多狀況影響,其中一個影響因素是族群大小。

演化理論預期,人口不多的小族群中,隨機作用的遺傳漂變影響力較大,新的 DNA 變異比大族群更容易保留下來,相對的,人口較多的大族群中,天擇作用力強,新突變不容易長期保留。

族群大小是相對的,北歐與不列顛的人口,和其他地方比較不是太多,卻都遠遠超過冰島,因此理論上漂變的力量,在冰島一千年來的小族群中,應該強過北歐與不列顛兩地的大族群,使得一千年來冰島人產生的新突變,有更高的機率保留下來,成為今日冰島族群的 DNA 變異。

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。1 到 4 千年前的古代不列顛人,都落在現代不列顛與北歐族群的範圍之內。圖/改造自 ref 1

論文提出幾項佐證。第一,遺傳漂變的強度受族群大小影響,族群相對較大的不列顛,漂變強度比冰島更弱。不列顛距今一到四千年前的 16 個古代基因組,主成分分析的投影,皆落在現代不列顛族群的變異範圍之內,古今樣本間沒有發生如冰島般的漂移,表示不列顛族群內,遺傳漂變的影響力不如冰島。

第二,若是冰島人獨特的 DNA 變異,真的是一千年來由於漂變而累積,那麼隨著時間演進,這些變異也會愈來愈多。由主成分分析的投影看來,13 世紀的古早冰島人(FOVA1),確實比 11 世紀更靠近如今的冰島人(X 軸上向左跑);而離現代更近的 17 世紀樣本(KOVA2),也更貼近現代冰島族群。

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。11 世紀以前的古代冰島人,都落在北歐與不列顛族群的變異範圍之內,而 13 世紀冰島人較為靠近現代冰島族群,17 世紀冰島人又比 13 世紀更接近現代冰島族群。圖/改造自 ref 1

第三,冰島人口一直都不多,假如移民初期有少數人比其他人留下更多後裔,他們對整個族群基因庫的影響將會更大。這回分析的 24 位 10 世紀冰島人中,有 5 位與現代冰島人共享更多遺傳變異(VDP-A5、DAV-A9、NNM-A1、SVK-A1、TGS-A1),論文推論他們與其近親,或許對後世冰島基因庫的貢獻,比其他人更多。

各現代族群中獨特的 DNA 變異,冰島以紅色表示,北歐以藍色表示、不列顛以淡紅色表示。某些 10 世紀的冰島人,比同時期的其他冰島人配備更多與現代冰島人一致的獨特變異。圖/取自 ref 1

「古代 DNA」認識演化力量的新契機

族群遺傳學有許多理論,解釋天擇、遺傳漂變、族群大小、遺傳重組等因素對演化史的影響;然而實務上,受限於材料取樣,絕大部分研究只能比較現代族群內外的遺傳差異。可是演化的關鍵之一,在於不同年代之間的變化,若只有現代的樣本,往往無法反映時間軸上的全貌。所幸有了古代 DNA,我們能取得各個時間點的切片,更直接認識演化的過程。

之前針對旅鴿的研究,發現極端龐大的族群中,天擇的力量似乎超乎想像的強大,大舉消滅族群內的遺傳多樣性 [3]。而這回比較冰島古今之間的人類族群,則顯示人口很有限的小族群中,或許將輪到遺傳漂變強勢出擊,硬是留住許多 DNA 變異。

這些研究都增進了我們對演化法則的了解,也是古代 DNA 在探討歷史之餘,替演化生物學帶來的珍貴價值。

延伸閱讀:

參考文獻

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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人口有限的古代社會,依然盡量避免近親配對?
寒波_96
・2023/03/28 ・4848字 ・閱讀時間約 10 分鐘

現代台灣社會中,像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚,直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用,當今世上許多人的父母,可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖,是人類的「常態」嗎?近年蓬勃發展的古代 DNA 研究,讓我們有機會深入探索這些問題。

公元 2010 年時,世界各地近親婚姻的分布狀況。「大中東地區」的比例非常高。圖/Consanguineous marriages, pearls and perils: Geneva International Consanguinity Workshop Report

每個人的遺傳組成都大同小異,兩個人的血緣關係愈近,彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人,即使非親非故,台灣人彼此間的血緣差異,要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組,源自父母各一半。例如第十一號染色體,各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近,小孩的一對染色體之間也愈相似;因此,要判斷一個人的父母是否為近親,不用知道兩人各自的遺傳訊息,只需要小孩的基因組。

也就是說,假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組,只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多,即使完全缺乏其餘的考古脈絡,我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來,各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限,不過目前應該足以做出初步推論:近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親,親上加親?

討論智人以前,先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後,各自在非洲與歐洲發展,總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念:「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人,整群人的遺傳變異加起來很有限,只要每一次配對時刻意選擇,依然能完全避免近親繁殖。相對地,就算總共有 20 萬人,還是有機會大量近親生寶寶。

重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就,可惜目前為止累積的基因組樣本很少,只有 30 人左右,分散在不同時間點,廣大的地理範圍。

尼安德塔人的古代基因組,地點與數量。圖/參考資料3

如今了解最透徹的尼安德塔人,位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴(現今的俄羅斯南部,知名的丹尼索瓦洞穴在附近),估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全,比對得知,所有人的父母都是近親!

尼安德塔人主要住在歐洲,中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍,或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能,這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖,不過程度如何並不清楚。

流動的人,流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前,生活方式和尼安德塔人一樣,也習慣分為一小群一小群人活動,不長期定居在一個地點。有意思的是,舊石器時代已知少少的智人基因組,都不存在近親繁殖。

依賴採集、狩獵的生產方式下,每一群的人數都不多,近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群,應該也常有機會互相交換人口,增加配對選項。從古代 DNA 看來,這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們,遠比文明誕生更早以前,智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對,或許可稱之為智人的「天性」,但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象,而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對,尼安德塔人卻不再在意;也有可能這是智人較新的性擇模式,與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

捷克的 Moravia 的 Dolní Věstonice 遺址,2.6 萬年前想像畫面。當時智人人口有限,卻會避免近親配對。圖/Dolní Věstonice in Central Europe

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是,原始人只知道媽媽,不知道爸爸,因為小孩明確由媽媽生出,爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷,此說很顯然錯誤。

如果隨機配對,一群人中勢必會有一定比例的人,父母為血緣近親。由結果反推,倘若都沒有的話,表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰,實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多:每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰,擇偶時才能避開。

定居的人,設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始,世界許多地方陸續有人定居下來,改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體,變成長期住在一處的小農村,人類的生活方式改變很大,這會影響配對習慣嗎?

人人採集狩獵的時期,每一群的人數都不多,但是習慣跑來跑去,有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後,初期的人口還是不多,卻失去流動性,只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來,近親配對的機率應該會提高?

目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例,來自安那托利亞(現今的土耳其)一萬多年前,人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民,多數在本地長大;可是遺傳上看來,都會避免近親繁殖。

新石器時代小型農村,概念圖。圖/Paint The Past

具體狀況不明,本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷,涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村,只要鍶同位素仍屬同一範圍,仍然會辨識為本地人。

不過我想這些線索應該足以支持,安那托利亞的人們邁入定居時代後,依然保持舊日的擇偶習慣,在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址(現今的約旦),至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者,不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣,有時候差異很大,不可一概而論。

從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化,漸漸有大型聚落誕生,有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近,就形成知名的加泰土丘(Çatalhöyük),數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷,這兒多數人是土生土長,也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異,卻昭示人類進入大量人口群聚的階段,各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中,即使一輩子不出遠門,似乎也不難找到近親以外的異性配對。

大城市人口多,即使一輩子留在一個地方,也有不少機會找到血親以外的結婚對象。圖/IMDB

當然在現代以前,世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市,而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對,應該不難達成。

目前為止重現於世的古代基因組,不論何時何地,大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中,有時候能見到零星幾位,甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親,但是都不普遍。

人口有限的海島,近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島,在新石器時代確實如此;但是不列顛北部的奧克尼島,青銅時代僅管人口很少,依然能幾乎避免。

是人性的扭曲,還是財富的累積?

至今所知近親繁殖最常見的古代社會,是青銅時代的愛琴世界,也就是希臘及其外島,距今 3000 到 5000 多年前,愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島(Salamis)等小島的比例較高,希臘大陸相對低,整體比例約 30% 之高。

取樣一定有偏差,真正的近親比例不好說,但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界,堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常,不只少量統治家族,而是全民普及的現象。

愛琴在青銅時代的橄欖種植。圖/Marriage rules in Minoan Crete revealed by ancient DNA analysis

有史以來智人都會避免近親繁殖,為什麼愛琴人改變婚配方式?目前沒有答案。考古學家提出一個可能,種植橄欖之類的經濟作物,最好不要分割土地,而近親配對有助於保留土地,讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理,可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產,是人類發展的趨勢之一,而不論王公貴族或小地主,時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化,是否也會見到類似愛琴世界的現象?我猜頗有可能,應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積,加上容易操作的父母親緣分析軟體,未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟,讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

參考資料

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  3. Skov, L., Peyrégne, S., Popli, D., Iasi, L. N., Devièse, T., Slon, V., … & Peter, B. M. (2022). Genetic insights into the social organization of Neanderthals. Nature, 610(7932), 519-525.
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華勒斯的演化論與生物地理學,源自亞馬遜的燦爛之火
寒波_96
・2023/02/22 ・3721字 ・閱讀時間約 7 分鐘

公元 1823 年華勒斯在英國誕生,於 1913 年以 90 歲高壽去世,今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為,他曾經和達爾文聯名發表演化觀點,以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士,不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯,本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論,深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示,一如達爾文的加拉巴哥群島等地;然而在此之前,華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰,Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章,緬懷他的亞馬遜之旅。

華勒斯 1860 年代的畫像,當時 40 歲左右。圖/Mondadori Portfolio via Getty

與強者朋友一起前進亞馬遜,然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比,華勒斯的家境普通,也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國,有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農,文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年,21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲(Henry Walter Bates),兩人志同道合;華勒斯也從一般愛好者,升級為有系統的標本搜集者,可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年,華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動,貝茲在亞馬遜南部,華勒斯在北部的尼格羅河(Rio Negro)一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒,往來皆白丁的階段,我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態(Batesian mimicry)沿用至今,可謂華勒斯的強者我朋友,事後諸葛的我們建構歷史敘事時,也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難,買保險很重要!

離家萬里的華勒斯,依然透過經紀人與國內保持聯繫,郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉,期間一直被疾病威脅生命,可謂現實意義上的英國病人(The English Patient)。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他,卻自己也感染黃熱病,返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號(Helen)貨船返國,沒想到出海三個星期後火燒船,使他漂浮在大西洋海面上,眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國,比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險,讓華勒斯獲得部分補償,不至於血本無歸。

返回英國的海倫號火燒船事件後,沒有損毀的少數紀錄。圖/The Natural History Museum/Alamy

回到英國的華勒斯將近 30 歲,闖出一些名號,卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識,賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會,1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘:生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病,也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光,從船難撿回一條命回到英國後,展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日,他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文,主張亞馬遜各地的猴子款式,受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判,後來證明他的論點無誤,而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多:亞馬遜的河道歷史上改道多次,導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看,前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行,回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點,所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小,他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區,物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域:幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西,由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河(Madeira)這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多,還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地,超乎其上普世性的生物學道理是,由於地理環境的阻隔,各地會形成不同的「特有種(endemism)」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈,可謂生物地理學的先驅。

華勒斯 1853 年出版書籍中的亞馬遜地圖。圖/Mary Evans/Natural History Museum

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出,那時演化論尚未問世,跟他同齡的孟德爾,當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識,首度問世時常常是驚天動地的新突破!

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練,還是需要持續賣標本換錢的月光族,提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行,確實讓華勒斯從所謂的集郵者,蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波(Arthur Rimbaud)認為,詩人必需是能看穿事物表面,有洞察力的洞觀者(voyant),我想這也是頂級科學家必需配備的能力,亞馬遜的神秘力量加持過後,華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家,當時英國不只華勒斯一位。以時代來說,那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論(spiritualism )」就是另一個故事了……

華勒斯年輕的南美洲經歷,讓人聯想到更早將近一百年的洪堡(活到很老,1859 年 90 歲時去世)。身為晚輩,華勒斯讀過洪堡作品,他站在洪堡巨人的肩上,觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾,遺傳、演化並稱,但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年,等到 1900 年代才重現於世,因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運,他年紀比孟德爾小半歲,又一直活到 90 歲,有機會見證遺傳學的發揚光大。

華勒斯 1853 年出版書籍中提到的「黑暗中一團燦爛之火(sitting amidst the gloom, shining out like a mass of brilliant flame)」圭亞那動冠傘鳥。圖/Hein Nouwens/Getty

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯,有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來,他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大,沒有特別進步或反動;不過相比於同時代人,他更尊重在地知識,這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一,世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民,在華勒斯時代是被觀察者,類似實驗動物的角色,現在漸漸變成主動的研究者,他們用源自不同文化的手法探索自己的世界,成為現代知識體系的一份子。

然而,曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地,至今仍缺乏一流的研究機構,無法培育本土的研究人才,本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進,仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥(Guianan cock-of-the-rock ,學名 Rupicola rupicola),目前沒有滅團危機,依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅,但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

參考資料

  1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
  2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
  3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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傳說中的烏鴉?世界各地的渡鴉神話!——《烏鴉的教科書》
貓頭鷹出版社_96
・2023/02/13 ・1960字 ・閱讀時間約 4 分鐘

帶來光明的使者

說到世界神話中的烏鴉,果然還是以渡鴉為主吧。在北美洲的原住民之間,經常會有渡鴉以祖靈的方式出現。此外也在創世神話中登場。在特林吉特人(Tlingit)的傳說中,渡鴉拜託老鷹從天界把火帶回來,並且把火種分給人類。以變化來說的話,有開放太陽、把天空的光分給人類等等,不過無論何者都獲得「把光賜與人類、傳授智慧」的破格待遇。在沒有雞的社會中,也許正是烏鴉的叫聲昭告天亮,帶來光明呢。

神話中帶來光明的烏鴉。圖/《烏鴉的教科書》

再根據其他部落的傳說,世界最初是被封閉在巨大的二枚貝中,一片黑暗。但是在這個時候,烏鴉撬開了這個貝,取出世界的各種東西到處散播,造出現在這樣的世界。的確,把二枚貝撬開,或是把食物搬運到各個地方進行分配(貯存食物),都是烏鴉會做的事。

另外還有別的部落傳說,最初的世界非常安樂,樹上有脂肪結實,水從高處往低處流,但是由於人類的墮落,烏鴉就讓這個世界變得有適度的不方便,讓人類得辛勤工作才能過日子。原來如此,烏鴉至今也經常幫人類找麻煩。點心被烏鴉偷走的時候,就應該把它想成是「啊啊,這是神要我減肥呢」。

狩獵民族的智慧象徵

從西伯利亞到北美的狩獵民族對渡鴉的印象,似乎也是像這樣從遙遠的高處往下界看,什麼都知道、什麼都看得很透徹的鳥。這可能是基於看到渡鴉總是在某處盯著人類做事、只要有屍體就會立刻探測到並湊過來、在人類進不去的森林深處會發出不可思議的鳴叫聲等行為的結果吧。

森林中的渡鴉彷彿一直注視著我們。圖/envatoelements

渡鴉會在非常廣泛的範圍內飛來飛去,以聲音溝通交流,社會性非常發達,而且極為小心謹慎。傳說牠們會在找到獵物時就大聲鳴叫,把狼叫過來。此外在雪地上發現狼的腳印時,就會加以追蹤然後去分一杯羹;也有人說牠們會在聽見狼叫之後聚集。這些逸聞雖然大概有些被誇張的部分,不過可以想像渡鴉對於狼以外的獵人,例如人類,應該也會一直盯著看才對。

實際上,雖然不是渡鴉,不過巨嘴鴉似乎真的會跟在獵人後面。我詢問過的幾位獵人都說他們在捕獲獵物之後,烏鴉就會突然冒出來,也看過烏鴉的移動,覺得牠們很有可能是在獵犬後面追趕。

在愛奴族的傳說中,去獵熊時會有烏鴉靠過來熊的冬眠場所告訴獵人,獵人為了感謝烏鴉,就留了部分熊肉在山裡面,而且為了讓烏鴉方便吃,還會幫牠們掛在樹枝上面。由於狩獵民族經常把狼視為優秀的獵人並加以神聖化,像是狼的夥伴的渡鴉,大概也就因此而被視為神聖了吧。

神話中的崇高地位

北歐的渡鴉也獲得了接近神的地位。北歐神話的最高神是奧丁(Odin),在祂的雙肩分別有福金(Hugin,智慧)與霧尼(Munin,記憶)兩隻渡鴉。這兩隻渡鴉會在天亮時飛走,在世界上繞著看過一圈之後,在傍晚時回到奧丁身邊,分別從奧丁的左右耳告訴祂當天的全世界狀況。

奧丁肩上的兩隻渡鴉:福金與霧尼。圖/wikipedia

因為如此,在維京人的旗徽或是飾章上就經常使用渡鴉的圖案。實際上維京人好像會把渡鴉帶上船,在尋找陸地時就把烏鴉放出去,把船駛往烏鴉飛走的方向。就算不是這樣,牠們也會跟著大軍及食物一起移動,所到之處全都變成充滿屍體的戰場,於是看起來就好像是維京人到哪裡,烏鴉就跟著到哪裡去了。

被維京人攻擊的英國也有著亞瑟王被變身成渡鴉的傳說,英國皇室與渡鴉有很深的關聯(這個可能是軍神般的印象)。據說克林威爾軍(Cromwell)穿過森林逼近保皇黨軍的背後時,由於烏鴉群開始喧鬧而讓保皇黨軍逃過一劫。

此外,根據占星師的預言,當渡鴉滅亡時皇室就會有災禍,於是英國就在倫敦塔中很寶貝的飼養了幾隻渡鴉(長壽到超過六十歲的渡鴉就是其中的一隻)。只是很遺憾的,英國的野生渡鴉幾乎全部滅絕,好像只剩下康瓦爾地方還留有少數個體。

膚色很白又有美妙的聲音……。
雖然如此,順從的服侍也會變成這個樣子……

——本文摘自《都市裡的動物行為學:烏鴉的教科書》,2023 年 1 月,貓頭鷹出版,未經同意請勿轉載。

貓頭鷹出版社_96
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