美國沙丘足跡：白沙國家公園 2 萬多年前的人類腳印

F 編按：本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物，牠們看似深居簡出，但擁有多元的聲音表達：從吸引人類注意的「喵喵叫」，到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀：貓咪為什麼總愛對人喵喵叫？看貓如何用聲音征服人類的心

然而，細心的貓奴們可能會注意到，貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具，發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫，又好似一陣陣輕微的顫鳴，卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為，究竟在貓的生活中扮演什麼角色？目前科學界尚未對此有定論，但有幾種廣為討論的假說，或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫：情緒的釋放或表達？

有些貓行為專家推測，貓咪在看到獵物（如窗外的鳥、老鼠）卻無法接近時，會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感，發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時，可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣，貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯，並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

• 情緒假說：
  • 挫折：當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺，內心焦躁，遂用聲音抒發。
  • 興奮：或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮，因此嘴部不自覺抖動並出聲。

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易，因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如，研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化，才能確認牠們究竟是帶著正面興奮，或是負面挫折的情緒。不過，由於貓的獨立特質，實驗設計往往困難重重，樣本量要足夠也不容易，所以至今沒有定論。

增強嗅覺？貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為，貓咪發出「卡卡聲」時，可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」（vomeronasal organ），也稱作「賈氏器官（Jacobson’s organ）」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子，如費洛蒙或特定氣味分子，因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

• 嗅覺假說：
  • 張口呼吸：如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎，可能在嘗試讓空氣（及其中所含的氣味分子）進入犁鼻器。
  • 蒐集更多環境資訊：在確定下手前，更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率，或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而，要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為，也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道，並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行，實務上難度頗高。

聲音模仿：貓咪的「偽鳥叫」？

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說，是「模仿獵物聲音」。在野外，一些中南美洲的小型貓科動物（例如：長尾虎貓，又稱美洲豹貓或瑪家貓，Margay）曾被觀察到，在捕獵小猴群時，發出類似猴子叫聲的音調；有些當地原住民族群也傳說，叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測，家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」，可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素，試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

• 模仿假說：
  • 案例參考：野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
  • 家貓可能繼承的行為：家貓的祖先——北非野貓（African wildcat）及其他小型貓科物種，是否具備聲音模仿能力？這在生物演化研究上仍是未解之謎。
  • 缺乏大規模觀察：由於小型野生貓科動物研究資料有限，且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤，最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰：野性祖先的重要性

探討貓咪行為，常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓（Felis catus）普遍被認為源自北非野貓（Felis lybica），然而，野貓習性的研究本就不多，尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」，首先要確定：「牠們的野性祖先或其他小型貓科，也有同樣的行為嗎？」若有，家貓則可能繼承自古老基因；若無，則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

再者，貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令，常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應，並確保每隻貓的個體差異都被考慮到，這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說，貓咪坐在窗邊，一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠，一邊發出獨特的「卡卡聲」，是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物？目前沒有確切的答案。然而，也正因為這層未知，貓貓才更顯得迷人。

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一，其基因、型態與發育深受了解，並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出，演化生物學該持續隨環境演進，並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世（Anthropocene）環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚，就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出，斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察，相對於受精一年後才成熟的金魚，斑馬魚有成熟較快，基因組較為單純等優點，也具備許多現成基因研究工具。

但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別，對型態差異的演化並未那麼明顯。因為，科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚，使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

而金魚的型態變異，則完全來自飼養者對型態的偏好和育種，蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複（Gene Duplication）機遇，使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整，則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例，「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚，但是經過我們自己的創意，也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說，現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗，擴大時間維度來看，千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程，可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索，從胚胎階段的差異進行選擇，是否可能改變生物的型態。

太田欽也提到，人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上，例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易，需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎，在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎，就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力，金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄，而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊，太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色，甚至是宜蘭的風光，透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離，是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片，後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材！」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學，在隔離的單人房中逐漸進步。

太田欽也說，拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋，「科學的頻道不管累積再多追蹤者，例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展，我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法，他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等，在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

在早已開始的人類世 何謂自然？

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文，但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑，他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生，人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例，從宋朝開始的愛好者，透過育種極力凸顯特殊形態，從沒有背鰭的「蛋種」，到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

太田欽也強調，「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具，以他們的追求珍奇的育種態度，一定會用 CRISPR 編輯金魚基因，製造出更奇特的變異型態。」

他說，這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對，「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」，但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時，也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問，「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態，更適應野外環境，這樣算是自然或不自然呢？」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出，金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念，不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思，人類也身在其中的「自然」的標準是什麼？而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調，「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象，不會幫助人們了解生物學。」

他認為，宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同；甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子，他所提倡的自然，與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

太田欽也建言，科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範，都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說，長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位，也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』，在人們對我說『這裡很自然！』的時候。」太田欽也無奈地笑說，「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地，反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑（Paul Crutzen）指出，現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論，從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定，視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

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參考資料

1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
3. 太田欽也實驗室

太平盛世：萬曆年間的物價體系

萬曆年間是怎樣的時代？

一五七二年，八歲登基的明神宗萬曆皇帝還是個活蹦亂跳的小孩子；等到一六二○年，晚年疏離淒苦的萬曆以五十七歲之齡過世。萬曆從小統治大明到老，在寶座上坐了將近半世紀。「萬曆皇帝」絕非鐵板一塊，而「萬曆年間」也不是個靜止不動的年代。萬曆年間發生許多事，因此人們對這段時期的反應都不相同，當年如此，至今猶然。

有人覺得萬曆年間是政治派系鬥爭、奢糜浪費、道德淪喪的時代；也有人覺得萬曆年間是社會活絡、哲學復興、經濟繁榮的時代。雖然這幾種勾勒方式各有其側重，但它們都是真的。

每一位皇帝統治期間，都會有一個蘊含著期許的年號，而萬曆帝的「萬曆」，大有「萬年之計」的意思。朱翊鈞的父親是隆慶皇帝，於一五七二年七月駕崩。小少年萬曆在內閣首輔張居正鐵腕輔政下，積極學習怎麼當個好皇帝。一五八二年，張居正去世，二十出頭的少年皇帝親政，自己治國。

幾乎每一位皇帝都很難接觸到老百姓生活的世界，而在紫禁城牆內得到各種照料的他，也有這樣的困擾。然而，年輕時的他似乎曾盡力去吸收各種資訊，掌握天下大事。他不見得知道買個水桶要花多少錢，但他至少知道荒年的物價。我們之所以曉得他知道，是因為他在一五九四年四月十九日那天，曾經跟小他四歲、備受恩寵的皇貴妃鄭妃談到這件事，並且在隔天又把這段對話告訴了首輔大學士。

皇帝對飢荒多重視？

昨者，朕覽《饑民圖說》，時有皇貴妃侍，因問：「此是何圖，畫著死人，又有赴水的。」朕說，「此乃刑科給事中楊東明所進河南饑民之圖，今彼處甚是荒亂，有吃樹皮的，有人相食的，故上此圖，欲上知之，速行蠲賑，以救危亡於旦夕。」

這段簡短逐字稿是很了不起的紀錄，特別是因為它揭露了宮中私下談話可能的內容。皇帝和皇后確切的用字遣詞不是不重要，但真正的重點在於萬曆對於此事有所表示。他用這種方式向大學士與滿朝文武表現自己知道饑荒迫在眉睫，而他會親自著手賑濟。

萬曆皇帝絕對不會看到饑民，畢竟只要他出宮，士兵都會奉命先把街頭整頓一番，不會讓他看到任何難看的景象。對於饑荒的光景，他所知盡皆來自《饑民圖說》。他大約兩週前收到這份《饑民圖說》，實錄上說他看得「驚惶憂懼」。

兩週後，這部圖說仍然擺在寢宮案頭，想必他已細閱多次，對所見極為震驚，反應就跟鄭貴妃初見時一樣。等到皇帝讓鄭貴妃看圖的時候，他自己已經有兩星期的時間能消化圖說解釋的內容，深入瞭解天災可能引發的人禍，恐將從社會動盪演變為大規模暴力。

《饑民圖說》完全達到了進圖官員所期望的結果，也就是皇帝立即而確實的回應。萬曆皇帝告訴首輔大學士：

皇貴妃聞，說自願出累年所賜合用之積，以施救本地之民，奏朕未知可否？朕說甚好。且皇貴妃已進賑銀五千兩，朕意其少，欲待再有進助，一併發出。

鄭貴妃賑銀之後，太后、福王、沈王和萬曆本人也輸銀賑災。

他們賑銀的總額，是明朝皇帝動用大內資金單次最高的賑災金額。皇室尚且慷慨如此，讓萬曆朝中的首輔大學士有了道德籌碼，得以要求五品以上官員捐奉薪賑災。

解決饑荒最有效的方法是？

不過，真正緩解饑荒威脅的卻不是這些賑銀。解決饑荒的方法，是造成價格差異化，讓差價的局面來發揮作用：當每石米價來到前所未有的五兩，糧商便產生了商業動機，紛紛把糧食運往黃河受災地區。負責賑災的官員回報皇帝，「米舟並集，延袤五十里。」

每石米價因此下跌到八錢。八錢是五分之四兩銀，仍然是很高的價格，但大致上還是歉收時可見的米價，既不到饑荒時價，也還能讓糧商有利可圖。因此，河南省的饑民未有不濟者，也就是無人因此餓死。

這則故事背後還有兩項更複雜的層面。首先，只要詳盡檢視當時河南省的地方志，就會發現該省還不至於瀕臨饑荒。糧產量雖然略微下降，但絕非進呈給皇帝御覽的那種災荒局面。也就是說，對於饑荒的恐懼壓過了實際情況。萬曆之所以自己帶頭賑銀，還逼著文武百官一起，是因為想起中國曾在六年前遭遇過嚴重饑荒，而當時的當局毫無準備。

行動背後的政治算盤

故事裡另一項耐人尋味之處，在於鄭妃。後宮嬪妃中，萬曆最是寵愛鄭妃。一五八六年鄭妃懷孕後，萬曆諭禮部封鄭妃為皇貴妃，並有意立其子（在萬曆諸子中序齒第三）為太子。

此舉引發的繼承問題將困擾萬曆，終其治世，不只讓他跟大臣有了齟齬，甚至到了皇帝罷朝的地步。萬曆試圖把鄭妃塑造成這次賑災故事裡的主角，讓百官不得不追隨她的登高一呼，藉此提高她的地位，進一步推動立其子為繼承人的計畫。這起事件的政治操作當然跟糧價無關。我只是想提醒大家，萬曆朝的每一項決策，其實都有政治操作的影子。

說了這麼多，我們終於要講到本書的核心現象，也就是饑荒時上漲的糧價。一四五○年以前，明代文獻沒有持續記錄災荒價格，但此後的兩世紀間卻開始累積，構成十八世紀前中國最長的糧價序列。

糧價波動能成為哪些現象的指標？

災荒價與平常的價格不同，災荒價是例外現象。這些價格指出人們是在何時何地留下紀錄，指出特別罕見的情況。但這些價格也有其共通之處——這些數字記錄了人們對於糧食的期望價格，與他們實際得付出的價格之間有多大的差距。我們可以用這些偏離常態的價格為材料，寫出明代的物價史，就能比其他的明代文獻指標更清楚呈現呈現出十五世紀中葉至十七世紀中葉的平民百姓，如何因為氣候條件嚴重惡化而困苦不已。擾動這條界線的並非貨幣供應，而是農業生產的自然條件，在我們所謂的小冰期嚴峻階段受到侵蝕。

如果要衡量小冰期加劇時的農業繁榮程度、人類生存的難易度，乃至於政局的穩定度，最可靠的指標就是糧食價格。一四二○年，永樂皇帝接見帖木兒帝國統治者沙哈魯（Shahrukh Mirza）的使節團。作為開場白，他問起波斯的情況，想知道彼國糧價是高昂還是平價。使節跟他掛保證說很便宜，永樂帝則大方表示這證明沙哈魯備受上天青睞。

糧價低代表收成好，而豐收則是受命於天的明確標誌——對於篡位者永樂來說，這是個極為敏感的神學問題。來使謁見皇帝時，大明國的糧價也很低。除去一四○六年曾因過去幾年降雨太多而導致的嚴重饑荒，以及一四一五年與一四五六年的洪患，中國的氣溫保持在正常範圍，降雨豐沛，豐收可期。

農業繁榮，讓永樂帝得以展開所費不貲的多項建設，像是重修大運河，將首都從他父親治國的南京遷到北京，並向印度洋派出一連串的外交艦隊。一四二四年永樂帝駕崩，十幾年後明朝的昌隆國運也開始走下坡。但永樂治世期間的糧價是便宜的，證明了他是天選之人。

明代的人民跟皇帝都相信，只要糧價保持公平穩定，天下就會太平。陳其德讚嘆萬曆年間糧價豐亨殷阜的時候，其實他是在替眾人代言，因為大家都認為這是世界該有的樣子。任誰都覺得價格會有季節波動，像是收成後降到低點，或者所謂「青黃不接」時價格會達到最高點。

不過，人們很有信心，只要有了下一批收成，價格就會恢復正常。按理說應該如此。然而從十五世紀中葉開始，每幾十年就會來一次歉收，動搖物價的穩定性（至少短期如此）讓百姓期盼落空。日子一久，物價終於在明末時破滅崩潰。

——本文摘自《價崩：氣候危機與大明王朝的終結》，2024 年 05 月，衛城出版出版，未經同意請勿轉載。