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改寫智人物種起源:時間從30萬年前起、地點涵蓋整個非洲

寒波_96
・2017/06/29 ・4718字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 531 ・七年級

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世上曾經有許許多多種人類存在,如今只剩下我們智人(Homo sapiens)一種。全人類的祖先誕生於何時、何地?最近幾年普遍被接受的說法是:20 萬年前、東非,來自衣索比亞 2 處的化石:Omo Kibish 的頭骨碎片,距今 19.5 萬年;出土於 Herto,比較完整的頭骨,距今 16 萬年。他們比起其他古人類化石,型態上更接近後來的智人,被視為是智人於 15 到 20 萬年前,東非誕生的主要證據 [1]。

然而,新近發表的 2 篇論文報告 [2][3],找到了年代更古老的智人,不但距今有 30 萬年之久,而且位於摩洛哥……咦!不在東非,在北非?

非洲各地,曾出土距今 10 到 100 多萬年前 hominin 化石的遺址,相當明顯,絕大部分集中在東非與南非。圖/取自 ref 11

與尼安德塔人分家以後

在討論「北非」「智人」以前,先回顧一下人類演化史。演化是漫長的過程,具體上,不可能有父母是海德堡人(Homo heidelbergensis),子女突然變成尼安德塔人的狀況,古人類學家只能根據各種證據,判斷出大略的年代,比方說之前認為的,智人大約 20 萬年前於東非出現。

另一方面,近幾年古代 DNA 研究的進展,也提供了幾個關鍵年代,像是尼安德塔人與丹尼索瓦人,彼此間的親緣關係要比智人更近,他們和智人分家的年代,至少有 40 多萬年,或許還超過 70 萬年  [4]。先不管比較神秘的丹尼索瓦人,至少我們知道,在分家以後,尼安德塔人於歐洲演化,智人則是在非洲發展。

尼安德塔人、丹尼索瓦人、智人,與胡瑟裂谷人四者,細胞核  DNA  間的親關係,與估計的分化年代。圖/改編自 ref 6

距今 43 萬年的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos)化石,對了解尼安德塔人的演化至關重要。型態上,他們與後來的尼安德塔人有許多相似之處,特別是顏面部分;但臉以外的部位,卻同時配備一些更古早人種的特徵  [5]。由他們細胞核 DNA 建立的親戚關係,則能與尼安德塔人歸類為同一群  [6]。綜合已知證據,胡瑟裂谷人可以視為通往尼安德塔人支系(Neanderthal clade),處於初期,還沒那麼典型的階段。

成為智人以前

尼安德塔人與智人一定有個共同祖先,有人認為是海德堡人,卻也有人不同意。不過結合型態與 DNA 資訊,想必各位讀者已經注意到一段有趣的時間差:至少在 40 多萬年前,智人與尼安德塔人分家,卻要等到20萬年前,智人才正式出現。考量到人類必需一代傳一代,無法像美國隊長一樣冷凍保存,這段時間差就意謂我們的直系祖先,與尼安德塔人分家以後曾經有段期間,型態上仍尚未完全演變為智人。

非洲出土過不少距今 20 到 50 多萬年的古人類化石,我們的祖先應該就在其中;只是多數化石記錄都很殘缺,而且外形多變,無法歸類為同一物種,彼此間的關係也曖昧不明  [7][8]。

儘管能較為明確判斷型態上屬於智人的化石,始於 20 萬年前的東非,但學者其實曾在非洲多處遺址發現過,一些型態上已經具備某些智人特徵,年代早於 20 萬年的化石;例如南非 26 萬年前的 Florisbad 古人類遺骸,有學者將其歸類為海德堡人或羅德西亞人(Homo rhodesiensis),也有人覺得他算是初期型號的智人。

不過,已知的化石中,還沒有比這回新報告,30 萬年前的摩洛哥 Jebel Irhoud 遺址,能提供更為明確的訊息。

北非的老遺址,有新發現!

早在 1960年代,摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址就出土過一批人類與動物的化石,以及莫斯特(Mousterian)石器。歐洲的莫斯特石器,絕大部分是尼安德塔人的手筆,相較發明於170多萬年前的阿舍利(Acheulian),莫斯特更為進步。一開始,Jebel Irhoud 的化石被辨識為 4 萬年前非洲的尼安德塔人-那是「尼安德塔人是智人祖先」論點流行的年代。當然,後來這些說法都被推翻了。

位於摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址外觀。圖/取自 Nature 新聞〈Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species’ history

遺址在本世紀新的定年結果,距今 16 萬年左右;不過那時學界已經知道,20 萬年前的東非就有智人,因此 16 萬年前歸屬不明的北非死人骨頭,自然無法引發太大重視。看似合理的推論是,他們應該是某種繼續生存於北非,後來滅絕的古早人類,和智人多半沒什麼直接關係 [9]。

2004 年起,古人類學家 Jean Jacques Hublin 又率隊繼續深入挖掘,取得了更多化石與地質樣品,也獲得更可靠的定年結果。新的型態分析與定年,都推翻了之前的認知,讓此處一躍成為人類演化史上,最重要的遺址之一。

通往智人道路上的最早成員

Jebel Irhoud 遺址中有不少石器曾被加熱過,熱釋光定年法(thermoluminescence dating,簡稱 OSL)可以得知樣本受熱時的年代,所以是此地適合的定年方式。結果出乎意料,這批石器曾經熾熱的年代,竟然是 30 萬年前左右;另外用 US-ESR 定年法(combined U-series and electron spin resonance dating),直接估計化石本身是 28 萬多年。2 種方法皆證實,遺址中人生存的時期,比本來以為的更早非常多。

Jebel Irhoud 遺址中,與人類化石一同出土的燧石製石器。圖/取自 ref 3

是什麼人,生活在 30 萬年前?至今共有 5 位個體,包括 3 位大人,1 位青少年,1 位小孩的化石被尋獲,其中有一個完整的成人頭骨。跟其他化石比較後,令人驚訝的是,這群 30 萬年前北非人的顏面特徵,幾乎跟其他化石智人以及我們沒有區別,意思是只看臉的話,他們和我們是同一種人;我們是智人,照這樣說,他們也能算是智人。

然而 Jebel Irhoud 化石的外觀,跟我們仍有些差異,例如頭殼,就比我們更狹長一些。頭殼是裝腦袋的,頭殼形狀不同,意謂裡面的腦袋結構也很可能不一樣;這表示當今智人的臉,至少在 30 萬年前已經成形;大腦則要等到更晚,根據化石記錄,大概是 10 多萬年前的事。

左邊是 Jebel Irhoud 出土,30 萬年前的頭骨化石;右邊是現代智人的頭骨。現代的智人比起 30 萬年前,腦殼更短、更圓。圖/取自 Nature 新聞〈Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species’ history

此次發現證實,智人的型態中,臉是率先形成的特徵,比大腦更早。Jebel Irhoud 化石能否稱作智人,仍有一些爭議,不過能確定即使他們沒有我們的大腦,長相也已經是智人模智人樣。因此,在介於 20 到 50 萬年前,眾多曖昧的非洲化石中,Jebel Irhoud 人可以確定是通往智人支系(H. sapiens clade),只是處於初期,還沒那麼典型的階段。

非常有趣的是,非洲的智人,與歐洲的尼安德塔人,兩者都是首先演化出臉,再來才是其他部位。這在演化上有何意義?個人猜測,臉也許與求偶選擇有關,假如大家都優先選擇長得像自己的對象交流情慾,那麼生殖隔離就會造成族群分化,強烈影響物種生成。不過以上純屬猜測,真實原因目前仍不清楚,仍需更多證據。

古人類演化學家 Chris Stringer 觀點:在智人祖先與尼安德塔人分家以後,尼安德塔人那邊,43 萬年前的胡瑟裂谷人,可以代表其初期的型態;智人這邊,則是可由 30 萬年前的 Jebel Irhoud 化石,觀察到此分支演化的初期階段,此時期的智人在型態上,尚未完全轉變為數萬年前,與我們長得完全一樣的智人。圖/取自 <New Moroccan Evidence for the Early Evolution of Homo sapiens

在綠色撒哈拉狩獵羚羊,火烤斑馬,被獅子追

最早期的智人怎麼生活?遺址有火燒的跡象,表示他們已知用火,這也是熱釋光定年法能奏效的原因。動物相化石顯示,他們吃掉過很多羚羊,其他還有牛羚(wildebeests)、狷羚(hartebeests)、斑馬等多種大型動物,而且骨髓也不放過;比較小的兔子、陸龜、鴕鳥蛋、淡水軟體動物等等比例較低,不過也不缺,看來他們似乎是不錯的獵人與採集者。

優秀的智人獵人,配備屬於非洲 Middle Stone Age(簡稱 MSA)風格的石器  [10]。本來認為 MSA 始於 20 多萬年前,不過由於 Jebel Irhoud 距今 30 萬年,論文因此建議應該將其開端定為 30 萬年前。東非、南非多處遺址中,都出土過距今 20 多萬年的 MSA 石器,但目前無法確定,這些科技是先在一地發明,再傳往別處,或是多地獨立起源。

幾件屬於 Middle Stone Age 風格的人造物。左邊 3 件錐狀器(awl、perforator),來自南非的 Blombos Cave,距今數萬年前,屬於比較晚期才誕生的 MSA 人造物。最右邊的尖器(projectile point),出土於衣索比亞的 Omo Kibish ,算是比較早出現的 MSA 工具。圖/取自 ref 10

北非與東非、南非之間隔著撒哈拉,這塊跟美國差不多大的地區,由於降雨量的週期性變化,有時是缺水的沙漠,有時卻是水草豐美的綠地。總是較為濕潤的撒哈拉以南,一直養育著牛羚、羚羊、斑馬、長頸鹿、獅子、鬣狗等動物;南非與東非的大型動物,在北方宜居時會向北擴張,等到乾旱,又會退縮回撒哈拉以南。

整個泛非洲地區,都是智人演化大舞台

這是為什麼北非獵人有羚羊可以獵捕,也是獵人之所以住在北非的理由。根據地質記錄,撒哈拉大約 33 萬年前一度綠化過,Jebel Irhoud 的居民,或許就是在那個時期與動物們一起抵達北非。然而,他們後來的命運,與別處 hominin 間的關係,仍混沌不清。

例如前面提過,南非 26 萬年前的 Florisbad 人,他跟 30 萬年前的 Jebel Irhoud 人位於非洲一北一南,卻型態類似。這是兩地獨自演化的結果,或是可追溯到共同祖先,甚至是牽涉到情慾流動呢?

幾處非洲化石的年代與物種歸類。圖/取自 Science 新聞〈World’s oldest Homo sapiens fossils found in Morocco

儘管已知最早的智人臉在摩洛哥出土,論文倒是相當謹慎的指出,根據至今的微薄線索,不足以證實智人是在北非起源。論文主張的論點是,在非洲多處都能見到有智人特色的化石,以及 MSA 風格的人造物,意謂在智人衍生而成的那段時期,範圍並非僅限於東非、南非,或北非,相對較小的某一地點,而是擴及整個泛非洲地區。

最後,只剩下我們

現在我們知道,至少在 30 萬年前,智人的臉已經誕生,其他型態則是後來補上;他們已知用火,配備 MSA 系列工具,是很好的獵人與採集者。初期智人的活動範圍,也許已經有整個非洲那麼大,整個非洲,都是孕育智人的大舞台!

臉,是最早的智人就已配備的特徵。圖/取自 藍色電影夢

即使孕育出智人的舞台真是一整個非洲,不能無視的是,在我們祖先衍生而成的同時,舞台上仍然住著許多親戚,當然,然後他們就死掉了。除了某些海德堡人(或羅德西亞人)族群外,還有生活在南非,最近確認距今 20 到 30 多萬年前的納萊迪人(Homo naledi)[11]。他們與初期的智人間有無交流,怎麼交流,都是有待探討的問題。

更多化石,更多古代 DNA,更多古代氣候、地質調查,都能讓我們更加認識祖先與親戚演化的歷史。智人發掘未知、探究過去的好奇心,也許是為什麼,所有親戚全都滅亡了,唯獨我們能獨存至今的一個理由。

參考文獻

  1. Palaeoanthropology: On the origin of our species
  2. Hublin, J. J., Ben-Ncer, A., Bailey, S. E., Freidline, S. E., Neubauer, S., Skinner, M. M., … & Gunz, P. (2017). New fossils from Jebel Irhoud (Morocco) and the Pan-African origin of Homo sapiens. Nature.
  3. Richter et al., (2017). The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age. Nature.
  4. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
  5. Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
  6. Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
  7. Rightmire, G. P. (2009). Middle and later Pleistocene hominins in Africa and Southwest Asia. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(38), 16046-16050.
  8. Stringer, C. (2016). The origin and evolution of Homo sapiens. Phil. Trans. R. Soc. B, 371(1698), 20150237.
  9. Was North Africa the Launch Pad for Modern Human Migrations?
  10. Middle Stone Age Tools
  11. Berger, L. R., Hawks, J., Dirks, P. H., Elliott, M., & Roberts, E. M. (2017). Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa. eLife, 6, e24234.

延伸閱讀:

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・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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【2022 年諾貝爾生理或醫學奬】復現尼安德塔人消逝的 DNA,也映襯我們何以為人
寒波_96
・2022/10/06 ・8169字 ・閱讀時間約 17 分鐘

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人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道,光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完,加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑,開創者帕波(Svante Pääbo)足以名列歷史偉人;然而,得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ,還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家?

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎,但是沒有生物學獎,而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是:「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係,深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想:「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主,聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確,在他的努力下,重現消失數萬年的尼安德塔人(Neanderthal)基因組。他為什麼想要這樣做,過程中經歷什麼困難,發現又有什麼意義呢?

喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生,獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣,大學時選擇醫學仍不忘古埃及,但是一生都在追求新奇的帕波,嫌埃及研究的步調太慢,後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期,他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學,成果發表於 Cell 等頂尖期刊,可謂免疫學界的頂級新秀。

然而,他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段,轟動一時。斑驢已經滅絕一百年,能夠由其遺骸取得古代 DNA,令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣,嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA,並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

古代 DNA。圖/取自 參考資料 1

博士畢業後,帕波義無反顧地轉換領域,遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森(Allan Wilson)。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化,後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異,估計非洲以外的人群,分家只有幾萬年,支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到,從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是,並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標,而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA;包括他自己之前的木乃伊 DNA,很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是,生物去世後 DNA 便會開始崩潰,經歷成千上萬年後,樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存,含量也相當有限。

帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA,他馬上用於自己的題目(更早前是利用細菌,細菌繁殖時順便生產 DNA)。多年嘗試後,他決定放棄埃及木乃伊(埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功),改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據,尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石,於 1856 年在德國的尼安德谷發現,並以此得名(之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到)。這是我們所知第一種,不是智人的古代人類(hominin)。

對於古人類化石,一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入,不但增進考古和古人類學的知識,也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學,幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所,領導萊比錫新成立的人類演化部門,多年來培養出整個世代的科學家,也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體 DNA 之間差異,智人與黑猩猩最多,智人與智人最少,智人與尼安德塔人介於期間。圖/取自 參考資料 2

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段,來自粒線體。他為了確認結果,邀請一位美國小女生重複實驗,驗證無誤,她就是後來也成為一方之霸的史東(Anne Stone)。比較這段長度 105 個核苷酸的片段,尼安德塔人與智人間的差異,明顯超過智人與智人。

然而,粒線體只有 16500 個核苷酸,絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌,非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體,只有 2 套基因組,因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍;而且染色體合計超過 30 億個核苷酸,數量無比龐大。可以說,細胞核基因組可供取材的 DNA 量少,需要復原的訊息又多,比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進:從 PCR 到次世代定序

一開始,帕波與合作者使用 PCR,但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料,尼安德塔人的化石有限;PCR 一次又只能復原幾百核苷酸,要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世,採取「霰彈槍」定序法,大幅提升效率;也就是將 DNA 序列都打碎,一次定序一大堆片段,再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作,改用新的次世代定序法,偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑,報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸,足以進行一些基因體學的分析。

帕波當時在美國的合作者魯賓(Edward Rubin)持續使用 PCR,雙方分歧愈來愈大,終於分道揚鑣。所以很可惜地,2010 年尼安德塔人基因組論文發表時,魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次,取得滅絕生物大致完整的基因組,也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

帕波戰隊。圖/取自 The Neandertal Genome Project

鐵證:尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組,儘管品質不佳,卻足以解答一個問題:尼安德塔人與智人有過混血嗎?答案是有,卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲,主要住在歐洲、西南亞、中亞,也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血,歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比,他廣邀各領域的菁英參與計畫,不只取得 DNA 資料,也陸續研發許多分析資料的手法,其中以哈佛大學的瑞克(David Reich)最出名。

分析得知,非洲以外,歐洲、東亞、大洋洲的人,基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人(後來修正為 2% 左右)。所以雙方傳承至今的混血,發生在智人離開非洲以後,又向各地分家以前;並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

首度由 DNA 定義古代新人類:丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難,不過引進次世代定序後,從不可能的任務降級為難題,尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料,同樣在 2010 年,帕波戰隊又發表另外 2 篇論文,描述一種前所未知的古人類:丹尼索瓦人(Denisovan)。不是藉由化石,而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

根據細胞核基因組,尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近,智人比較遠,三群人類間有過多次遺傳交流。圖/取自 參考資料 1

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址(地名來自古時候當地隱士的名字),位於西伯利亞南部的阿爾泰地區,算是中亞。帕波對這兒並不陌生,之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石,而且由於乾燥與寒冷,預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序,首先拼裝出粒線體,驚訝地察覺到這不是智人,卻也不是尼安德塔人,接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文,帕波出名的不喜歡物種爭論,不使用學名,所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體,而且這些臼齒特別大,型態前所未見。奇妙的是,丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣;和智人、尼安德塔人相比,尼安德塔人的粒線體比較接近智人,細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜,不只是智人、尼安德塔人,也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女,更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

遠觀丹尼索瓦洞穴。圖/取自論文〈Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave〉的 Supplementary information

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後,帕波戰隊持續改進定序與分析的技術,也獲得更多樣本,深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題,新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面,如今仍無法確認他們的活動範圍,不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人,丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣,後來修正為 2% 左右(不同方法估計的結果不一樣,總之和尼安德塔血緣差不多)。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大,某些大洋洲人之外,東亞族群也具備些許,歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

到帕波獲得諾貝爾獎為止,古代 DNA 最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。圖/最早古代 DNA,超過一百萬年的西伯利亞象

至今年代最古早的人類 DNA,來自西班牙的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos),距今 43 萬年左右(最早的是超過一百萬年的古代象,由受到帕波啟發的其餘團隊發表)。根據 DNA 特徵,胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人,可以視作初期的尼安德塔人族群。然而,他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法,不只針對消逝的智人近親,也能用於古代智人與其他生物,累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外,還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家,他們和智人的共同祖先,又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人?遠古血脈的傳承,磨合,新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人,皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流,仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年,早已融入成為我們的一部分。

人,人,人,人呀。圖/取自 參考資料 2

智人的某些基因與基因調控,受到遠古混血影響。最出名的案例,莫過於青藏高原族群(圖博人或藏人)的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人,比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例,與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)席捲世界,觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響;其中至少兩處 DNA 片段,一處會增加、另一處降低住院的機率,都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人,不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來,大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組(不同算法有不同結果),也就是說,當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異,不少已經失傳。

失傳可能是機率問題,某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異,對智人有害或是遺傳不相容,而被天擇淘汰。遺傳重組之故,智人基因組上每個位置,繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多;可是相比於體染色體,X 染色體的比例卻明顯偏低;這意謂智人的 X 染色體,不適合換上尼安德塔版本。

例如 2022 年發表的論文,比較 TKTL1 基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。圖/取自〈Human TKTL1 implies greater neurogenesis in frontal neocortex of modern humans than Neanderthals

智人之所以異於非人者幾希?藉由比較智人的極近親尼安德塔人,能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生,後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色?另一方面也能反思,某些我們以為專屬智人的特色,其實並非智人的專利。

分析遺傳序列,畢竟只是鍵盤辦案,一向雄心壯志的帕波,當然想要更進一步解答疑惑。比方說,尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響?體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術,如今也被帕波引進人類演化學的領域。

瑞典與愛沙尼亞之子,德國製造,替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就,他的工作與生理或醫學有哪些關係,各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係,如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事,那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人,其實無關緊要。不過多少還是有些影響,像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法,應該也能用於生醫領域。

《尋找失落的基因組》台灣翻譯本。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》,自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版,可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處,不同讀者會看到不同重點,有興趣可以找來閱讀,看看有什麼啟發。

主題是諾貝爾獎就不能不提,帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔,他的爸爸伯格斯特龍(Sune Karl Bergström)是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓?因為他是隨母姓的私生子,父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳.帕波(Karin Pääbo)是愛沙尼亞移民瑞典的化學家,2007 年去世前曾在訪問提及,她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來,對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到,可惜媽媽已經去世,無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽,能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子,也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博,但是究其根本,依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小,卻也是全人類中的一份子,親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇,乍看突兀,仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學,卻再度強化諾貝爾奬設立的精神:「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

  • 帕波得獎後接受電話訪問:

延伸閱讀

參考資料

  1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
  4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
  5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022
  6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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頭好撞撞追求女生的「獬豸鹿」,和長頸鹿脖子變長有什麼關係?
寒波_96
・2022/08/31 ・2359字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長,從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢?一般說法是長脖子有利於覓食,天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文,報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘,還主張脖子變長和性擇有關:男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎?

長頸鹿男生用脖子互撞,是爭取女生的手段之一。圖/參考資料 1

頭好撞撞向女生求愛!

進入主題以前,先請大家動動腦:分類學中,馬是馬科,人是人科,豬是豬科,牛是牛科,羊是牛科(!),鹿是鹿科,長頸鹿是哪一科?

這個問題很容易答錯,正確答案是:長頸鹿就是長頸鹿科(Giraffidae)。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科,它如今獸口單薄,只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一,反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低,許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子,這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

長頸鹿科及其近親們,古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員,牠們住在中新世(Miocene)早期, 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石,可以推測獬豸鹿的體型,以及腦補頭部、頸部的狀況。

獬豸鹿男生想像圖。圖/參考資料 3

新發表的論文將其定義為新的物種:Discokeryx xiezhi,屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn,可以翻譯作圓板角;種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」,本文皆稱之為獬豸鹿,唸作蟹智露

研究者根據化石認為,獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞,頭好撞撞的戰鬥值很高,男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見,論文分析後主張,獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬,比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇:脖子長有利同性競爭,於是愈來愈長變成長頸鹿!?

獬豸鹿、長頸鹿,與眾多親戚們的演化關係。圖/參考資料 1

向女生求愛,使得脖子長?

關於這點,其實沒有比較明確的證據。論文的思路是,長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少,堅頭曼們競爭女生的性擇力量,應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長,或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何?應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地,長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地,算是上新世(Pliocene)早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先,兩者頸部是獨立演化,適應方向也不一樣。

獬豸鹿和長頸鹿的年代差距非常遠。圖/參考資料 1

然而,論文很努力類比,強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇,獬豸鹿超耐撞是性擇所致,那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物,會影響身體構造的成分,能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知,牠們當年應該住在乾燥的草地,也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺,不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線,或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

獬豸鹿生活的生態系想像圖,牠們或許能住在比其他動物更邊緣的棲位。圖/參考資料 2

一項特徵的演變,受到性擇影響之外,也可能涉及天擇。論文的說辭是,長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響,尺寸增長有利於獲得女生歡心;脖子變長以後更容易取得資源,也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向,都支持脖子延長的趨勢,也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎?好像沒有。

長頸鹿的脖子變長,和男牲競爭女牲有關嗎?這題交給各位讀者自行判斷。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
  2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
  3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
  4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

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