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改寫智人物種起源:時間從30萬年前起、地點涵蓋整個非洲

寒波_96
・2017/06/29 ・4718字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 531 ・七年級

世上曾經有許許多多種人類存在,如今只剩下我們智人(Homo sapiens)一種。全人類的祖先誕生於何時、何地?最近幾年普遍被接受的說法是:20 萬年前、東非,來自衣索比亞 2 處的化石:Omo Kibish 的頭骨碎片,距今 19.5 萬年;出土於 Herto,比較完整的頭骨,距今 16 萬年。他們比起其他古人類化石,型態上更接近後來的智人,被視為是智人於 15 到 20 萬年前,東非誕生的主要證據 [1]。

然而,新近發表的 2 篇論文報告 [2][3],找到了年代更古老的智人,不但距今有 30 萬年之久,而且位於摩洛哥……咦!不在東非,在北非?

非洲各地,曾出土距今 10 到 100 多萬年前 hominin 化石的遺址,相當明顯,絕大部分集中在東非與南非。圖/取自 ref 11

與尼安德塔人分家以後

在討論「北非」「智人」以前,先回顧一下人類演化史。演化是漫長的過程,具體上,不可能有父母是海德堡人(Homo heidelbergensis),子女突然變成尼安德塔人的狀況,古人類學家只能根據各種證據,判斷出大略的年代,比方說之前認為的,智人大約 20 萬年前於東非出現。

另一方面,近幾年古代 DNA 研究的進展,也提供了幾個關鍵年代,像是尼安德塔人與丹尼索瓦人,彼此間的親緣關係要比智人更近,他們和智人分家的年代,至少有 40 多萬年,或許還超過 70 萬年  [4]。先不管比較神秘的丹尼索瓦人,至少我們知道,在分家以後,尼安德塔人於歐洲演化,智人則是在非洲發展。

尼安德塔人、丹尼索瓦人、智人,與胡瑟裂谷人四者,細胞核  DNA  間的親關係,與估計的分化年代。圖/改編自 ref 6

距今 43 萬年的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos)化石,對了解尼安德塔人的演化至關重要。型態上,他們與後來的尼安德塔人有許多相似之處,特別是顏面部分;但臉以外的部位,卻同時配備一些更古早人種的特徵  [5]。由他們細胞核 DNA 建立的親戚關係,則能與尼安德塔人歸類為同一群  [6]。綜合已知證據,胡瑟裂谷人可以視為通往尼安德塔人支系(Neanderthal clade),處於初期,還沒那麼典型的階段。

成為智人以前

尼安德塔人與智人一定有個共同祖先,有人認為是海德堡人,卻也有人不同意。不過結合型態與 DNA 資訊,想必各位讀者已經注意到一段有趣的時間差:至少在 40 多萬年前,智人與尼安德塔人分家,卻要等到20萬年前,智人才正式出現。考量到人類必需一代傳一代,無法像美國隊長一樣冷凍保存,這段時間差就意謂我們的直系祖先,與尼安德塔人分家以後曾經有段期間,型態上仍尚未完全演變為智人。

非洲出土過不少距今 20 到 50 多萬年的古人類化石,我們的祖先應該就在其中;只是多數化石記錄都很殘缺,而且外形多變,無法歸類為同一物種,彼此間的關係也曖昧不明  [7][8]。

儘管能較為明確判斷型態上屬於智人的化石,始於 20 萬年前的東非,但學者其實曾在非洲多處遺址發現過,一些型態上已經具備某些智人特徵,年代早於 20 萬年的化石;例如南非 26 萬年前的 Florisbad 古人類遺骸,有學者將其歸類為海德堡人或羅德西亞人(Homo rhodesiensis),也有人覺得他算是初期型號的智人。

不過,已知的化石中,還沒有比這回新報告,30 萬年前的摩洛哥 Jebel Irhoud 遺址,能提供更為明確的訊息。

北非的老遺址,有新發現!

早在 1960年代,摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址就出土過一批人類與動物的化石,以及莫斯特(Mousterian)石器。歐洲的莫斯特石器,絕大部分是尼安德塔人的手筆,相較發明於170多萬年前的阿舍利(Acheulian),莫斯特更為進步。一開始,Jebel Irhoud 的化石被辨識為 4 萬年前非洲的尼安德塔人-那是「尼安德塔人是智人祖先」論點流行的年代。當然,後來這些說法都被推翻了。

位於摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址外觀。圖/取自 Nature 新聞〈Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species’ history

遺址在本世紀新的定年結果,距今 16 萬年左右;不過那時學界已經知道,20 萬年前的東非就有智人,因此 16 萬年前歸屬不明的北非死人骨頭,自然無法引發太大重視。看似合理的推論是,他們應該是某種繼續生存於北非,後來滅絕的古早人類,和智人多半沒什麼直接關係 [9]。

2004 年起,古人類學家 Jean Jacques Hublin 又率隊繼續深入挖掘,取得了更多化石與地質樣品,也獲得更可靠的定年結果。新的型態分析與定年,都推翻了之前的認知,讓此處一躍成為人類演化史上,最重要的遺址之一。

通往智人道路上的最早成員

Jebel Irhoud 遺址中有不少石器曾被加熱過,熱釋光定年法(thermoluminescence dating,簡稱 OSL)可以得知樣本受熱時的年代,所以是此地適合的定年方式。結果出乎意料,這批石器曾經熾熱的年代,竟然是 30 萬年前左右;另外用 US-ESR 定年法(combined U-series and electron spin resonance dating),直接估計化石本身是 28 萬多年。2 種方法皆證實,遺址中人生存的時期,比本來以為的更早非常多。

Jebel Irhoud 遺址中,與人類化石一同出土的燧石製石器。圖/取自 ref 3

是什麼人,生活在 30 萬年前?至今共有 5 位個體,包括 3 位大人,1 位青少年,1 位小孩的化石被尋獲,其中有一個完整的成人頭骨。跟其他化石比較後,令人驚訝的是,這群 30 萬年前北非人的顏面特徵,幾乎跟其他化石智人以及我們沒有區別,意思是只看臉的話,他們和我們是同一種人;我們是智人,照這樣說,他們也能算是智人。

然而 Jebel Irhoud 化石的外觀,跟我們仍有些差異,例如頭殼,就比我們更狹長一些。頭殼是裝腦袋的,頭殼形狀不同,意謂裡面的腦袋結構也很可能不一樣;這表示當今智人的臉,至少在 30 萬年前已經成形;大腦則要等到更晚,根據化石記錄,大概是 10 多萬年前的事。

左邊是 Jebel Irhoud 出土,30 萬年前的頭骨化石;右邊是現代智人的頭骨。現代的智人比起 30 萬年前,腦殼更短、更圓。圖/取自 Nature 新聞〈Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species’ history

此次發現證實,智人的型態中,臉是率先形成的特徵,比大腦更早。Jebel Irhoud 化石能否稱作智人,仍有一些爭議,不過能確定即使他們沒有我們的大腦,長相也已經是智人模智人樣。因此,在介於 20 到 50 萬年前,眾多曖昧的非洲化石中,Jebel Irhoud 人可以確定是通往智人支系(H. sapiens clade),只是處於初期,還沒那麼典型的階段。

非常有趣的是,非洲的智人,與歐洲的尼安德塔人,兩者都是首先演化出臉,再來才是其他部位。這在演化上有何意義?個人猜測,臉也許與求偶選擇有關,假如大家都優先選擇長得像自己的對象交流情慾,那麼生殖隔離就會造成族群分化,強烈影響物種生成。不過以上純屬猜測,真實原因目前仍不清楚,仍需更多證據。

古人類演化學家 Chris Stringer 觀點:在智人祖先與尼安德塔人分家以後,尼安德塔人那邊,43 萬年前的胡瑟裂谷人,可以代表其初期的型態;智人這邊,則是可由 30 萬年前的 Jebel Irhoud 化石,觀察到此分支演化的初期階段,此時期的智人在型態上,尚未完全轉變為數萬年前,與我們長得完全一樣的智人。圖/取自 <New Moroccan Evidence for the Early Evolution of Homo sapiens

在綠色撒哈拉狩獵羚羊,火烤斑馬,被獅子追

最早期的智人怎麼生活?遺址有火燒的跡象,表示他們已知用火,這也是熱釋光定年法能奏效的原因。動物相化石顯示,他們吃掉過很多羚羊,其他還有牛羚(wildebeests)、狷羚(hartebeests)、斑馬等多種大型動物,而且骨髓也不放過;比較小的兔子、陸龜、鴕鳥蛋、淡水軟體動物等等比例較低,不過也不缺,看來他們似乎是不錯的獵人與採集者。

優秀的智人獵人,配備屬於非洲 Middle Stone Age(簡稱 MSA)風格的石器  [10]。本來認為 MSA 始於 20 多萬年前,不過由於 Jebel Irhoud 距今 30 萬年,論文因此建議應該將其開端定為 30 萬年前。東非、南非多處遺址中,都出土過距今 20 多萬年的 MSA 石器,但目前無法確定,這些科技是先在一地發明,再傳往別處,或是多地獨立起源。

幾件屬於 Middle Stone Age 風格的人造物。左邊 3 件錐狀器(awl、perforator),來自南非的 Blombos Cave,距今數萬年前,屬於比較晚期才誕生的 MSA 人造物。最右邊的尖器(projectile point),出土於衣索比亞的 Omo Kibish ,算是比較早出現的 MSA 工具。圖/取自 ref 10

北非與東非、南非之間隔著撒哈拉,這塊跟美國差不多大的地區,由於降雨量的週期性變化,有時是缺水的沙漠,有時卻是水草豐美的綠地。總是較為濕潤的撒哈拉以南,一直養育著牛羚、羚羊、斑馬、長頸鹿、獅子、鬣狗等動物;南非與東非的大型動物,在北方宜居時會向北擴張,等到乾旱,又會退縮回撒哈拉以南。

整個泛非洲地區,都是智人演化大舞台

這是為什麼北非獵人有羚羊可以獵捕,也是獵人之所以住在北非的理由。根據地質記錄,撒哈拉大約 33 萬年前一度綠化過,Jebel Irhoud 的居民,或許就是在那個時期與動物們一起抵達北非。然而,他們後來的命運,與別處 hominin 間的關係,仍混沌不清。

例如前面提過,南非 26 萬年前的 Florisbad 人,他跟 30 萬年前的 Jebel Irhoud 人位於非洲一北一南,卻型態類似。這是兩地獨自演化的結果,或是可追溯到共同祖先,甚至是牽涉到情慾流動呢?

幾處非洲化石的年代與物種歸類。圖/取自 Science 新聞〈World’s oldest Homo sapiens fossils found in Morocco

儘管已知最早的智人臉在摩洛哥出土,論文倒是相當謹慎的指出,根據至今的微薄線索,不足以證實智人是在北非起源。論文主張的論點是,在非洲多處都能見到有智人特色的化石,以及 MSA 風格的人造物,意謂在智人衍生而成的那段時期,範圍並非僅限於東非、南非,或北非,相對較小的某一地點,而是擴及整個泛非洲地區。

最後,只剩下我們

現在我們知道,至少在 30 萬年前,智人的臉已經誕生,其他型態則是後來補上;他們已知用火,配備 MSA 系列工具,是很好的獵人與採集者。初期智人的活動範圍,也許已經有整個非洲那麼大,整個非洲,都是孕育智人的大舞台!

臉,是最早的智人就已配備的特徵。圖/取自 藍色電影夢

即使孕育出智人的舞台真是一整個非洲,不能無視的是,在我們祖先衍生而成的同時,舞台上仍然住著許多親戚,當然,然後他們就死掉了。除了某些海德堡人(或羅德西亞人)族群外,還有生活在南非,最近確認距今 20 到 30 多萬年前的納萊迪人(Homo naledi)[11]。他們與初期的智人間有無交流,怎麼交流,都是有待探討的問題。

更多化石,更多古代 DNA,更多古代氣候、地質調查,都能讓我們更加認識祖先與親戚演化的歷史。智人發掘未知、探究過去的好奇心,也許是為什麼,所有親戚全都滅亡了,唯獨我們能獨存至今的一個理由。

參考文獻

  1. Palaeoanthropology: On the origin of our species
  2. Hublin, J. J., Ben-Ncer, A., Bailey, S. E., Freidline, S. E., Neubauer, S., Skinner, M. M., … & Gunz, P. (2017). New fossils from Jebel Irhoud (Morocco) and the Pan-African origin of Homo sapiens. Nature.
  3. Richter et al., (2017). The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age. Nature.
  4. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
  5. Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
  6. Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
  7. Rightmire, G. P. (2009). Middle and later Pleistocene hominins in Africa and Southwest Asia. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(38), 16046-16050.
  8. Stringer, C. (2016). The origin and evolution of Homo sapiens. Phil. Trans. R. Soc. B, 371(1698), 20150237.
  9. Was North Africa the Launch Pad for Modern Human Migrations?
  10. Middle Stone Age Tools
  11. Berger, L. R., Hawks, J., Dirks, P. H., Elliott, M., & Roberts, E. M. (2017). Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa. eLife, 6, e24234.

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母體的免疫特區:為什麼子宮不會排斥胎兒?——《我們為什麼還沒有死掉?》

麥田出版_96
・2021/10/22 ・2258字 ・閱讀時間約 4 分鐘

• 作者/伊丹.班—巴拉克
• 譯者/傅賀

說來奇怪,人們早在十七世紀就開始嘗試輸血了。當然,最初人們並不瞭解血型或關於血液的其他基本事實,但他們已經開始把血液從一個人的身體輸到另一個人的身體裡,事實上,這無疑等於謀殺(現在眾所周知的 ABO 血型劃分是從一九○○年開始的)。

人們嘗試了各種類型的實驗和手段:把一隻動物的血輸進另一隻動物,把動物的血輸進人體,把一個人的血輸進另一個人體內,等等。

說得客氣一點,結果有好有壞,不過,在出現了一、兩例死亡事件之後,法國立法禁止了輸血。在接下來的一個半世紀裡,輸血幾乎銷聲匿跡。到了十九世紀,這項操作又重新引起了人們的興趣。時至今日,只要確保血型匹配,輸血就是安全的。

時至今日,只要確保血型匹配,輸血就是安全的。圖/Pixabay

這就是血液的情況。相對來說,輸血比較簡單,但是要在人與人之間移植其他細胞或組織,就困難多了。隨著移植技術的進步,人們可以從供體那裡接受心臟、腎臟、肝臟,以及其他器官,但是受體會出現排斥。受體的免疫系統會馬上識別出一大塊外來物質進入了身體,並試圖反抗。即使移植的器官來自最匹配的供體,受體患者也需要接受免疫抑制藥物治療,來緩解它們對「入侵器官」的免疫排斥。通常來說,人體並不會輕易接納外來物質——在上一章裡,我描述了人體不接納它們的一些方式。

但是,即便我們知道了這些事實,直到一九五三年,才有人試著來認真思考懷孕這件事:在十月懷胎的過程中,孕婦可以跟肚子裡的孩子和平相處,似乎沒有什麼負面效應。顯然,孩子並不是母親的簡單複製品,他們的免疫組成也不盡相同——因為胎兒有一半的基因來自父親,因此遺傳重組之後產生了一個明顯不同的新個體。

所以,問題是,母親如何容忍了體內的另一個生命呢

我們的生殖策略(即「用一個人來孵育另一個人」)裡有許多未解之謎,這不過是其中一個較不明顯並且格外難解的問題而已。事實上,即使在今天,我們也不清楚孕婦容忍胎兒的生理機制。我們知道,母親依然會對所有其他的外來物質產生免疫反應,我們也知道胎兒並沒有與母親的免疫系統在生理上完全隔離,受到特殊庇護。貌似孕婦與胎兒的關係裡有一些特殊而且非常複雜的事情。

孕婦與胎兒的關係裡有一些特殊而且非常複雜的事情。圖/Pexels

這可能早在受精之初就開始了。從那時起,母親的身體就開始逐漸習慣父親的基因。在懷孕的早期,發育中的胚胎就與母親的子宮開啟了複雜的對話。胚胎不僅躲在胎盤背後來逃避母親的免疫反應,而且還分泌一些分子用來針對性地防禦母親的免疫細胞,因為後者更危險。母親的自然殺手細胞和 T 細胞在胎盤外盤旋,但是它們並不是為了殺死胚胎細胞,而是轉入調控模式,開始釋放出抑制免疫反應的訊號,並確保胚胎安全進入子宮(同時促進胚胎的血管生長,這對胎兒來說是好事)。同時,胚胎細胞也不會表達第一型主要組織相容性複合體分子,以逃避免疫監視(有些感染病毒也使用這種策略來逃避免疫監視和攻擊)。此外,母親的免疫系統接觸胎兒的蛋白質並開始學著容忍它們。

除此之外,母親的免疫系統也會受到廣泛且微妙的抑制——但不嚴重,因為孕婦仍然能夠抵禦感染。整個免疫系統會下調一級。這也是為什麼有些女性的自體免疫疾病在懷孕期間會有所緩解。

目前我們的理解是這樣的:在不同類型的細胞和訊號的作用下,子宮成了免疫系統的特區(其他免疫特區還包括大腦、眼睛和睪丸),更少發生發炎。胚胎與母親的免疫細胞會進行活躍的對話,它們能在整個孕期和平相處。

在不同類型的細胞和訊號的作用下,子宮成了免疫系統的特區,更少發生發炎。圖/Pexels

當然,這個過程可能會出錯,而且偶爾也的確會出錯。當出現問題的時候,母親就會對胎兒發生免疫反應。在極端的情況下,這可能會導致女性不孕。在懷孕的早期,它可能會引起自然流產;在懷孕後期,這可能會引起一種叫作「子癇前症」的發炎反應,對母子都非常危險。

最後,說一件有點詭異的事情:胚胎細胞有辦法從胎盤中游離出去,進入母親的血液系統。

之前有理論認為,這也許是為了下調母親的整個免疫系統,使它對胎兒的出現做足準備,這可能也是母嬰對話的一部分。但是,最近幾年,研究者發現事情可能沒有那麼簡單:有些胚胎細胞即使在分娩之後仍然在母親的血液裡逗留——事實上,可以在分娩之後存活數年,從免疫學的角度看,這真說不通。研究者發現,它們會出現在母親的許多組織裡——包括肝臟、心臟,甚至大腦——它們可以發育成熟,變成正常的肝臟、心臟或是腦細胞,留在母親體內。讓我再說一遍:由於我妻子生了我的孩子,她體內和大腦裡的一些細胞現在也有我的基因了。這被稱為母胎微嵌合。目前沒人知道為什麼會這樣。

——本文摘自《我們為什麼還沒有死掉?》,2020 年 9 月,麥田出版

麥田出版_96
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1992,麥田裡播下了種籽…… 耕耘多年,麥田在摸索中成長,然後努力使自己成為一個以人文精神為主軸的出版體。從第一本文學小說到人文、歷史、軍事、生活。麥田繼續生存、繼續成長,希圖得到眾多讀者對麥田出版的堅持認同,並成為讀者閱讀生活裡的一個重要部分。
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