采采蠅與寄生蟲，以及空氣中的油膩愛情

• 文／張逸屏｜雅文基金會聽語科學研究中心　主任／研究員

端午節時，幼兒園大班的晴晴跟著爸爸媽媽回阿嬤家過節，晴晴興奮地跟阿嬤分享前幾天在學校聽的故事「紅盒子裡的祕密」，但是，最近開始出現重聽情況的阿嬤，常常聽不清楚或聽錯，不是說「啥？什麼？」，不然就是把「驢子爺爺」聽成「吳爺爺」。於是，晴晴不自覺地愈講愈大聲，希望能讓阿嬤聽清楚，當阿嬤還是聽得霧煞煞，晴晴只好更大聲！最後，大聲到爸爸從廚房跑出來罵晴晴：「怎麼可以對阿嬤講話這麼大聲、太沒禮貌了！」晴晴委屈地哭了起來……

大家應該都有碰過被身旁的人提醒跟這位長者說話要大聲一點的經驗吧？根據世界衛生組織的數據^[1]，60 歲以上高齡人口中，約有 1/4 的人患有足以造成生活障礙的聽力損失（disabling hearing loss）。然而，說話大聲一點，真的可以讓重聽的年長者聽得比較清楚嗎？一般來說，嗓門特別小的人，或是原本用悄悄話的方式在說話，這時提高到一般音量應該會有用。然而，若是一般音量的情況下，大聲說話、甚至大吼大叫，其實是不怎麼管用，更可能會有反效果的^[2]。這樣違反直覺的情況，是什麼緣故造成的呢？

大聲不是比較聽得清楚嗎？

一般直覺上會認為，既然重聽或有聽力損失，就是講大聲一點應該就能聽得到了，不是嗎？事實上，由於「語音組成」及「聽力損失特性」這兩大因素，會使得加大音量卻反而有聽不「清楚」語音的問題。

然而，在解釋上述兩大因素之前，必須先釐清聽得「到」不一定聽得「清楚」。大家應該都有這樣的經驗，在有噪音或距離較遠的情境下，例如在廚房洗碗時，家人在客廳說話，我們會聽「到」家人在說話的聲音、也可能聽到大致的內容或是部份內容，但卻沒辦法聽「清楚」完整的內容、或是有聽錯的情況。而重聽或聽力損失的情況也很類似，因為聽力損失有不同的程度，一般年長者的重聽不會是完全聽不到的情形，因此老人家常會說「我都有聽到啊！是你講話不清楚。」

語音組成：聲母和韻母

那麼，當音量變大、卻反而「聽不清楚」，到底是什麼原因造成的呢？一般來說，聽不清楚的通常是指語音當中的聲母（子音）無法被完整地傳遞與接收。回想一下，小時候在學注音符號時，拼音時寫在上面的就是聲母（子音）、下面的則是韻母（母音）。圖二以「沙」（/ㄕㄚ/）為例，可以看出子音/sh/（聲母/ㄕ/，但只有氣音的部份）的部份音量小，且集中在高頻帶，而母音/a/（韻母/ㄚ/）的部份則是音量大，且相對集中在較低頻的區塊。然而，當我們試著說大聲一點，也就是把音量放大時，無論我們怎麼嘗試，都只能放大母音部份的音量^[3]，子音部份的音量都還是很小。甚至，我們可以試試看只針對子音的部份（如/sh/, /s/, /t/等音）「大叫」，會發現根本沒有辦法做到。

然而，在語音中音量較小的子音才是主要提供清晰度的來源^[3,4]，曾有研究發現，若將語音中子音主要所在的高頻帶（1000 Hz 以上）去除掉之後，語音清晰度只剩不到 40%；反之，若將母音主要所在的低頻帶（500 Hz 以下）去除，語音清晰度仍有 95%^[4]。試試看，若將一句話當中的子音都省略掉，那麼「他今天去上班」就會變成「阿因煙玉ㄤˋ安」，會變得非常非常難以理解。

聽力損失的特性：高頻通常較嚴重

大多數老年性的聽力損失是屬於高頻聽損^[5]，也就是在較高頻率的部份比較聽不清楚。這個類型的聽損者，就常會有前面所提到的感受：「我都有聽到，但我就是聽不清楚、沒有辦法理解內容！」而如果本文一開始提到的晴晴，因為阿嬤聽不清楚而愈說愈大聲時，卻如同前述，語音當中只有阿嬤原本就聽得到的母音部份變大聲了，但應該是要帶來語音清晰度的子音卻沒有辦法同樣變大聲。即使說話者不斷把音量加大，原本是希望能讓對方聽清楚，豈料適得其反，讓子音和母音之間的音量差距更大，更加劇了不清晰的問題，造成了愈大聲反而愈聽不清楚的矛盾現象。

助聽器科技來幫忙：音量壓縮

那麼，要如何才能讓重聽的長輩，或是聽力損失者能夠聽得清楚呢？如果對生活溝通已經造成困擾，應該要尋求專業耳科醫師和聽力師的協助，嘗試配戴設定適當的助聽器。助聽器的功能不只是放大聲音，還具備了「音量壓縮」的科技^[6]，讓小聲的聲音放大較多、大聲音量的聲音放大少一些。若套上前述子音和母音相對音量的概念，那就是能讓較小聲、原本聽不清楚的子音變得清楚，提高語音的清晰度。不過，配戴助聽器會需要一段時間的適應，同時也需要和聽力師討論生活上聆聽的需求，才能找到最適合自己的設定。並不是到藥局隨意買一副助聽器，以為戴上就能解決聆聽的所有困難喔！

和聽損者談話的小撇步：正常音量、稍慢語速、發音清楚

除了配戴助聽器之外，溝通策略^[1,7]的運用也很有幫助^註1。從前面的解釋已經了解到，大吼大叫對聽損者理解語音不但沒有幫助，甚至會有反效果。所以在語音本身上面，可以調整的部份不在音量，而是速度和發音清楚。因此，用一般的音量、語速稍微放慢、發音清楚一點但保持自然，這幾個小撇步可以幫助聽損者聽清楚。同時也可試著換句話說，或是搭配手勢動作來幫助理解。

其他還有一些策略，包括先取得聽損者的注意力，讓他知道您在跟他說話，避免環境噪音或多人同時說話，這些方法可讓聽損者專注在要聽取的語音訊息上，並減少干擾。此外，建議環境的光線要充足，並可稍微靠近聽損者、讓他能看清楚您的臉部，這麼做可讓聽損者獲取臉部表情和口形等線索，幫助解讀語音訊息的內容，即便聽損者不一定有練過讀唇，但口形線索確實會有幫助，您可以留意看看在很吵雜時，若能看到說話者的臉及口形（當對方沒有戴口罩）時，會比較容易聽清楚。

相信若是晴晴運用了上面所提到的這些溝通策略，不但可以快樂地跟阿嬤分享在學校發生的事，享受愉快的祖孫親情時光，也不會被爸爸罵對阿嬤沒禮貌了喔！

註1 ：欲了解更多溝通策略，可參考雅文基金會「聽損溝通小學堂」和「微聽損網站－聽說策略」。

參考資料

1. World Health Organization. (2024/02/02). Deafness and hearing loss. Retrieved from https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/deafness-and-hearing-loss
2. Painter, K. (2013/03/10). How to talk to a hearing impaired person? Don’t shout. USA TODAY. Retrieved from https://www.usatoday.com/story/news/nation/2013/03/10/talking-hearing-impaired/1965127/
3. DPA Microphones. (2021/03/04). How to improve speech intelligibility when amplifying the voice. Retrieved from https://www.dpamicrophones.com/mic-university/how-to-improve-speech-intelligibility-when-amplifying-the-voice
4. DPA Microphones. (2021/03/03). Facts about speech intelligibility. Retrieved from https://www.dpamicrophones.com/mic-university/facts-about-speech-intelligibility
5. Victory, J. (2024/02/21). Understanding high-frequency hearing loss: This kind of hearing loss affects speech clarity. Retrieved from https://www.healthyhearing.com/report/52448-Understanding-high-frequency-hearing-loss
6. 張逸屏（2022/01/07）。長輩常抱怨助聽器噪音大？——孝子們該認識的「音量壓縮」科技。泛科學。取自https://pansci.asia/archives/339307
7. UCSF Health. (n.d.). Communicating with people with hearing loss. Retrieved from https://www.ucsfhealth.org/education/communicating-with-people-with-hearing-loss

測量疼痛

疼痛程度能被客觀測量嗎？

在二十世紀的前半，設計來檢測人類痛覺的機制主要是呼應從純粹身體觀點量測痛覺組成的需求。痛的主觀特質（或更直接地稱為由受測者本人提供的證據）若是遭到忽視還算最好的情況，在最糟的情況下甚至會遭到貶抑。疼痛程度應該要可以客觀量測出來，或說這就是大家進行相關研究的基本依據；一個人感受自己疼痛的方式與個性、道德觀，或甚至性別及種族有關。

再加上醫學的主要功能就是要檢測出傷病並尋求醫治的這種想法持久不衰，疼痛便成為次要的關注重點，只被視為反映出「眞正」問題的指標。疼痛的測量及客觀性因此被刻意保持著疏離、冷淡的狀態，與其說是缺乏同情的立論基礎，還不如說是完全置身於同情的範疇之外。

研究者主要想建立的是痛覺敏感度指數。他們希望知道人體的疼痛要到什麼程度才可以被偵測出來。一般而言，在受控的條件下，不同的疼痛程度顯然可以反映出受試者的文明程度、犯罪傾向，又或者相對「野蠻」的狀態。大家一直都知道，每個人的疼痛閾値——痛無法再被忍受下去的臨界點——差異甚大，不過痛在每個人身上可以被感受出來的最低程度是否具有根本性差異仍是重要議題。

痛的現代史是建立在主張特定「種類」的人不是對痛的刺激更為敏感、就是更難以忍受疼痛的研究之上。這對尋求專業醫療協助的疼痛患者造成了實質上嚴重的後果。他們獲得治療的程度——包括施加的麻醉劑劑量和醫護人員提供的同情心——可能都會跟種族、年紀和性別直接相關。

疼痛敏感度能成為犯罪證據？忽視痛覺主觀性，能幫助醫生更精準診斷嗎？

相當令人感到奇怪的是，生產可以測量疼痛敏感度的設備——痛覺計（algometer）或測痛儀（dolorimeter）——是心理學家和生理學家範疇內的工作。龍勃羅梭（一八三五─一九○九）因為在著作《犯罪人》（一八七六）中提出了犯罪類型分類而聞名，他採用了德國生理學家杜布瓦－雷蒙（一八一八－一八九六）開發的設備，透過電流刺激測量個體的疼痛敏感度及疼痛閾値。根據他的結論，成為罪犯的人對痛覺的「感受度較不敏銳，有時甚至完全感受不到」。而疼痛測量儀的數據就可以提供證據。

龍勃羅梭的研究是基於犯罪特質可以透過遺傳而來的理論，而且強調相關跡象都可以在人體上發現。他決心要透過比較（無論死活的）罪犯以及非罪犯之間的特質來證明這項理論，而獲得的結果非常驚人、具有高度影響力，但卻又毫無根據可言。不過他的例子可以反映出當時更為廣泛的趨勢。痛覺測量在機械領域的推進讓心理學家不再推敲心靈方面的非物質性運作，而改為追求物質性且具體可測的皮膚敏感度，並藉此探討大腦處理痛覺的各種相關能力（跟心靈完全不同的領域）。

另外在一九四○年的紐約醫院進行了一個計畫，他們將一盞燈的熱度聚焦在患者皮膚的一塊區域，然後記錄患者會開始感到疼痛的溫度，以及此疼痛到什麼程度會變得無法忍受。這是想將痛覺變成客觀可測量性質的一項新嘗試，其中帶有兩層意涵。

首先，痛覺若是可以被精準地測量出來，或許就能更有效地治療疼痛。其次，如果痛覺可以被測量，醫療體系就能更精準地評估患者對痛覺的反應（或可以無視哪些反應）。擁有機械測量的痛覺數據可以幫助臨床醫生超越（或甚至消滅）痛覺帶有各種隱喻且不甚精確的主觀性質。有些人就是會喜歡高報或低報自己受苦的程度，而這類傾向可以不再對醫療體系處理疼痛的藥物造成影響。

可是問題在於這個痛覺量測系統不管用，至少任何一個實驗室的結果都無法在其他實驗室複製出來，因為受測對象可以在受過訓練後忍受不同程度的疼痛。外界刺激在受控條件下首先被人感知到的數値至少算是有找到共同的範圍，但疼痛閾値卻因為各種理由而出現各式各樣的差異，更何況個體實在很少（甚至不知道是否可能有）處於不受任何外在條件影響的「中性」狀態。

各種機械理論

人類的所有特質、體驗都能被測量及量化？

如果說與疼痛相關的機械性研究大多得算是笛卡兒的功勞，那是因為他被認定說過一些話，而那些話又顯然能讓後人從中發現一種透過「疼痛路徑」運作的特定機制。若是遵循這樣的笛卡兒觀點，人類這架機器被認定內建一個特定的痛覺系統，此系統將皮膚的神經末梢連結到脊椎，再連結到大腦中的「痛覺中心」。十九世紀以降的生理學家在勤奮不懈的努力下開始尋找特定的痛覺接收神經，或說所謂的「傷害感受器」（nociceptor）。

他們認定所有形式的人類特質及體驗都可以被測量及量化，於是透過大腦秤重的數據建立起以種族、性別為指標的智商系統、透過頭骨的測量顯示文明化的程度，甚至利用各種精良的技巧拍攝臉部後描繪出「犯罪可能性等級」。另外還有一些「疼痛纖維」（pain fibres）被描述成跟特定種類的疼痛有關、又或者跟不同規模的疼痛有關。根據這種方式，大腦只是用來接受特定疼痛輸入訊號的接收器。於是自一九六○年代以來，疼痛量表等級可能跟傷勢程度呈正相關的基本前提已被確信是明顯錯誤的想法。

將疼痛以機械性解釋有哪些侷限？

沒有被這種機械性簡化手段抹消並在當代神經科學中獲得進一步探究的部分，是科學家依據刺激的種類及程度，將受激發的不同神經末梢做出分類。我們現在知道，人的體驗和神經刺激之間沒有絕對的相關性。雖然我們還是會用「傷害感受器」這個詞，但它們發出的訊號在成為痛覺前必須先通過大腦的解讀。機械性簡化看法的另一個問題在於，儘管這種說法用來描述一個人將腳放進火堆的情況看似合適，卻無法解釋那些無視特定神經損傷或直接刺激程度而出現的疼痛。於是又有更進一步的機械性解釋來試圖解決這個謎團。

為了解釋跟初始神經刺激不成比例的巨大疼痛反應，一八八○到一九五○年代出現了各種「（痛覺刺激及反應）模式」理論。有人假設一定是在脊髓中發生了某種反應，而且這個由原本末梢神經接收刺激所啟動的反應可以自我維持或甚至自我加強。隨著神經系統機制愈來愈常使用電機工程學的語言來比喻（而且使用的程度驚人），人們開始可以想像神經元在脊髓的「線路」中產生「反饋迴路」，因而「引起共振」並激發鄰近的其他神經元。正如原本那幅插圖所暗示，這種神經啟動的模式可以永無休止地延續下去，就算接受過治療或甚至原初起因已消失也沒關係（例如幻肢痛）。

這個觀點的問題在於，這種帶有反饋迴路的電路板比喻想像起來容易，眞正要在實驗中發現卻有其難度。同樣地，疼痛方面的病變一直以來都被想像成一個「正常」的疼痛「電路系統」出現問題的結果，若要類比，就像是有訊號在特定種類的疼痛纖維中受到增強。在當代神經科學及疼痛管理領域中，這些理論的許多元素後來都證明在建構更全面性的疼痛體驗理論時很有幫助，但同時也必須超越「刺激帶來體驗」這種純然的機械性關係。

機械性關係以外的其他觀點？

直到一九六○年代，科學機構內外才開始出現批評的聲音——最有名的批評者是孔恩（一九二二－一九九六）和之後的拉圖（一九四七－）——這些人指出社會脈絡在科學工作中所扮演的重要角色，以及埋藏在社會脈絡中的各種想法及預設。到了更近期，達斯頓和蓋里森在他們的著作《客觀性》（二○○七）中重建了「客觀性」的概念。現在，所謂的「事實」已會被許多人視為透過特定框架後建構而來的偏頗資訊。這種不確定性為相關研究開展了全新的寬敞大道，但眞正的改變卻很慢才出現。

早在一八九四年，美國心理學家馬歇爾（一八五二－一九二七）曾有力地指出，快樂和痛苦都是心理狀態的不同特質；兩者是與情緒、感官、心靈和身體相連的「意識元素」，不過就在目睹摩根生產出行為主義式「定律」的這一年，這種全面性的思考觀點卻幾乎沒產生什麼漣漪。當痛的研究在一九七○年代確實開啟了痛覺的情緒及社會組成的相關探討之際，在醫療實務上對於能夠確切測量、判斷並診斷的既存需求，卻讓痛覺和傷害之間的機械關係得以續命。

傷害的意象

第一份讓患者掌握自身疼痛體驗內涵的醫療評估問卷？

臨床醫生數十年來都帶著對痛的多面向理解在實務現場工作。梅爾扎克（一九二九－）和托格森（一九二四－一九九九）在一九七一年開發出了麥吉爾疼痛問卷。那是為了讓患者足以掌握自身疼痛體驗內涵的第一個精密醫療評估工具。疼痛問卷將痛的形容詞及比喻根據痛的強度進行分組，然後依照「感覺」、「情感」、「評價」和「其他相關」四種項目進行分類，再搭配圖表指出身體上的疼痛位置，另外還會針對其他症狀及一般生活方式進行整體評估。

此問卷的前提在許多案例中獲得證實，也就是受疼痛所苦之人會用類似的詞彙來描述特定的疼痛症候群。因此，疼痛問卷帶來的質化觀點對臨床醫療人員很有幫助，能讓他們在一開始更有機會根據患者對自身疼痛狀況的評估做出正確診斷。

當言語無法精準描述，我們如何形容疼痛感受？

乍看之下，這是將疼痛體驗的情感特質重新導入醫療體系的成功應對方式，並因此讓臨床評估朝新的方向前進，但這種做法還是有其限制。疼痛問卷被翻譯成許多其他語言時使用了同樣的武器修辭，或說同樣有關受傷、割傷、刺傷、射傷、揍傷或壓傷的各種比喻。許多學者都指出，這些用來描述人類疼痛體驗的比喻被使用的時間久得驚人，彷彿我們沒有足以訴說疼痛的直接用詞，所以非得求助於這些傷害意象。

不過，這種顯而易見的限制掩蓋了存在於人們陳述中的驚人豐富性及深度。隨著時間過去，武器的種類當然改變了，描述武器對人類造成的傷害種類也出現了更多具有想像力的比喻性說法。此外，隨著語言的改變，人們會發現無論是問卷中的表達方式、代表意義及所處脈絡，都具有難以將其中分類普遍化的細微差異。翻譯的政治（更別說是做法）總是會引發誰的用語足以建立起基本分類架構的疑慮：我們應該要採用患者、醫生，還是譯者的用語？

一旦語言被認定為一個人描述主觀體驗的重要資訊載體，我們就很難將其限制在事先規範好的定義及分類中。疼痛問卷成功地將許多當時在英文中常用的疼痛描述整理在一起，不過也可能限縮了人們在未來描述疼痛的用詞。當醫療人員把一連串描述性用詞交給患者並要求他們找出「符合」自身痛感的詞彙時，這種做法很可能會被視為一種具有高度暗示性及影響力的策略，因為這份用詞淸單暗示了這些詞彙已捕捉到了疼痛的本質。

這種做法對某些人來說可能有用，但有些人即便感覺不太對勁，仍得努力將這些用詞硬套到自身的感受上。另外還有些人在覺得這些用詞完全無法用來描述自己的狀況時，甚至會開始質疑自己的疼痛是否眞實存在。為了聽見疼痛的主觀陳述而定下語言框架的嘗試，反而造成了將痛客觀化的效應。

說到底，一九七○和八○年代在尋求痛的情感特質時，是放入由固定價値觀所掌控的基模（schema）中，就像身體的疼痛値也是由機械主導的客觀數値來決定。患者的聲音並不是沒被聽見，但也受到既有的量測方式取代。

受教育程度會影響疼痛體驗嗎？疼痛分類因文化不同有所差異？

根據一份由哈里森所進行的研究指出，當麥吉爾疼痛問卷在科威特被翻譯成阿拉伯文時，編纂者非常淸楚意識到，即便是在當地社群內部也出現了溝通上的語言偏差。受過教育的科威特人因為懂英文而擁有較多字彙量，因此可用「對一般患者而言過於深奧」的詞彙來描述他們的痛覺。難道這代表他們的疼痛體驗也就因此有所不同嗎？我們很可能永遠不會知道，因為這類描述被有意識地迴避掉了。

有意思的是，阿拉伯文譯者也迴避了對慢性疼痛患者伸出援手，因為「他們的痛覺評分標準跟那些……經歷急性疼痛的人相比有系統性的不同」。如果有人記得的話，麥吉爾疼痛問卷一開始的設計是要嘗試深入理解疼痛症候群的疼痛體驗——也就是完全以受到慢性疼痛所苦的人為目標——因此我們可以認定這個翻譯策略反而阻礙了這項量測工具原本的概念性目標。

二十世紀醫學對於調查對象必須在各項數値方面完全中立的需求，阻礙了我們去探索疼痛體驗中的一項核心元素，因為那個核心元素本身就是作為一種情感的主觀値。疼痛情感的語言表述——人們針對自身感受說出的話——本身抗拒任何精確的製表及分類作為。科威特的那些譯者對此擁有第一手體驗，他們發現原本在英文中被歸類為「感覺」的詞彙，在翻譯後更接近「情感」或「評價」的類別。

這些作者後來做出結論，「我們有很充足的理由認定，疼痛分類會因為不同文化而有所差異。」比如他們就找不出翻譯「射傷」（shooting）這種痛覺的詞彙。在此同時，義大利文把「射傷」這種痛覺翻譯成「像是床墊彈簧反彈」的痛。

整體而言，根據二○○九年由雪梨的喬治國際健康研究所做的研究，麥吉爾疼痛問卷被翻譯成了二十六種語言，研究發現這些翻譯後的問卷效力普遍不佳，並建議必須謹愼使用這些「非英語版本」的問卷。這些不同版本的問卷中描述疼痛的詞彙從四十二到一百七十六個不等，反映出了人類口中疼痛體驗的豐富程度。這些疼痛反抗或拒絕被分類列表的特質只顯示了人們不是（或說至少不完全是）機器。

——本文摘自《痛：牛津非常短講 012》，2024 年 02 月，左岸文化出版，未經同意請勿轉載。

• 前情提要：不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）
• 前情提要：沒有菜市場名這回事，分類學只允許一個「家豪」的存在！——分類學家偵探事件簿（二）
• 前情提要：怎麼把牠們當成一樣的物種！物種分類出錯怎麼辦？——分類學家偵探事件簿（三）

一般大眾或甚至其他領域生物學家們，對於基礎生物分類學家的刻板印象，無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種，或者常常東跑西跑去採集標本，頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家，為了搞清楚物種學名的分類地位，將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態，往往需要做大量的歷史文獻，造訪各大博物館並進行模式標本考察，其中的繁瑣和複雜程度，往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性？

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道，模式標本是物種發表時的實體存證，是學者對分類地位有疑慮時，用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本，而每個屬也有其模式物種，是判定該屬別的決定性物種，模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時，不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲，本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察，以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科（Pandanus）為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物，其中林投（Pandanus tectorius）具有抗風、耐鹽的特性，是常見的海岸防風定砂植物，而俗稱斑蘭葉（pandan）的七葉蘭（Pandanus amaryllifolius），則是東南亞常見的料理與糕點製作材料，而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲（Lyterius）。

而故事的緣起可追溯到 2022 年，當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究，我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近，因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時，我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲，出於好奇，我們聯繫了普雷納博士，進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向，一個是屬別層級的，而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單，我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別，分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885，根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊，我們認為牠們應該被合併成單一屬別，也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後，那自然我們就能依照優先權原則，把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是！分類學研究最困難的就是這個但是！

我們雖然追蹤到 Barisoma 和 Plaxes 的模式種和其模式標本，但是 Lyterius 的模式種問題，卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾（Carl Johan Schönherr）於 1844 年所提出，並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802，這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius ）所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼（Carl Henrik Boheman）也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合，同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber）在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別，學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ，並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的，便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了，因為這兩個物種的模式標本來源，都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生，擁有德裔血統的丹麥博物學家，在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時，於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳，達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後，應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構，而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber），以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius），這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus

因此第一個疑點就是，韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本，發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus，這讓人很難不懷疑，這兩個名字會不會根本就是同一個物種，這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代，是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二，首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格（Johann Karl Wilhelm Illiger）其實在 1805 年的著作中，就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了，然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中，不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理，他卻也在看過兩種的模式標本後，在他那 1844 年的著作中，提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想，然而因為他手邊就只有兩隻標本，一隻是雄的 Lyterius abdominalis ，一隻是雌的 Lyterius musculus ，因此他無法下這個決定情有可原，而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性，雄蟲的口喙比較短，且足部的前腳腿節有明顯的突起，博赫曼的猜想不證自明。

總而言之，從上述的歷史文獻爬梳，我們可以從

1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 是同一個物種

來推斷，這兩個種類很有可能是同一個種類！

找不到模式標本啊！

在爬梳大量文獻後，我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總／群模式標本。然而，在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁，不管是文獻還是實際探訪，幾乎都找不到韋伯收藏的下落，韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了，那要怎麼辦呢？

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本，然而我們從以上的間接證據，可以合理相信 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題，穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理，首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本，並且我們將「這一個」標本，再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本，這個時候，這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名（objective synonym）」關係，相較於分類學家自行主觀認定的同物異名（主觀同物異名 subjective synonym ），客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況，這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係，只有最早被發表的名字有優先權，因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位，也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作，我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種，也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 Barisoma 和 Plaxes 的同物異名，最後我們可以大聲的說：露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 ！

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面，我們在調查 Plaxes 的模式標本時，也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總／群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館，幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本，採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種，我們也指定砂拉越的總／群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本，無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種，顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種，這又再次加強我們上面提到的，達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本，最終作出了適宜的分類學處理，為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

• Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2