世上曾經有許許多多種人類存在,如今只剩下我們智人(Homo sapiens)一種。全人類的祖先誕生於何時、何地?最近幾年普遍被接受的說法是:20 萬年前、東非,來自衣索比亞 2 處的化石:Omo Kibish 的頭骨碎片,距今 19.5 萬年;出土於 Herto,比較完整的頭骨,距今 16 萬年。他們比起其他古人類化石,型態上更接近後來的智人,被視為是智人於 15 到 20 萬年前,東非誕生的主要證據 [1]。
然而,新近發表的 2 篇論文報告 [2][3],找到了年代更古老的智人,不但距今有 30 萬年之久,而且位於摩洛哥……咦!不在東非,在北非?
與尼安德塔人分家以後
在討論「北非」「智人」以前,先回顧一下人類演化史。演化是漫長的過程,具體上,不可能有父母是海德堡人(Homo heidelbergensis),子女突然變成尼安德塔人的狀況,古人類學家只能根據各種證據,判斷出大略的年代,比方說之前認為的,智人大約 20 萬年前於東非出現。
另一方面,近幾年古代 DNA 研究的進展,也提供了幾個關鍵年代,像是尼安德塔人與丹尼索瓦人,彼此間的親緣關係要比智人更近,他們和智人分家的年代,至少有 40 多萬年,或許還超過 70 萬年 [4]。先不管比較神秘的丹尼索瓦人,至少我們知道,在分家以後,尼安德塔人於歐洲演化,智人則是在非洲發展。
距今 43 萬年的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos)化石,對了解尼安德塔人的演化至關重要。型態上,他們與後來的尼安德塔人有許多相似之處,特別是顏面部分;但臉以外的部位,卻同時配備一些更古早人種的特徵 [5]。由他們細胞核 DNA 建立的親戚關係,則能與尼安德塔人歸類為同一群 [6]。綜合已知證據,胡瑟裂谷人可以視為通往尼安德塔人支系(Neanderthal clade),處於初期,還沒那麼典型的階段。
成為智人以前
尼安德塔人與智人一定有個共同祖先,有人認為是海德堡人,卻也有人不同意。不過結合型態與 DNA 資訊,想必各位讀者已經注意到一段有趣的時間差:至少在 40 多萬年前,智人與尼安德塔人分家,卻要等到20萬年前,智人才正式出現。考量到人類必需一代傳一代,無法像美國隊長一樣冷凍保存,這段時間差就意謂我們的直系祖先,與尼安德塔人分家以後曾經有段期間,型態上仍尚未完全演變為智人。
非洲出土過不少距今 20 到 50 多萬年的古人類化石,我們的祖先應該就在其中;只是多數化石記錄都很殘缺,而且外形多變,無法歸類為同一物種,彼此間的關係也曖昧不明 [7][8]。
儘管能較為明確判斷型態上屬於智人的化石,始於 20 萬年前的東非,但學者其實曾在非洲多處遺址發現過,一些型態上已經具備某些智人特徵,年代早於 20 萬年的化石;例如南非 26 萬年前的 Florisbad 古人類遺骸,有學者將其歸類為海德堡人或羅德西亞人(Homo rhodesiensis),也有人覺得他算是初期型號的智人。
不過,已知的化石中,還沒有比這回新報告,30 萬年前的摩洛哥 Jebel Irhoud 遺址,能提供更為明確的訊息。
北非的老遺址,有新發現!
早在 1960年代,摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址就出土過一批人類與動物的化石,以及莫斯特(Mousterian)石器。歐洲的莫斯特石器,絕大部分是尼安德塔人的手筆,相較發明於170多萬年前的阿舍利(Acheulian),莫斯特更為進步。一開始,Jebel Irhoud 的化石被辨識為 4 萬年前非洲的尼安德塔人-那是「尼安德塔人是智人祖先」論點流行的年代。當然,後來這些說法都被推翻了。
遺址在本世紀新的定年結果,距今 16 萬年左右;不過那時學界已經知道,20 萬年前的東非就有智人,因此 16 萬年前歸屬不明的北非死人骨頭,自然無法引發太大重視。看似合理的推論是,他們應該是某種繼續生存於北非,後來滅絕的古早人類,和智人多半沒什麼直接關係 [9]。
2004 年起,古人類學家 Jean Jacques Hublin 又率隊繼續深入挖掘,取得了更多化石與地質樣品,也獲得更可靠的定年結果。新的型態分析與定年,都推翻了之前的認知,讓此處一躍成為人類演化史上,最重要的遺址之一。
通往智人道路上的最早成員
Jebel Irhoud 遺址中有不少石器曾被加熱過,熱釋光定年法(thermoluminescence dating,簡稱 OSL)可以得知樣本受熱時的年代,所以是此地適合的定年方式。結果出乎意料,這批石器曾經熾熱的年代,竟然是 30 萬年前左右;另外用 US-ESR 定年法(combined U-series and electron spin resonance dating),直接估計化石本身是 28 萬多年。2 種方法皆證實,遺址中人生存的時期,比本來以為的更早非常多。
是什麼人,生活在 30 萬年前?至今共有 5 位個體,包括 3 位大人,1 位青少年,1 位小孩的化石被尋獲,其中有一個完整的成人頭骨。跟其他化石比較後,令人驚訝的是,這群 30 萬年前北非人的顏面特徵,幾乎跟其他化石智人以及我們沒有區別,意思是只看臉的話,他們和我們是同一種人;我們是智人,照這樣說,他們也能算是智人。
然而 Jebel Irhoud 化石的外觀,跟我們仍有些差異,例如頭殼,就比我們更狹長一些。頭殼是裝腦袋的,頭殼形狀不同,意謂裡面的腦袋結構也很可能不一樣;這表示當今智人的臉,至少在 30 萬年前已經成形;大腦則要等到更晚,根據化石記錄,大概是 10 多萬年前的事。
此次發現證實,智人的型態中,臉是率先形成的特徵,比大腦更早。Jebel Irhoud 化石能否稱作智人,仍有一些爭議,不過能確定即使他們沒有我們的大腦,長相也已經是智人模智人樣。因此,在介於 20 到 50 萬年前,眾多曖昧的非洲化石中,Jebel Irhoud 人可以確定是通往智人支系(H. sapiens clade),只是處於初期,還沒那麼典型的階段。
非常有趣的是,非洲的智人,與歐洲的尼安德塔人,兩者都是首先演化出臉,再來才是其他部位。這在演化上有何意義?個人猜測,臉也許與求偶選擇有關,假如大家都優先選擇長得像自己的對象交流情慾,那麼生殖隔離就會造成族群分化,強烈影響物種生成。不過以上純屬猜測,真實原因目前仍不清楚,仍需更多證據。
在綠色撒哈拉狩獵羚羊,火烤斑馬,被獅子追
最早期的智人怎麼生活?遺址有火燒的跡象,表示他們已知用火,這也是熱釋光定年法能奏效的原因。動物相化石顯示,他們吃掉過很多羚羊,其他還有牛羚(wildebeests)、狷羚(hartebeests)、斑馬等多種大型動物,而且骨髓也不放過;比較小的兔子、陸龜、鴕鳥蛋、淡水軟體動物等等比例較低,不過也不缺,看來他們似乎是不錯的獵人與採集者。
優秀的智人獵人,配備屬於非洲 Middle Stone Age(簡稱 MSA)風格的石器 [10]。本來認為 MSA 始於 20 多萬年前,不過由於 Jebel Irhoud 距今 30 萬年,論文因此建議應該將其開端定為 30 萬年前。東非、南非多處遺址中,都出土過距今 20 多萬年的 MSA 石器,但目前無法確定,這些科技是先在一地發明,再傳往別處,或是多地獨立起源。
北非與東非、南非之間隔著撒哈拉,這塊跟美國差不多大的地區,由於降雨量的週期性變化,有時是缺水的沙漠,有時卻是水草豐美的綠地。總是較為濕潤的撒哈拉以南,一直養育著牛羚、羚羊、斑馬、長頸鹿、獅子、鬣狗等動物;南非與東非的大型動物,在北方宜居時會向北擴張,等到乾旱,又會退縮回撒哈拉以南。
整個泛非洲地區,都是智人演化大舞台
這是為什麼北非獵人有羚羊可以獵捕,也是獵人之所以住在北非的理由。根據地質記錄,撒哈拉大約 33 萬年前一度綠化過,Jebel Irhoud 的居民,或許就是在那個時期與動物們一起抵達北非。然而,他們後來的命運,與別處 hominin 間的關係,仍混沌不清。
例如前面提過,南非 26 萬年前的 Florisbad 人,他跟 30 萬年前的 Jebel Irhoud 人位於非洲一北一南,卻型態類似。這是兩地獨自演化的結果,或是可追溯到共同祖先,甚至是牽涉到情慾流動呢?
儘管已知最早的智人臉在摩洛哥出土,論文倒是相當謹慎的指出,根據至今的微薄線索,不足以證實智人是在北非起源。論文主張的論點是,在非洲多處都能見到有智人特色的化石,以及 MSA 風格的人造物,意謂在智人衍生而成的那段時期,範圍並非僅限於東非、南非,或北非,相對較小的某一地點,而是擴及整個泛非洲地區。
最後,只剩下我們
現在我們知道,至少在 30 萬年前,智人的臉已經誕生,其他型態則是後來補上;他們已知用火,配備 MSA 系列工具,是很好的獵人與採集者。初期智人的活動範圍,也許已經有整個非洲那麼大,整個非洲,都是孕育智人的大舞台!
即使孕育出智人的舞台真是一整個非洲,不能無視的是,在我們祖先衍生而成的同時,舞台上仍然住著許多親戚,當然,然後他們就死掉了。除了某些海德堡人(或羅德西亞人)族群外,還有生活在南非,最近確認距今 20 到 30 多萬年前的納萊迪人(Homo naledi)[11]。他們與初期的智人間有無交流,怎麼交流,都是有待探討的問題。
更多化石,更多古代 DNA,更多古代氣候、地質調查,都能讓我們更加認識祖先與親戚演化的歷史。智人發掘未知、探究過去的好奇心,也許是為什麼,所有親戚全都滅亡了,唯獨我們能獨存至今的一個理由。
參考文獻:
- Palaeoanthropology: On the origin of our species
- Hublin, J. J., Ben-Ncer, A., Bailey, S. E., Freidline, S. E., Neubauer, S., Skinner, M. M., … & Gunz, P. (2017). New fossils from Jebel Irhoud (Morocco) and the Pan-African origin of Homo sapiens. Nature.
- Richter et al., (2017). The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age. Nature.
- Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
- Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
- Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
- Rightmire, G. P. (2009). Middle and later Pleistocene hominins in Africa and Southwest Asia. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(38), 16046-16050.
- Stringer, C. (2016). The origin and evolution of Homo sapiens. Phil. Trans. R. Soc. B, 371(1698), 20150237.
- Was North Africa the Launch Pad for Modern Human Migrations?
- Middle Stone Age Tools
- Berger, L. R., Hawks, J., Dirks, P. H., Elliott, M., & Roberts, E. M. (2017). Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa. eLife, 6, e24234.
延伸閱讀:
- 〈摩登原始人(上):現代行為的起源〉
- 〈摩登原始人(下):成為文青的第一步〉
- 〈丹尼索瓦人(上):尼安德塔人的神秘近親〉
- 胡瑟裂谷,見〈最古老的尼安德塔人DNA?〉
- 〈海德堡人-人類承先啟後的演化關鍵〉
- 〈曾是智人祖先的鄰居?納萊迪人新發現〉
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。