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殭屍真菌的心智操控術！被附身的螞蟻變成「孢子釋放機」——《真菌微宇宙》

azothbooks ・2021/09/25 ・1691字・閱讀時間約 3 分鐘

作者 / 梅林．謝德瑞克
譯者 / 周沛郁

最多產、最能有創意地操控動物行為的，是一群住在昆蟲體內的真菌。這些「殭屍真菌」改變寄主行為的方式，得到明確的好處──真菌綁架一隻昆蟲，就能散播孢子，完成自己的生命週期。

研究最透徹的殭屍真菌是偏側蛇蟲草菌（Ophiocordyceps unilateralis），這種真菌的一生都繞著巨山蟻（carpenter ant）打轉。巨山蟻受真菌感染之後，會失去自己怕高的本能，拋下相對安全的巢，爬上最近的植物──這症狀稱為「登頂症」（summit disease）。在適當的時候，真菌會迫使巨山蟻用大顎鉗住那株植物、「死命一咬」，菌絲體從巨山蟻腳上長出來，把巨山蟻固定在植物表面。真菌接著消化巨山蟻的身體，從巨山蟻頭上發出菇柄，孢子撒向經過下方的巨山蟻身上。如果孢子錯失了目標，就會產生次生的黏性孢子，在作為引線的細絲上向外延伸。

受到蛇形蟲草（zombie fungus）感染的巨山蟻。圖／AntWiki by João P. M. Araújo

殭屍真菌極為精準地控制它們寄主昆蟲的行為。蛇形蟲草（Ophiocordyceps）會強迫螞蟻去溫度、溼度剛好的區域死命一咬，讓真菌結實──就在森林離地二十五公分高的地方。真菌利用太陽的方向來引導螞蟻，在中午時分同步感染螞蟻。螞蟻不會咬進葉背的任何老位置。百分之九十八的情況下，螞蟻會咬住主脈。

殭屍真菌如何控制寄主昆蟲的心智，一直令研究者大惑不解。二○一七年，真菌操控行為的一位頂尖專家大衛．休斯（David Hughes）帶領的一支團隊，在實驗室裡用蛇形蟲草感染了螞蟻。研究者在螞蟻死命一咬的那一刻，把螞蟻的身體保存起來，切成薄片，重建真菌住在螞蟻組織中的三維圖像。他們發現真菌變成螞蟻體內的一個假體器官，占據螞蟻身體的程度令人不安。受感染的螞蟻生物量之中，高達百分之四十是真菌。菌絲從頭到腳蜿蜒鑽過螞蟻的體腔，纏住螞蟻的肌纖維，透過互連的菌絲體網絡來協調螞蟻活動。然而，螞蟻的腦中居然沒有菌絲。休斯和他的團隊完全沒料到這情況。他們預期螞蟻的腦部會有真菌，才能那麼精細地控制螞蟻的行為。

結果真菌似乎是採用藥理學的方式。研究者懷疑，真菌雖然沒有實際存在於螞蟻腦部，但還是靠分泌化學物質，影響螞蟻的肌肉和中央神經系統，進而操控螞蟻的行動。但究竟是哪些化學物質，還不清楚。也不知道真菌能不能切斷螞蟻腦部和身體的連結，直接協調螞蟻的肌肉收縮。不過，蛇形蟲草和麥角菌是近親，瑞士化學家艾伯特．赫夫曼（Albert Hofmann）最初正是從麥角菌分離出用於製造 LSD 的化學物質，繼而做出一類化學物質，LSD 正是衍生物──這類化學物質稱為「麥角鹼」。在感染的螞蟻體內，負責產生這些生物鹼的蛇形蟲草基因組啟動了，表示這些基因組在操控螞蟻行為的過程中，可能扮演了某種角色。

不論這些真菌是怎麼辦到的，它們的干預以人類的任何標準來看，都十分驚人。經過幾十年的研究，投入數十億美元的經費，用藥物調控人類行為的能力還完全無法微調。比方說，抗精神疾病藥物無法針對特定的行為，其實只有鎮定效果。相較之下，蛇形蟲草百分之九十八的成功率，不只是讓螞蟻向上爬或是死命一咬（這百分之百會發生），而是咬到葉片特定的部位，並且是對真菌最理想的環境。不過公平起見，蛇形蟲草和許多殭屍真菌一樣，其實有很長的時間可以微調它們的做法。受感染的螞蟻行為有跡可循。螞蟻的死命一咬在葉脈上留下明顯的疤痕，依據化石化的疤痕，這種行為的起源可以追溯到距今四千八百萬年前的始新世（Eocene）。真菌很大部分的時間都在操控動物心智，可能自己也有心智。

——本文摘自《真菌微宇宙：看生態煉金師如何驅動世界、推展生命，連結地球萬物》，2021 年 8 月，果力文化。

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動物世界自然生態

鳥界噁男出沒！雌鳥該如何自保？——白頸雅各賓蜂鳥的毛色演化策略

Fisher ・2021/10/21 ・2775字・閱讀時間約 5 分鐘

鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等，這些都是在自然界中動物為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配，而針對本身與其他雄性個體的「競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出的性選擇理論：同一性別的個體（通常是雄性）為了競爭有限的交配機會，會促進性狀的演化。

透過性選擇，動物在演化過程中也產生了新性狀，並造成了個體差異。而這些差異有時會產生全新的功能，對天擇演化作出貢獻。

為了避免騷擾，雌鳥演化出雄鳥的鮮艷羽毛

這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類，雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽毛色彩，也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩，以吸引雌鳥進行交配，保障自身的繁衍可能。但是，科學家們發現，有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛，他們還發現，這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因，竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白頸雅各賓（white-necked jacobin , Florisuga mellivora）的蜂鳥，就產生了這樣的現象。

白頸雅各賓是一種大型蜂鳥，分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸背上有一條白色的帶子，也被稱作有領蜂鳥（collared hummingbird）。

白頸雅各賓的雄性和雌性外觀差異相當大，雄性白頸雅各賓（上圖）有閃閃發光的藍色頭部、綠色背部、白色腹部和尾巴，脖子後面有一條白色帶子；雌性白頸雅各賓（下圖）的羽毛雖也是由綠色和黑色構成，但顏色明顯較為黯淡柔和，並有深色的尾巴。

一般來說，在鳥界中，鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似，也就是擁有顏色較黯淡不起眼的羽毛外觀。但白頸雅各賓卻不一樣，他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相似，都擁有顏色鮮豔的羽毛。

大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同，羽毛的顏色會朝著異色外觀（成年雌鳥的一般毛色）進行轉變。但是，大約有 20% 的幼年雌鳥，在成年後的羽毛顏色依然會維持與幼年時期相同的鮮豔色彩，這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特徵，白頸雅各賓與一般成年後具有「兩性異態性」（同種生物雌雄之間的差異）的鳥類不同，雌性外觀具有多種型態的特徵，因而造成三種不同外觀樣貌的白頸雅各賓：（顏色鮮豔的）雄性色雄鳥、（顏色鮮豔的）雄性色雌鳥、（一般顏色的）異色雌鳥。

約有 20% 的幼年雌鳥成年後的羽毛顏色依然維持與幼年時期相同的鮮豔色彩，使他們看起來就像一隻雄鳥。圖／參考文獻 1

依據達爾文的性選擇理論，我們可以猜測，或許雄性色雌鳥的羽毛顏色，是為了要在成年後做為雄鳥的配偶選擇時，可以對雄鳥有較大的性吸引力，因此在成長過程中才會有這樣保留鮮豔色彩的情形？

從實驗中找到答案，雄蜂鳥的跋扈全曝光

為了搞清楚原因，研究人員設計了一個實驗，他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的兩個不同標本進行實驗：（1）異色雌鳥與雄性色雄鳥（不同性別、不同羽毛顏色）（2）異色雌鳥與雄性色雌鳥（同性別、不同羽毛顏色）（3）雄性色雌鳥與雄鳥（不同性別、相同羽毛顏色），並觀察白頸雅各賓對標本的對待方式，觀察牠們會不會依據毛色而對不同個體而有不同。

結果，研究人員觀察到，與性選擇假說的預測相反，雄性在交配選擇上，仍然是對異色雌鳥（顏色比較黯淡的一般雌鳥），而不是雄性色雌鳥（長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的雌鳥），表現出更為明顯的偏好，只要實驗組中有異色雌鳥的標本，所有雄鳥第一次選擇發生交配行為的對象都是異色雌鳥。

另一方面，研究人員還觀察到，白頸雅各賓的個體交互行為中，雄鳥對異色雌鳥表現出攻擊性的狀況是 100%，卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性，顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇性攻擊的原因，而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中，研究人員同時觀察了四周其他蜂鳥的互動，發現這些對標本的攻擊行為模式，與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致：

雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥或雌鳥）更常對其他各體進行攻擊，並且異色蜂鳥被追逐與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥還是雌鳥）。

這樣的觀察結果讓研究人員更加確定，雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊，因此雌鳥將自己偽裝成雄性，可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率，而這件事甚至比吸引雄鳥交配還要更重要。除此之外，雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性，因此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥，以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為較不會受到雄鳥攻擊，而能取得更多的食物資源。

「這項研究的其中一個靈光一閃，是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」現任華盛頓大學（University of Washington）、前康乃爾大學鳥類學實驗室（Cornell Lab of Ornithology）和史密森尼熱帶研究所（Smithsonian Tropical Research Institute）的鳥類學家傑‧福爾克（Jay Falk）說，「在生物界中，一個幼體看起來像雄性的生物是很不尋常的事情，所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。」

大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性，因為較不顯眼的顏色有助於保護脆弱的除鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情，正好可以解釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。