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為什麼《鐵線蟲入侵》的人們被寄生後,會不由自主地跳水?——淺談行為操縱假說

ntucase_96
・2022/01/10 ・2285字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換才能延續,也就是說,如果寄主轉換的傳播失敗,那麼該寄生生物將無法完成生活史、沒有後代,該寄生生物也將消失。寄生生物面臨這些潛在的生存困境時,不一定只能坐以待斃,目前已發現多種寄生生物以特殊的方式,增加其寄主轉換傳播成功的可能性,而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的策略之一。

有些生物被寄生後,會做出違反天擇的行為

你看過電影「鐵線蟲入侵」嗎?當人們遭鐵線蟲感染後,紛紛不由自主地往水裡跳。為什麼人們被感染後會有這樣的症狀?鐵線蟲究竟做了什麼?

鐵線蟲是隸屬於線形動物門(Nematomorpha)的寄生生物(parasite),已知可寄生在多種節肢動物體內,全世界約有 300 多種。上述電影的概念取自於自然界中的實際案例:當螳螂意外捕食到被鐵線蟲幼蟲寄生的小型昆蟲後,鐵線蟲開始在螳螂體內發育成長,當鐵線蟲發育成熟後,會分泌特殊的蛋白進而控制螳螂的神經系統,並操縱螳螂跳水,此時鐵線蟲會游到水中進行繁殖以延續其生活史。

倘若鐵線蟲能寄生到人體,人類是不是也會被操縱而跳水?

在天擇的理論上,動物會做出有利自身的行為,例如:動物會選擇一個比較安全不易被驚擾的地方作為巢穴。然而,科學家卻發現,有些動物的特定族群(同物種)會做出不利於自身的行為,如:被鐵線蟲感染的螳螂;或是,該行為未必對自身不利,但是僅發生在少數個體上,如:斑點瓢蟲(Coleomegilla maculata)被瓢蟲繭蜂(Dinocampus coccinellae)寄生後會保護繭蜂的蛹不被天敵攻擊)。

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Paragordius tricuspidatus.jpeg
線形動物門-鐵線蟲。圖/維基百科

為了增加傳播機會,我要控制你!

那麼,是否還有一些潛在的因素影響著牠們的行為,或是「控制」牠們的行為?

有鑑於此,科學家們觀察這些有特殊行為的動物們的生活史,並且發現了部分個體和其他生物共生時,會出現不同於其他個體的特殊行為,而這項行為未必對自身有益,進而提出了「行為操縱假說(parasite manipulation hypothesis of host behaviour)」:假定寄生生物會控制或改變寄主的行為,以增加該寄生生物傳播到新寄主的機會,藉此完成其生活史並且使其族群得以永續繁衍。

像是殭屍蟻(zombie ants)遭線蟲草屬(Ophiocordyceps spp.)真菌感染後會離群索居,前往適合真菌生長的環境;以及殭屍蝸牛(zombie snails)遭綠帶彩蚴吸蟲(Leucochloridium paradoxum)感染後,蝸牛的眼柄逐漸被其幼蟲填滿,慢慢地失去正常收縮功能,待幼蟲發育為成蟲後,綠帶彩蚴吸蟲開始在蝸牛的眼柄蠕動,吸引鳥類前來取食。

上述即為寄生生物藉由改變寄主的行為以增加傳播機會的經典案例。

然而,為什麼寄生生物要操縱這些寄主呢?許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換(一生中需要至少兩種以上的寄主)才能延續,意即,如果寄主轉換的傳播失敗,則此寄生生物將無法完成生活史,將沒有後代,此寄生生物也將消失;而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的可能策略之一。

寄生生物的行為操縱有沒有弊端?

寄生生物需要操縱寄主的原因有二,第一個原因是:該寄生生物的傳播途徑並非食物鏈中主要的途徑,例如:某寄生生物的傳播途徑需要寄主被掠食,然而寄主本身並非掠食者最偏好的食物;為了增加傳播,寄生生物進而操縱寄主的自殺行為,實際例子誠如上述的殭屍蝸牛。第二個原因則是:寄生生物可在單一寄主內的存活時間有限,因此需要操縱寄主以在有限的時間內完成寄主轉換以延續生活史。

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「寄生生物的行為操縱」對於寄生生物而言看似有百利而無一害;然而,這真的是一件好事嗎?若以能量消耗的角度來看寄生生物的行為操縱,會發現幾個潛在的問題:

首先,寄生生物操縱寄主時可能會需要分泌一些化學分子,而分泌這些物質的同時會消耗大量的能量;其二為,當寄生生物從居住在自然環境中的可獨立生存的生物(free-living organisms)演化成絕對寄生生物(obligate parasites)後,在高度的選汰壓力下,因為寄主體內相對自然生態系安全且單調許多,許多病毒和細菌的基因體大小會傾向縮減,以降低能量消耗,如果寄生生物的 DNA 需要帶有分泌和行為操縱相關化學分子的基因片段,整體而言較不利於競爭;其三為,寄主行為的改變可能有利於更多種寄生生物生存,進而增加不同族群間的寄生生物競爭相同寄主,可能輾轉降低寄生生物本身的存活率。

簡而言之,「寄生生物的行為操縱」的目的是為了幫助部分寄生生物達到更有效的傳播;看似神奇,卻涵蓋了寄生生物在演化上潛在的風險,這也是為何並非所有寄生生物都會「操縱」寄主的可能原因。

那麼,喜歡做某件事情的我們,是否真的喜歡做某件事?我們是否也默默地被寄生生物操縱了呢?

參考文獻:

  1. Auld SKJR & Tinsley MC.(2015). The evolutionary ecology of complex lifecylce parasites: linking phenomena with mechanisms. Heredity 114: 125-132, doi:10.1038/hdy.2014.84
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  3. Martin H. (2016). Host Manipulation by Parasites: Cases, Patterns, and Remaining Doubts. Ecol. Evol. 28
  4. Poulin (1994). The evolution of parasite manipulation of host behaviour: a theoretical analysis. Parasitology 109
  5. Schmidt-Rhaesa A. & Ehrmann R. (2001). Horsehair worms (Nematomorpha) as parasites of praying mantids with a discussion of their life cycle. Zoologischer Anzeiger 240 (2):167-179, doi:10.1078/0044-5231-00014
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ntucase_96
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CASE的全名是 Center for the Advancement of Science Education,也就是台灣大學科學教育發展中心。創立於2008年10月,成立的宗旨是透過台大的自然科學學術資源,奠立全國基礎科學教育的優質文化與環境。

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異味、分泌物異常?識破陰道炎的三大類型及治療方法
careonline_96
・2024/09/25 ・2035字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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圖/照護線上

當私密處的菌叢失去平衡,或是受到感染,會導致陰道發炎,並引發一些症狀。例如在覺得私密處會癢,有些刺激不舒服感;發現陰道分泌物的顏色或氣味改變了,變得難聞,分泌物的量變多或變得濃稠;在尿尿或性行為時更是不舒服,有時還會有輕微的出血。

最常見的三大感染性陰道炎分別是念珠菌陰道炎、細菌性陰道炎、及滴蟲陰道炎,由於致病菌不同,各有不同的特徵與治療方法。我們分別來看看:

癢癢為哪樁?三大感染性陰道炎

  • 念珠菌陰道炎(Candida vaginitis

念珠菌(Candida albican)是皮膚上常見的黴菌,但容易在一些溫暖濕熱處,像是口腔內、腋下或腹股溝的皮膚皺褶、以及私密初造成感染。在一些免疫功能不佳的人身上,或是使用從尿液排出糖分的藥物時,就可能會演變成會陰部的感染。

念珠菌陰道炎(Candida vaginitis)
圖/照護線上

念珠菌陰道炎患者的主要症狀是癢,而且會發現陰道有厚厚的乾酪狀分泌物,雖然沒有臭味但看起來比較濃稠;雖然念珠菌會讓陰道發炎,但這時陰道的酸鹼值界在正常的弱酸性,約3.8到4.5之間。若取樣則可以看到假菌絲。需要用抗黴菌藥治療。

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  • 細菌性陰道炎(Bacterial vaginosis

最常見的陰道炎就是細菌性陰道炎,這是起因於陰道正常菌叢的平衡被打亂了,所以通常陰道內沒有真正出現組織的發炎。性行為活躍的女性比較容易出現細菌性陰道炎,但就算沒有性行為,也會有菌叢失去平衡的狀況,也會讓人罹患細菌性陰道炎。

圖/照護線上

患者會出現水水的陰道分泌物,帶有淡淡的灰白色,而且有魚腥臭味,尤其這種不好的氣味會在性行為後益加明顯。取樣檢查的話,會發現陰道酸鹼值升高,大於4.5。細胞周邊有許多小小的細菌(Gardnerella vaginalis),我們稱為「線索細胞(clue cell)」;用氫氧化鉀檢驗的時候會有胺味。確診後需要用抗生素治療,但經常復發。

  • 滴蟲陰道炎(Trichomoniasis

陰道滴蟲(Trichomonas vaginalis)是由性行為感染到的其中一種寄生蟲。樣貌是單一細胞,帶有活動鞭毛。感染陰道滴蟲的男性會在其泌尿道長著陰道滴蟲,但通常不會有什麼症狀,萬一藉由性行為傳染到女性身上時,就會造成陰道發炎,並增加其他性病傳染的機率。

圖/照護線上

患者的分泌物水水的,但帶有泡泡,顏色是黃綠色,並帶有惡臭。這時患者的陰道發炎,酸鹼值升高,大於4.5。取樣可以看到正在活動的陰道滴蟲。確診後需要用抗生素治療,而且務必同時治療性伴侶。

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癢癢好可怕,我該怎麼辦?

  • 先不要泡澡、泡湯
  • 平常穿著棉質的底褲,避免穿著緊繃悶熱的褲子
  • 不要經常自行沖洗陰道,破壞正常菌叢
  • 上廁所完的擦拭由前至後,絕對不能由後往前
  • 不要用各種會造成局部刺激的物品,像是添加香氛的衛生棉,或是替私密處磨砂等
  • 減少性伴侶數目,並使用保險套

癢癢好害羞,何時該看醫師?

如果你覺得私密處癢癢,有點不舒服,又遲疑著究竟是不是該就診檢查,以下是你可以參考看看的準則。若有以下狀況,最好還是就醫檢查:

  • 異味明顯,分泌物多
  • 過去從來沒有這樣的狀況過
  • 自己曾在藥房取藥治療,卻沒有改善
  • 除了私密處不舒服外,還會下腹痛,或甚至有發燒
  • 本身有多重性伴侶,或是剛換新的性伴侶,要考慮是不是有罹患性病的可能

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擁有「控制感」有助於維持心理健康?無助導致的憂鬱又是怎麼來的?——《選擇的弔詭》
一起來
・2023/12/31 ・3327字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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習得無助、控制感,以及憂鬱

提過塞利格曼等人發現的「習得無助」現象,他們進行了一系列動物基本學習歷程的實驗,訓練動物跳過柵欄以避開腳下的電擊。動物通常很快就能學會怎麼做,但有一組動物,因為先前經歷過一連串無法躲避的電擊,所以始終都學不會,牠們甚至放棄嘗試,只是待在原地乖乖接受電擊,而從不試著跳過柵欄。研究者的解釋是,當動物遭受自己無法控制的電擊,就會學到不管怎麼做都無濟於事,這樣的習得無助感會轉移到新情境,即使牠們能夠控制這個新情境,還是會放棄嘗試。

塞利格曼深入研究習得無助現象之後,驚訝地發現,這些無助的動物跟憂鬱症患者有許多共同點,尤其是兩者的消極心態,憂鬱症患者有時連「今天要穿什麼衣服」這樣的小事都力不從心。塞利格曼推論,至少有部分憂鬱症患者是因為經歷過一次強烈的失控感,於是開始相信自己對任何事都無能為力,並認為這種無助感會一直持續出現在各種情境。根據塞利格曼的假設,擁有控制感對於心理健康至關重要。

五十多年前,一項研究以三個月大的嬰兒為受試者,凸顯了控制感的重要性。研究者將嬰兒分成兩組,A 組是有控制權的嬰兒,他們躺在嬰兒床上,頭靠著枕頭,床的上方倒掛著一把半透明的傘,裡面用彈簧黏著幾隻動物玩偶,如果嬰兒轉一下頭,傘裡的燈就會亮起,嬰兒就可以看到那些玩偶在「跳舞」,但一會兒燈就熄滅了。當 A 組嬰兒碰巧轉頭,讓傘裡的燈亮起並看到玩偶,他們就會表現出好奇、開心和興奮的樣子,而且很快就學會利用轉頭來控制玩偶的出現,然後一次又一次重複這個動作,看起來一直都很開心。B 組嬰兒則沒有控制權,只有在 A 組轉頭時,他們床上的燈也跟著亮起,才可以「順便」看到玩偶, 所以 B 組看到玩偶的次數和時間都跟 A 組一樣多,但他們只有在一開始表現得跟 A 組一樣開心,然後很快就因為適應而失去興趣。

研究使用玩偶測試後發現嬰兒的快樂似乎源自於「控制感」。圖/envato

研究者從兩組嬰兒的反應差異,得到下列結論:讓嬰兒一直很開心的原因,並不是會跳舞的動物玩偶,而是控制感。A 組嬰兒之所以對著玩偶咯咯笑個不停,是因為他們似乎知道是自己讓這一切發生,「是我幹的好事,很棒吧,而且只要我想要,隨時都可以再來一次」。B 組嬰兒雖然什麼都不用做就可以看到玩偶,但是卻沒有體驗到這種令人興奮的控制感。

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小嬰兒幾乎無法控制任何事物,既不能任意靠近自己想要的東西,也無法離討厭的東西遠遠地。他們無法靈活控制自己的手,所以抓取或操作物品都很吃力。他們還會無預警地被被東戳戳、西捏捏,或是被抱起又放下。小嬰兒的世界就是只能被動讓事情發生在自己身上,任由別人擺佈。或許正是基於這個原因,當他們偶然發現自己可以控制那麼一點小事, 就異常在意和興奮。

另一項研究以生命的另一端——老年人為受試者,也戲劇化地證明了「控制感」對於幸福快樂的重要性。研究者告訴 A 組養老院的住民必須為自己負責、照顧好自己;B 組住民則被告知他們的一切生活起居都由工作人員打理。此外,A 組每天都要決定一些簡單的事,並照顧一盆植物;B 組則沒有任何決定權,他們的植物也由工作人員照顧。結果,A 組老人(對自己的生活有一定的控制權)比 B 組(沒有控制權)更有活力、更靈敏,主觀幸福感也更高。最引人注目的是,A 組的平均壽命比 B 組多好幾年。可見,從出生到死亡,人都需要擁有對生活的掌控權。 

從出生到死亡,人都需要擁有對生活的掌控權。 圖/envato

無助感、憂鬱和歸因風格

塞利格曼的「無助-憂鬱理論」仍然受到質疑,最大的問題是,並非每個失去掌控感的人都會陷入憂鬱。因此,塞利格曼和同事在 1978 年修正了這一理論,並指出在無助感和憂鬱之間,還存在另一個重要的心理歷程。根據修正後的新理論,人在失敗和失去掌控感之後,會問自己為什麼,像是「為什麼他要跟我分手?」「為什麼我被刷下來?」「為什麼我沒有談成那筆生意?」「為什麼我的成績這麼爛?」。換句話說,人會尋找失敗的原因。

塞利格曼等人認為,人對事情的解釋——即歸因風格(attributional style)大致有兩種,每種風格都傾向接受特定類型的原因,而這些原因不一定跟實際情形有關。根據歸因風格的特性,造成失敗的原因可以分成三個向度:全面或特定、長期或短暫、內在或外在。

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假設你去應徵一份行銷業務的職缺,卻沒被錄取,你在分析自己為什麼會失敗時,下面是一些可能的原因: 

全面:我的自傳和履歷都寫得不好,面試時又很緊張,看來不管找什麼工作都不會被錄取了。

特定:我對那家公司的產品類型不太了解,我得多做一些功課,面試時才能脫穎而出。

長期:我的個性不是很主動積極,也無法擔負責任,這份工作根本不適合我。

短暫:我最近感冒,好幾天沒睡好,面試時狀態不佳。

內在:原本應該可以順利得到這份工作,是我自己搞砸了。

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外在:他們應該早就內定好了,找人去面試只是做做樣子,大家都是去陪榜的。

如果你用特定、短暫、外在因素去解釋自己為何沒被錄取,那麼你對下次找工作的預期會是什麼?你也許會想:如果去應徵自己熟悉的領域,並且保持睡眠充足,自己也更主動機靈一點,而且面試沒有黑箱作業,一切就會很順利。換句話說,這次的失敗經驗不太會影響下次找工作的表現。

反之,假設你用全面、長期、內在角度看待自己的失敗,認為自己的履歷毫不起眼, 面試時老是緊張得說不出話,而且個性太被動,別人都比自己更適合這份工作,那麼你預期的未來就會黯淡無光,你不但沒得到這份工作,接下來要找任何工作都會很困難。

修正後的「無助-憂鬱理論」認為,如果用全面、長期、內在因素去解釋失敗,那麼由失敗或失去掌控所引發的無助感才會導致憂鬱,因為在這種情況下,人有充分理由預期自己將不斷遭遇失敗。既然註定會失敗,那麼每天起床、換好衣服,繼續應徵下一份工作又有什麼意義? 

如果用全面、長期、內在因素去解釋失敗,人有充分理由預期自己將不斷遭遇失敗,那麼由失敗或失去掌控所引發的無助感會導致憂鬱。圖/envato

對上述理論的檢驗已得到令人矚目的結果。人確實會表現出不同的歸因風格,「樂觀者」會將自己的成功解釋為全面、長期、內在因素所致,而認為失敗是由特定、短暫、外在因素造成。「悲觀者」則恰好相反。如果兩個人得到同樣的分數,樂觀者會說「我得了 A」 或「她給我成績打 C」,悲觀者卻說「她給我打 A」或「我得了 C」,因此悲觀者更可能陷入憂鬱。此外,從一個人的歸因風格也可以預測他未來遭受失敗時是否會憂鬱。如果認為失敗的原因是全面性的,就會預期自己在其他生活領域也會遭遇失敗,而如果歸因於特定因素則不會這麼想;如果認為失敗的原因是長期性的,就會預期失敗將一直發生,而如果歸因於短暫因素就不會這麼想;如果認為失敗是跟個人內在因素有關,自尊就會遭受嚴重打擊,而如果歸因於外在因素則不會如此。

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這並不表示,把功勞都歸於自己,把失敗都歸咎於外在環境,就是擁有成功、幸福人生的祕訣。最好的方法是面對現實、做出正確歸因,雖然這樣做可能會造成情緒負荷,但準確分析成敗原因,並找出問題所在,才可能在下一次獲得更好的結果。不過平心而論,在大多數情況下,過度自責確實會造成不良心理後果。正如接下來所要探討的,在擁有無限選擇的世界,人們更容易因為結果不如意而自責。

——本書摘自《選擇的弔詭》,2023 年 11 月,一起來出版,未經同意請勿轉載。

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氣候變遷會讓世界變得又熱又病嗎?暖化之下的寄生關係可不簡單
阿咏_96
・2023/05/15 ・3188字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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近年來,氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題,不僅影響著我們身處的自然環境,以及人類生活,也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過,今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變,而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲,大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等,有機會寄生於人類體內的寄生蟲,而自然中許多物種之間也有寄生關係,但這與氣候變遷有什麼關係呢?

有許多研究顯示,氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加,也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好,因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻,後來也衍生出「地球越溫暖,流行病越多」的假說。

地球越溫暖,流行病越多」的假說近來相當盛行。圖/envatoelements

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說:魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的,寄生關係是生物間的交互作用,一種生物寄居在另一種生物的體表或體內,獲取營養得以生存、繁殖,所以也並非只有寄生蟲的事,和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟,以及背後的機制怎麼運作,是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

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近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》(Philosophical Transactions of the Royal Society B)的一項新研究就發現,溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作,利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種,水蚤平常吃藻類等浮游植物,然後也會被更大的捕食者吃掉,因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ,則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢?

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宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時,寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去,這時感染過程就開始了(水蚤表示:窩⋯⋯窩不知道QQ)首先,寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞,才能進到體腔內開始發育、繁殖,感染初期有些水蚤還可能痊癒,否則就會進到最終感染階段,一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊,便不可能康復,最終走向死亡,之後下一代孢子釋放回環境中,再被新宿主吃掉,完成感染週期。

寄生真菌在水蚤中的感染過程。生真菌的針狀孢子會先刺穿水蚤的腸道上皮細胞。圖/英國皇家學會《自然科學會報》

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主,必須要經過重重關卡,畢竟水蚤也不是吃素的(好啦水蚤真的吃素沒錯 XD)

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式,例如我們的皮膚和植物的角質層,在水蚤與寄生真菌的感染過程裡,腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障,像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

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但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內,細胞免疫就像一支軍隊,免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位,開啟防禦模式,共同抵禦外敵,也就是前面提到的,有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

健康的 Daphnia dentifera 水蚤(左圖)與被寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata 感染的水蚤(右圖)。圖/國立台灣大學

暖化之下,寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道:溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響,以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養,為甚麼是這兩個溫度呢?

根據先前研究,20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度,而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化,自西元 1985 年起,夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升,到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤,分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境,總共四種環境條件的組別。

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  1. 實驗組:24°C,沒有寄生真菌
  2. 實驗組:24°C,有寄生真菌
  3. 控制組:20°C,沒有寄生真菌
  4. 控制組:20°C,有寄生真菌

接著,為了知道感染初期的情形,針對有寄生真菌的組別,研究團隊在放入真菌 24 小時後,用複式顯微鏡觀察,檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子,以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢?

如同前段提過的,我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆,免疫細胞想像成軍隊,而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除;也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。(編按:每一百個攻擊城牆的敵人,會有多少人突破城牆的防禦進到牆內)

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除此之外,團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度,畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算,可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗

除了兩道關卡的抵禦能力外,為了解水蚤的健康狀態,研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現,較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚,但腸壁是越厚越好嗎?

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另一個結果顯示,其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞,比較能抵抗寄生孢子的攻擊,反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫,則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加,附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加,但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞,比控制環境下來得少。也就是說,越多敵人入侵,軍隊會募集越多士兵來共同對抗,但在溫暖環境下召來的士兵較少

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢?

在 20°C 下,腸道上皮細胞越厚,每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少,這似乎蠻容易理解的,若城牆越厚,軍隊火力就不需要太強,反之亦然。

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但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢,我們知道的只有在溫暖環境下,同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後,不論是繁殖力還是存活率,都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究,我們可以得知,溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障,也會影響細胞免疫,進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後,便能預測在暖化環境中,宿主與寄生蟲之間的交互作用,以及所導致的後果。

參考文獻

  1. Sun, S. J., Dziuba, M. K., Jaye, R. N., & Duffy, M. A. (2023). Temperature modifies trait-mediated infection outcomes in a Daphnia–fungal parasite system. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 378(1873), 20220009.
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