摩登原始人（下）：成為文青的第一步

現代台灣社會中，像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚，直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用，當今世上許多人的父母，可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖，是人類的「常態」嗎？近年蓬勃發展的古代 DNA 研究，讓我們有機會深入探索這些問題。

每個人的遺傳組成都大同小異，兩個人的血緣關係愈近，彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人，即使非親非故，台灣人彼此間的血緣差異，要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組，源自父母各一半。例如第十一號染色體，各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近，小孩的一對染色體之間也愈相似；因此，要判斷一個人的父母是否為近親，不用知道兩人各自的遺傳訊息，只需要小孩的基因組。

也就是說，假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組，只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多，即使完全缺乏其餘的考古脈絡，我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來，各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限，不過目前應該足以做出初步推論：近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親，親上加親？

討論智人以前，先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後，各自在非洲與歐洲發展，總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念：「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人，整群人的遺傳變異加起來很有限，只要每一次配對時刻意選擇，依然能完全避免近親繁殖。相對地，就算總共有 20 萬人，還是有機會大量近親生寶寶。

重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就，可惜目前為止累積的基因組樣本很少，只有 30 人左右，分散在不同時間點，廣大的地理範圍。

如今了解最透徹的尼安德塔人，位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴（現今的俄羅斯南部，知名的丹尼索瓦洞穴在附近），估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全，比對得知，所有人的父母都是近親！

尼安德塔人主要住在歐洲，中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍，或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能，這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖，不過程度如何並不清楚。

• 延伸閱讀：中亞Chagyrskaya同一時空，尼安德塔社會人

流動的人，流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前，生活方式和尼安德塔人一樣，也習慣分為一小群一小群人活動，不長期定居在一個地點。有意思的是，舊石器時代已知少少的智人基因組，都不存在近親繁殖。

依賴採集、狩獵的生產方式下，每一群的人數都不多，近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群，應該也常有機會互相交換人口，增加配對選項。從古代 DNA 看來，這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們，遠比文明誕生更早以前，智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對，或許可稱之為智人的「天性」，但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象，而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對，尼安德塔人卻不再在意；也有可能這是智人較新的性擇模式，與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是，原始人只知道媽媽，不知道爸爸，因為小孩明確由媽媽生出，爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷，此說很顯然錯誤。

如果隨機配對，一群人中勢必會有一定比例的人，父母為血緣近親。由結果反推，倘若都沒有的話，表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰，實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多：每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰，擇偶時才能避開。

定居的人，設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始，世界許多地方陸續有人定居下來，改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體，變成長期住在一處的小農村，人類的生活方式改變很大，這會影響配對習慣嗎？

人人採集狩獵的時期，每一群的人數都不多，但是習慣跑來跑去，有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後，初期的人口還是不多，卻失去流動性，只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來，近親配對的機率應該會提高？

目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例，來自安那托利亞（現今的土耳其）一萬多年前，人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民，多數在本地長大；可是遺傳上看來，都會避免近親繁殖。

具體狀況不明，本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷，涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村，只要鍶同位素仍屬同一範圍，仍然會辨識為本地人。

• 延伸閱讀：新石器時代之初擇偶對象有限，還是要避免近親繁殖

不過我想這些線索應該足以支持，安那托利亞的人們邁入定居時代後，依然保持舊日的擇偶習慣，在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址（現今的約旦），至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者，不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣，有時候差異很大，不可一概而論。

從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化，漸漸有大型聚落誕生，有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近，就形成知名的加泰土丘（Çatalhöyük），數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷，這兒多數人是土生土長，也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異，卻昭示人類進入大量人口群聚的階段，各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中，即使一輩子不出遠門，似乎也不難找到近親以外的異性配對。

當然在現代以前，世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市，而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對，應該不難達成。

目前為止重現於世的古代基因組，不論何時何地，大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中，有時候能見到零星幾位，甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親，但是都不普遍。

人口有限的海島，近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島，在新石器時代確實如此；但是不列顛北部的奧克尼島，青銅時代僅管人口很少，依然能幾乎避免。

是人性的扭曲，還是財富的累積？

至今所知近親繁殖最常見的古代社會，是青銅時代的愛琴世界，也就是希臘及其外島，距今 3000 到 5000 多年前，愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島（Salamis）等小島的比例較高，希臘大陸相對低，整體比例約 30% 之高。

• 延伸閱讀：愛琴世界，習慣親上加親？

取樣一定有偏差，真正的近親比例不好說，但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界，堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常，不只少量統治家族，而是全民普及的現象。

有史以來智人都會避免近親繁殖，為什麼愛琴人改變婚配方式？目前沒有答案。考古學家提出一個可能，種植橄欖之類的經濟作物，最好不要分割土地，而近親配對有助於保留土地，讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理，可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產，是人類發展的趨勢之一，而不論王公貴族或小地主，時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化，是否也會見到類似愛琴世界的現象？我猜頗有可能，應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積，加上容易操作的父母親緣分析軟體，未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟，讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

• 羅馬尼亞3.5萬年前PM小姐，保有智人遺傳多樣性
• 舊石器時代採集狩獵小族群，懂得避免近親配對？
• 安那托利亞新石器時代早期，一起長眠的是親戚嗎？
• 克羅埃西亞史前遺傳史，大家都避免近親繁殖
• 愛爾蘭新石器時代，近親繁殖的統治階級？
• 歐洲邊緣的古代DNA，青銅時代超大量外來女生來到奧克尼島？
• 小河公主等4000年前新疆人，遺傳不是西方人，也不是現在的東方人
• 加勒比海一家親遺傳史
• 匈牙利外來政權，東方移民建立的阿瓦爾帝國

參考資料

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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 盲眼的尼安德塔石器匠部落主、泛科學專欄作者　寒波

公元二○二二年的諾貝爾生理或醫學獎頒發給帕波（Svante Pääbo），表揚他將尼安德塔人 DNA 重現於世的貢獻。尼安德塔人去世已久，僅存遺骸；從這類樣本中取得的 DNA，稱作古代 DNA。相關研究起步於一九八○年代，尼安德塔人基因組可謂集大成之作。帕波當年為了克服難關，組建龐大的團隊，《我們源自何方？》（Who we are and how we got here）的作者賴克（David Reich）正是其中的主要成員。

從二○一○年尼安德塔人基因組論文問世，到《我們源自何方？》出版的二○一八年，又有數千個古代基因組被正式發表，超過一半有賴克參與，而且趨勢到二○二三年的現在仍不停歇。書中提及的研究，大部分來自作者自己的論文。

一九七四年出生的賴克歲數不大，今年只有四十九歲；但是由他主導的論文及其引用數目，已經超越大部分科學家一輩子的總和。他自己著重的研究對象並非滅絕的尼安德塔人，而是與我們同類的智人。本書觸及的地理範圍遍及歐洲、印度，還有北亞、美洲、非洲、東亞、大洋洲，涵蓋絕大部分讀者成長與居住的地區。

必須提醒讀者們，這本書不是那麼好讀。即使是學術中人閱讀這些研究，也往往感到賴克團隊使用的分析方法相當複雜，而且充斥陌生的各式名詞，不容易掌握。本書的寫作思維及用語，多數時候和論文沒什麼差異。書的難度當然不如論文，但是理解門檻絲毫不低，沒有遺傳學背景的人，感覺「看不懂」應該是正常現象，如同解讀晦澀的神諭一般。

所幸賴克依然清晰地表達，多年鑽研所得的幾項寶貴見解。一項重要發現是：過往人類的遷徙與混血相當頻繁。從不同年代、地區的古代 DNA 判斷，遠早於最近數百年的歐洲人殖民以前，世界上多數地區都經歷過不只一波遷徙潮。例如分佈於歐亞大陸廣大範圍的印歐語系，以及印度複雜的歷史，古代 DNA 都帶來全新的認知，書中有不少篇幅介紹。

另一重大發現是，人類歷史上充斥著不均等。同一時空的人群內，每個人留下後代的機會並不一致，有時候落差非常極端。有些差異是疾病等天然因素導致，例如在黑死病肆虐的時刻，遺傳上較能抵抗的人更容易生還，留下後裔機率自然較高。

有時候差異涉及人造的不平等，像是南美洲的哥倫比亞某地族群，繼承自男性的 Y 染色體有九十四 ％ 能追溯到歐洲，母系遺傳的粒線體卻有九十 ％ 來自美洲原住民；但是父母各貢獻一半的基因組，源自歐洲與美洲的血源，並非兩者各佔一半，反而高達八十 ％ 源於歐洲。解釋是來自歐洲的男性持續移入，一代一代與當地女性混血，使得基因組之歐洲血緣比例持續增加；而粒線體只能母系遺傳，才能持續保持高比例。可想而知，當地男性能留下的後裔數目不成比例的低。遺傳組成背後的社會現象，讀者們可以自行想像。

本書一大亮點是對「階級」（英文為 Caste，本書翻譯作喀斯特）的討論。這兒階級區分的定義是：一個群體與其他人有各種交流，但是限制只與自己人婚配。

最出名的階級社會，莫過於印度的種姓制度。事實上大家熟悉的那套稱為瓦爾那（Varna），印度還有另一套外人陌生的階級：迦提（Jati），將印度人區分為至少四千六百個群體。對印度族群的遺傳學調查發現，儘管總人口超過十億，印度人在遺傳上，卻可以分辨出許多遺傳交流有限的小群體。這些社會階級規矩，應該被認真執行了上千年。而賴克自己所屬的猶太人等各地不同的階級群體，本書也有不少精彩討論。

古代 DNA 突飛猛進下，考古學受到極大震撼，一些人在討論時，將其類比為一九四九年碳同位素定年（俗稱的碳十四）後的另一次衝擊。然而賴克認為古代 DNA 的影響更大，類似十七世紀的光學顯微鏡；顯微鏡讓人們見到前所未見的新世界，古代 DNA 也是如此，而隨之而來的倫理等問題也有待解決。

總之，許多事一旦開始就無法回頭。精確的定年法問世後，考古學對年代的問題就不再能打模糊仗，古代遺傳學的進展亦同。從本書發表的二○一八年到現在，古代 DNA 研究的浪潮持續狂飆，可以預見未來幾年仍不會停歇。這本由最前線科學家親自撰寫的書，一些內容也許不是那麼好懂，卻足夠讓讀者跟上這波科學浪潮，大家都能在其中找到感興趣的部分細細品味。

——本文摘自《我們源自何方？：古代DNA革命解構人類的起源與未來》，2023 年 ３ 月，馬可孛羅出版，未經同意請勿轉載。

虛構人物福爾摩斯，就是偵探的代名詞。英國小說家柯南道爾創作的這位名偵探，活躍於 19 世紀晚期到 20 世紀初期，那時古人類學已經起步，博學多聞的福爾摩斯應該有機會知道某些化石。奇妙的是，他竟然還見過尚未出土的死人骨頭？

請注意，本文包含古人類遺骸的圖像。

福爾摩斯遇見古人類化石

柯南道爾的故事設定中，福爾摩斯是存在於現實歷史的虛構人物。例如故事中公元 1896 年發生的事件，現實中也應該在這個時候上演，而 1899 年更晚的事情還沒有發生。

短篇小說《三名同姓之人（The Three Garridebs）》，以一個罕見姓氏 Garridebs 導引出簡短卻高潮起伏的探案。故事中有一位角色喜歡收藏古物，也包括幾件人類化石。

華生醫師第一人稱的描述是：

「當我環顧四周，我驚訝於此人興趣之廣。這兒是一箱古錢幣。那兒有一櫃子的燧石工具。中間桌子後方是個裝著化石骨頭的大櫃子，裡頭擺著一排石膏頭骨，有尼安德塔人（Neanderthal）、海德堡人（Heidelberg）、克羅馬儂人（Cro-Magnon）等名字標示。很顯然他是許多主題的學習者。」

「As I glanced round I was surprised at the universality of the man’s interests. Here was a case of ancient coins. There was a cabinet of flint instruments. Behind his central table was a large cupboard of fossil bones. Above was a line of plaster skulls with such names as “Neanderthal,” “Heidelberg,” “Cro-Magnon” printed beneath them. It was clear that he was a student of many subjects. 」

故事中這位角色有哪些收藏品並不影響劇情，不過敘述這般瑣碎的細節，有助於強化真實感，算是一項創作技巧。這些頭骨化石不是原件，而是石膏複製品（plaster skulls），也證實角色自稱家中藏品沒什麼值得偷竊的價值。

可是故事開頭，華生醫師十分明確表示此案發生在 1902 年：

「那日期我記得特別熟，因為福爾摩斯在同一個月，拒絕一項也許有一天會講出來的爵位。……然而我重申，這使我能夠確定日期，亦即 1902 年 6 月下旬，南非戰爭結束後不久。」

「I remember the date very well, for it was in the same month that Holmes refused a knighthood for services which may perhaps some day be described…… I repeat, however, that this enables me to fix the date, which was the latter end of June, 1902, shortly after the conclusion of the South African War. 」

這兒提到 1902 年結束的南非戰爭是「第二次波耳戰爭」。真實歷史中，那時柯南道爾已經靠著福爾摩斯成為知名作家；他以醫師的本行親自參戰，擔任軍醫而受封爵士，也是柯南道爾爵士（Sir Arthur Ignatius Conan Doyle）名號中「爵士（Sir）」的由來。

對照如此明確的日期，令人愈想愈不對勁。與尼安德塔人並列的「Heidelberg」顯然指的是 Homo heidelbergensis ，但是第一件海德堡人化石要等到 1907 年才在德國出土，更早的 1902 年絕不可能存在石膏複製品，被福爾摩斯與華生見到。

• 延伸閱讀：海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵

容易起爭議的海德堡人

解開此一謎題大概不需要福爾摩斯的推理能力。《三名同姓之人》於 1924 年發表，那時海德堡人大概已經有點名氣，被取材用於偵探故事中增添血肉。柯南道爾與編輯卻沒有注意到 1902 年之際，海德堡人仍不存在。

另一方面，即使是故事發表的 1924 年，「海德堡人」也應該還沒有頭骨，不會有石膏複製品。1907 年出土，隔年公開的化石 Mauer 1 只有下顎，沒有頭骨。

1921 年在非洲南部 Kabwe 出土的化石包括頭骨，但是當時將其分類為羅德西亞人（Homo rhodesiensis），多年後才歸入海德堡人旗下。這條消息或許影響過柯南道爾 1924 年發表的創作，詳情不得而知。

Kabwe 在 1921 年屬於大英帝國的北羅德西亞（Northern Rhodesia）殖民地，現在則是尚比亞的疆域。有人主張這群死人骨頭算是非洲的海德堡人，也有人認為是不同的羅德西亞人，還有人提出應該歸於波多人（Homo bodoensis）……反正一百多年來，海德堡人的爭議持續不休，即使配備福爾摩斯的智謀，大概也無法解開這些難題。

故事中海德堡人以外的兩款化石，尼安德塔人最初問世於 1856 年，克羅馬儂人則是 1868 年。到 1902 年都已經是特定圈子內普及的知識，也買得到石膏頭骨複製品，可謂有血有肉的安排。

• 延伸閱讀：克羅馬儂人是什麼人？尼安德塔人跟智人是不是同種？

大英帝國的榮耀

古人類化石中，1924 年的柯南道爾想必也知道皮爾當人（Piltdown Man）。這是英國人 1912 年偽造的化石，由紅毛猩猩和數百年前的智人骨頭加工而成，但是要等到 1953 年才證實造假。

捏造的皮爾當人被不少英國人認同，也騙過不少專家，讀過《三名同姓之人》好像能稍加體會時代背景。

故事中那位收藏家以史隆（Hans Sloan，1753 年去世後他的收藏催生出大英博物館）為楷模，實則相當平凡。他的藏品應該能代表當時對人類化石的普遍印象，也就是說，德國出土的尼安德塔人、海德堡人，以及法國出土的克羅馬儂人……榮耀的大英帝國豈能忍受！

可惜 1910 年代以後，福爾摩斯便退隱江湖不再辦案。否則以他的才智展開調查，哪需要等 40 多年才確認皮爾當人造假！

不追究那些死人骨頭，《三名同姓之人》也相當有意思。故事雖短，卻發生壞人打槍、華生流血，福爾摩斯激動、華生興奮、福爾摩斯用小刀割開華生褲子等情節，鐵與血的糾葛、靈與肉的碰撞，亂七八糟的 ❤️

延伸閱讀

• 海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵
• 舊化石重新定義，古人類新物種：Homo bodoensis 波多人
• 短篇  30萬年前Kabwe海德堡人，智人祖先的鄰居
• 人類對自身起源的百年追尋
• 人類演化研究史上最大造假醜聞－皮爾當人
• 她是考古學的先驅，也是劍橋大學第一位女性教授｜桃樂絲．加洛德(上) 
• 加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下) 

參考資料

1. 《三名同姓之人》小說原文：THE THREE GARRIDEBS

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。