• 撰文／韓喬融
• 本文轉載自 CASE 科學報《你的行為不是你的行為——寄生生物的行為操縱假說》

許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換才能延續，也就是說，如果寄主轉換的傳播失敗，那麼該寄生生物將無法完成生活史、沒有後代，該寄生生物也將消失。寄生生物面臨這些潛在的生存困境時，不一定只能坐以待斃，目前已發現多種寄生生物以特殊的方式，增加其寄主轉換傳播成功的可能性，而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的策略之一。

有些生物被寄生後，會做出違反天擇的行為

你看過電影「鐵線蟲入侵」嗎？當人們遭鐵線蟲感染後，紛紛不由自主地往水裡跳。為什麼人們被感染後會有這樣的症狀？鐵線蟲究竟做了什麼？

鐵線蟲是隸屬於線形動物門（Nematomorpha）的寄生生物（parasite），已知可寄生在多種節肢動物體內，全世界約有 300 多種。上述電影的概念取自於自然界中的實際案例：當螳螂意外捕食到被鐵線蟲幼蟲寄生的小型昆蟲後，鐵線蟲開始在螳螂體內發育成長，當鐵線蟲發育成熟後，會分泌特殊的蛋白進而控制螳螂的神經系統，並操縱螳螂跳水，此時鐵線蟲會游到水中進行繁殖以延續其生活史。

倘若鐵線蟲能寄生到人體，人類是不是也會被操縱而跳水？

在天擇的理論上，動物會做出有利自身的行為，例如：動物會選擇一個比較安全不易被驚擾的地方作為巢穴。然而，科學家卻發現，有些動物的特定族群（同物種）會做出不利於自身的行為，如：被鐵線蟲感染的螳螂；或是，該行為未必對自身不利，但是僅發生在少數個體上，如：斑點瓢蟲（Coleomegilla maculata）被瓢蟲繭蜂（Dinocampus coccinellae）寄生後會保護繭蜂的蛹不被天敵攻擊）。

為了增加傳播機會，我要控制你！

那麼，是否還有一些潛在的因素影響著牠們的行為，或是「控制」牠們的行為？

有鑑於此，科學家們觀察這些有特殊行為的動物們的生活史，並且發現了部分個體和其他生物共生時，會出現不同於其他個體的特殊行為，而這項行為未必對自身有益，進而提出了「行為操縱假說（parasite manipulation hypothesis of host behaviour）」：假定寄生生物會控制或改變寄主的行為，以增加該寄生生物傳播到新寄主的機會，藉此完成其生活史並且使其族群得以永續繁衍。

像是殭屍蟻（zombie ants）遭線蟲草屬（Ophiocordyceps spp.）真菌感染後會離群索居，前往適合真菌生長的環境；以及殭屍蝸牛（zombie snails）遭綠帶彩蚴吸蟲（Leucochloridium paradoxum）感染後，蝸牛的眼柄逐漸被其幼蟲填滿，慢慢地失去正常收縮功能，待幼蟲發育為成蟲後，綠帶彩蚴吸蟲開始在蝸牛的眼柄蠕動，吸引鳥類前來取食。

上述即為寄生生物藉由改變寄主的行為以增加傳播機會的經典案例。

然而，為什麼寄生生物要操縱這些寄主呢？許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換（一生中需要至少兩種以上的寄主）才能延續，意即，如果寄主轉換的傳播失敗，則此寄生生物將無法完成生活史，將沒有後代，此寄生生物也將消失；而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的可能策略之一。

寄生生物的行為操縱有沒有弊端？

寄生生物需要操縱寄主的原因有二，第一個原因是：該寄生生物的傳播途徑並非食物鏈中主要的途徑，例如：某寄生生物的傳播途徑需要寄主被掠食，然而寄主本身並非掠食者最偏好的食物；為了增加傳播，寄生生物進而操縱寄主的自殺行為，實際例子誠如上述的殭屍蝸牛。第二個原因則是：寄生生物可在單一寄主內的存活時間有限，因此需要操縱寄主以在有限的時間內完成寄主轉換以延續生活史。

「寄生生物的行為操縱」對於寄生生物而言看似有百利而無一害；然而，這真的是一件好事嗎？若以能量消耗的角度來看寄生生物的行為操縱，會發現幾個潛在的問題：

首先，寄生生物操縱寄主時可能會需要分泌一些化學分子，而分泌這些物質的同時會消耗大量的能量；其二為，當寄生生物從居住在自然環境中的可獨立生存的生物（free-living organisms）演化成絕對寄生生物（obligate parasites）後，在高度的選汰壓力下，因為寄主體內相對自然生態系安全且單調許多，許多病毒和細菌的基因體大小會傾向縮減，以降低能量消耗，如果寄生生物的 DNA 需要帶有分泌和行為操縱相關化學分子的基因片段，整體而言較不利於競爭；其三為，寄主行為的改變可能有利於更多種寄生生物生存，進而增加不同族群間的寄生生物競爭相同寄主，可能輾轉降低寄生生物本身的存活率。

簡而言之，「寄生生物的行為操縱」的目的是為了幫助部分寄生生物達到更有效的傳播；看似神奇，卻涵蓋了寄生生物在演化上潛在的風險，這也是為何並非所有寄生生物都會「操縱」寄主的可能原因。

那麼，喜歡做某件事情的我們，是否真的喜歡做某件事？我們是否也默默地被寄生生物操縱了呢？

參考文獻：

1. Auld SKJR & Tinsley MC.(2015). The evolutionary ecology of complex lifecylce parasites: linking phenomena with mechanisms. Heredity 114: 125-132, doi:10.1038/hdy.2014.84
2. Libersat F., Kaiser M. & Emanuel S. (2018). Mind control: how parasites manipulate cognitive functions in their insect hosts. Psychol. 1, doi: 10.3389/fpsyg.2018.00572
3. Martin H. (2016). Host Manipulation by Parasites: Cases, Patterns, and Remaining Doubts. Ecol. Evol. 28
4. Poulin (1994). The evolution of parasite manipulation of host behaviour: a theoretical analysis. Parasitology 109
5. Schmidt-Rhaesa A. & Ehrmann R. (2001). Horsehair worms (Nematomorpha) as parasites of praying mantids with a discussion of their life cycle. Zoologischer Anzeiger 240 (2):167-179, doi:10.1078/0044-5231-00014

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• 文、圖 / 李鍾旻

「請問一下，有人知道這是什麼蟲嗎？」、「家裡出現這些蟲，有誰知道牠們是哪來的？」網路討論區冒出了這類疑問句，並附上若干手機拍下的影像。這樣的貼文，你應該也見過吧？

只不過，通常這類貼文不是很少有回應，就是底下出現答非所問的回覆。像是某戶人家廚房的地瓜周圍冒出了幾隻「甘藷蟻象」，可是一些網友把牠誤認為是「隱翅蟲」；某人在廚房放了一陣子的糙米突然生出一群「粉斑螟蛾」，然而卻有人認為那是「衣蛾」。

我們所處的居家環境中，蘊藏著一個微觀的小小世界，有許多節肢動物原本就住在我們的屋子裡，或者是隨著人類活動而悄悄被帶進家庭環境。儘管生活周遭有各式各樣的動物，但大家對於這些在室內出現的小生命，向來認知很少，或是一知半解。

某些情況下，一些人可能會出於興趣或好奇而想認識牠們，但通常一般人會開始想去知道家裡出現的蟲「是誰」，不外乎是想弄清楚這些事情：「牠對人有沒有害？」、「牠為什麼會出現在家裡？」、「牠會不會干擾生活？」

現今這個時代，「網際網路」幾乎可說是現代人獲取資訊最方便的管道。當家裡出現了不認識的、來路不明的蟲，大部分人除了在網路討論區發問，大概就是直接利用 Google 等網路搜尋引擎試圖找出答案了。然而網路上的一切影像、言論卻不盡然可靠正確，甚至有些資訊是出自內容品質普遍不良的「內容農場」網站。而把網路文章複製又轉貼給親友的你，甚至還可能直接或間接的助長了謠言的散播。

倘若你也是那個正苦惱於該怎麼辨認家中小生物的民眾之一，那麼建議你可以考慮閱讀這本書：《台灣常見室內節肢動物圖鑑》。它就是一本專門介紹居家性節肢動物的實用圖鑑，書中介紹了 101 種台灣室內環境常見的物種，可以幫助大家認識生活中常見的昆蟲、蜘蛛、馬陸等節肢動物。

你說「自己很怕蟲，家人也不喜歡蟲！」、「我就是不喜歡牠們，為什麼我要去認識這些蟲？」這樣啊，你的心聲其實也是很多人的心聲。事實上，對節肢動物沒什麼好感的你，更應該入手一本，或者到圖書館借這本書來翻一翻。我是說真的！

為什麼呢？因為誤解與偏見，往往是出自於對牠們的不了解。比如說，常有人誤以為家庭中所出現的，大多是有害或骯髒的物種；然而事實卻正好相反，在居家室內常見的節肢動物中，真正對人有害的種類所占比例甚少。若正確的認識牠們後，也許你會對這些小生物們改觀，明白牠們其實並沒有想像中的可怕，進而讓你的日子過得更安穩愉快。

況且，假如你正苦惱於家中節肢動物橫行，想抑制蟲子們的數量，但在不曉得牠們確切身分的情況下，你很可能使用錯誤的方法與態度，越弄越沒有頭緒。試著去了解你煩惱的蟲的一切，才能夠知道怎麼去處理、應對，才能曉得該如何透過整理環境，減少牠們出現的機會，不是嗎？

從閱讀與出版的角度來看，儘管出版市場琳瑯滿目，然而市面上的自然科普類書籍比例偏低。絕大多數的自然科普類出版品，又都是翻譯自日本或其他國家，國內兒童、青少年從閱讀的過程裡認識到的節肢動物種類，往往便是國外的物種，或者一些商業化販售的寵物昆蟲。因此，不只是成年人，對於想認識我們生活周遭常見生物的中小學生，《台灣常見室內節肢動物圖鑑》也會是個很好的選擇。

雖然，我很希望你能明白「家裡有許多種類的節肢動物很有趣」這件事，然而畢竟每個人都有各自的觀點，我也不可能強迫正在讀此篇文章的你，去接納家裡的每一種節肢動物、要求你一定要懂得欣賞牠們。

但是至少，請你務必記得，當家中有任何節肢動物活動的跡象時，這本《台灣常見室內節肢動物圖鑑》，應該可以滿足大部分你想知道的「室內蟲蟲」種類，解答你心中的一些辨識疑惑。或許，它還能夠引導你對自身所處的這片環境、自己所生長的這塊土地，有更深刻的體認。

想認識居家室內節肢動物的讀者，可參考本文作者所著《台灣常見室內節肢動物圖鑑：居家常見101種蟲蟲大集合，教你如何分辨與防治》（聯經出版）。

——本文摘自《 台灣常見室內節肢動物圖鑑：居家常見101種蟲蟲大集合，教你如何分辨與防治 》/ 李鍾旻, 詹美鈴，2021 年 11 月，聯經出版。

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