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最古老的尼安德塔人DNA?

寒波_96
・2015/05/11 ・2660字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 527 ・七年級

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尼安德塔人的骨架和重建模型,國立科學博物館(東京)。source:wiki
尼安德塔人的骨架和重建模型,國立科學博物館(東京)。source:wiki

這是個很久很久以前的故事…

近年來古代DNA的研究十分熱門,從猛瑪象、洞熊到冰人奧茲的腸道菌,許多幾千、幾萬年前生物的DNA被成功定序,其中最受矚目的莫過於尼安德塔人(Neanderthals)。最近科學家宣稱,他們從義大利南部的城市阿爾塔穆拉(Altamura)的化石中取得保存十幾萬年,已知最古老的尼安德塔人DNA。

約4萬年前滅亡的尼安德塔人是現存的智人近親,自從1856年第一個化石出土,100多年來科學家找到相當豐富的尼安德塔人化石,也成功定序了整個基因組,這讓我們得知如今非洲以外人類族群基因組中,有1.5到2.1%的DNA貢獻自尼安德塔人[1],可見現代人的祖先當年走出非洲不久後,曾經與尼安德塔人有過遺傳交流。

科學家百年來挖掘出很多古代人類的化石,並藉由形態比較重建人類演化的歷史。但許多化石兼有不同人種的特徵,難以輕易判斷所屬,更別提研判他們的親緣關係:有人主張兼具多種人種特徵是發生過雜交的證據,也有人認為那是同一人種在不同年代與地點於形態上的差異。

阿爾塔穆拉在1993年發現一具保存相當完整,部分嵌在石灰岩中的遺骸。他有尼安德塔人的形態,卻也有其他尼安德塔人化石中沒看過的特徵,他也是尼安德塔人嗎?科學家們對他進行了包括定年、形態分析與DNA定序的全面研究,最近發表於「人類演化期刊(Journal of Human Evolution)」[2]。

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由於化石本身老到超過碳定年法的極限,因此採用鈾釷定年法測定化石旁邊的方解石,得到範圍大概介於13到17萬年。形態上他具備尼安德塔人的特徵,但有部分不同,接近所謂的「早期尼安德塔人(early Neanderthals)」,也就是距今10萬年以上,像是在克羅埃西亞克拉皮納(Krapina)與希臘阿皮迪馬(Apidima)發現的化石。

大部份化石因為年代久遠,遺傳物質早已全部毀滅,無法定序;幸運的是阿爾塔穆拉化石的肩胛骨中仍有部分DNA保留。透過PCR,用專門替尼安德塔序列設計的引子抓到一段高齡至少13萬年的粒線體DNA。和其他已知尼安德塔人粒線體DNA的相同部分比對發現,這次獲得的片段雖然只有短短31個核苷酸長,卻已經足以辨識出屬於尼安德塔人。

阿爾塔穆拉與其他各地尼安德塔人,以及另一種被定序的古代人種,尼安德塔人的近親:丹尼索瓦人(Denisovan),一起進行的親緣分析。結果顯示,阿爾塔穆拉和許多已知的尼安德塔人被分在同一群,而丹尼索瓦人獨自被分在所有尼安德塔人的更外頭。可見阿爾塔穆拉化石在親緣上,的確屬於尼安德塔人。可惜已知的片段太短,因此沒辦法做其他分析,得到更多資訊。

即使形態上有些許疑問,分子證據仍支持阿爾塔穆拉化石屬於尼安德塔人,顯示古代DNA定序對親緣分類很有幫助,不過13到17萬年還不夠讓他成為最早的尼安德塔人化石[3]。這篇論文聲稱的「最古老的尼安德塔DNA」這種說法也大有爭議。

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誰才是最古老的尼安德塔DNA?

假如17萬年的化石定序,得到的是最老的尼安德塔人DNA,那麼去年台大沈川洲教授替西班牙胡瑟裂谷(Sima de los Huesos)定年,得出距今43萬年的尼安德塔人[4],其粒線體早在2013年就被定序[5],比17萬年早得多,又是怎麼回事?

這是學界對尼安德塔人的定義尚未明確所致。胡瑟裂谷化石分類上同時具備尼安德塔人與海德堡人(H. heidelbergensis)的特徵:學界多半認為海德堡人是尼安德塔人的直系祖先,但一派學者主張胡瑟裂谷化石應該屬於海德堡人;另一派則把胡瑟裂谷化石視為從海德堡人演化而來,仍帶有部分海德堡人特徵的最初期尼安德塔人。

假如把43萬年前的胡瑟裂谷化石視為尼安德塔人而非海德堡人,海德堡人在定位上可以視為智人與尼安德塔人的共同祖先,那麼後來的智人與尼安德塔人,就是分別由海德堡人的不同族群演化而來[6][7]。這個看法接近沈教授參與的研究團隊的觀點,所以沈教授自然會認為他研究的對象是尼安德塔人。

萬能的DNA定序?

古代DNA定序雖然威力強大,卻不見得一定解決問題,有時也會製造爭議,但總能告訴我們更多的事。2013年幾乎完整定序出胡瑟裂谷化石的粒線體DNA,親緣分析出人意料,他竟然跟丹尼索瓦人歸在一起,和其餘尼安德塔人分開。

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丹尼索瓦人是古代DNA定序的傳奇,在只有一小塊指骨與2顆牙齒,長相完全沒概念下,竟然能幸運得到完整的基因組。更神奇的是,根據基因組分析,尼安德塔人的親緣關係比起智人,更接近丹尼索瓦人,可見丹尼索瓦人和尼安德塔人是近親;但只看粒線體卻會發現,尼安德塔人比起丹尼索瓦人,竟然比較接近智人。意謂核基因組與粒線體有著不同的來歷[8]。

胡瑟裂谷化石具有許多尼安德塔人的形態,粒線體卻更像丹尼索瓦人。最有可能的兩個解釋,第一,初期的尼安德塔族群中有2種不同粒線體共存,一種之後演化為丹尼索瓦人,另一種則成為隨後的尼安德塔人;第二,有另一未知的古代人種與胡瑟裂谷的尼安德塔人雜交過,在某個時候也把獨特的粒線體傳給丹尼索瓦人。謎樣的丹尼索瓦粒線體,需要更多資訊才能闡明來歷。

那麼43萬年前胡瑟裂谷與20萬年內阿爾塔穆拉的尼安德塔人,彼此的粒線體DNA差異如何?可惜目前的資訊無法回答這個問題,因為定序很完整的胡瑟裂谷化石,這段剛好缺漏很大,無法比對,要從這兩地的化石取得更多遺傳資訊,有待未來更先進技術的幫忙。至於哪個才是「最古老的尼安德塔DNA」?不管講哪一個,都會有聰明的科學家跳出來,講出一大套比這篇文章更複雜、難解數倍的理論反駁。

胡瑟裂谷及阿爾塔穆拉化石,在形態和分子研究方法互相支援下,對了解尼安德塔人的演化過程相當有幫助。近年來相關的研究蓬勃發展,科學家也發現人類演化的過程相當複雜,還有許多謎團待解,太多問題需要更多資訊才能釐清,而近年技術的進步讓人看到希望,幾十年前古代DNA定序只是夢想,現在卻連43萬年之久的化石都能達到,智人的聰明才智果真不斷進步。

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參考資料:

  1. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Pääbo, S. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
  2. Lari, M., Di Vincenzo, F., Borsato, A., Ghirotto, S., Micheli, M., Balsamo, C., … & Manzi, G. (2015). The Neanderthal in the karst: First dating, morphometric, and paleogenetic data on the fossil skeleton from Altamura (Italy). Journal of human evolution.
  3. Oldest Neanderthal DNA Found in Italian Skeleton
  4. Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
  5. Meyer, M., Fu, Q., Aximu-Petri, A., Glocke, I., Nickel, B., Arsuaga, J. L., … & Pääbo, S. (2014). A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos. Nature, 505(7483), 403-406.
  6. Stringer, C. (2012). The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908). Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 21(3), 101-107.
  7. Callaway, E. (2013). Hominin DNA baffles experts. Nature, 504(7478), 16-17.
  8. Reich, D., Green, R. E., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E. Y., … & Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468(7327), 1053-1060.

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1089 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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從一片荒蕪到綠色星球:細菌與光合作用如何重塑地球——《你的身體怎麼來的?》
商周出版_96
・2025/01/27 ・3861字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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喜出望外

海中糟粕化為盎然綠意

這個星球現在仰仗光合作用運轉。

──史緹耶可.戈盧比奇(Stjepko Golubic)

四十億年前,地球的陸塊相當單調,黑色、褐色、灰色的岩石上一片荒蕪,火山朝著無氧的大氣噴發毒素,人類乘坐時光機回到那時間點會立刻窒息。當時地球上僅有的生命形態是細菌,以及比英文句號還小得多的單細胞生物。然而若往前快轉幾十億年,來到距今僅三億五千萬年前後,會發現大氣中氧含量接近人類已經習慣了的百分之二十一,這是個很奢華的數字。

那個年代,海洋中滿是巨大生物四處洄游,植物入侵陸地並為人類的演化鋪路。地球從無法居住的荒土蛻變為藍綠色的生命樂園,這麼戲劇性的轉折是什麼力量在背後推動?

種種因素之中有一項特別醒目:直到一九六〇年代人類才開始意識到光合作用的力量不下於各種地質學事件,改造這顆星球的手段神祕且驚奇,非常難以想像。

地球從荒土到生命樂園的蛻變,歸功於光合作用的出現。圖 / unsplash

改造過程中,光合作用或許曾經引發大規模生物滅絕。科學家一度認為其威力能夠與核戰浩劫相提並論,使這顆行星被寒冰覆蓋化作巨型雪球。但同時光合作用又輔助、甚至促成「不可能」的演化捷徑,進而提高生命多樣性,最終使植物甚至人類得以存在。科學家如何研究太古時代的自然變動?而光合作用又如何將地球鬧得天翻地覆?

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疊層石背後的生命故事

十九世紀末期,有人找到能夠追溯光合作用悠久歷史的第一條線索。那時候沒有任何證據指向距今大約五億五千萬年的寒武紀之前有生命存在,然而一八八二年冬天美國大峽谷深處名叫查爾斯.沃爾科特(Charles Walcott)的岩石收藏家改變了一切,後來還當上史密森尼學會的主席。

沃爾科特的故鄉是化石天堂紐約州由提卡市(Utica)。小時候他生得瘦瘦高高,喜歡在父母的農場以及附近未來岳父擁有的採石場內找化石,十八歲離開校園之後先去五金行當店員,卻自己閱讀教科書、研究化石並撰寫論文、與著名地質學家通信來維繫心中熱情。他曾經蒐集古代海洋生物三葉蟲的化石標本,品質在全世界而言也是數一數二,後來慷慨出售給了哈佛大學。

沃爾科特的勘探技巧十分高明,也藉此就職於新成立的美國地質調查局。一八八二年十一月,地質調查局局長、同時自己也是探險家的約翰.威斯利.鮑威爾(John Wesley Powell)要求沃爾科特勘測迄今為止無法進入的大峽谷深處。

鮑威爾之前嘗試過,但只能乘坐小木舟趁漂流時稍微觀察最底層岩石,後來他就在偶爾有「刺骨寒霧、雪花飛旋」的地方紮營監督,帶人修建一條從峽谷邊緣延伸到下方三千英尺(約九百一十四公尺)處溫暖地帶的陡峭馬徑,並且讓時年三十三歲的沃爾科特帶著三名工人和足夠支撐三個月的食物、九匹上鞍的騾子沿著那條臨時小徑進入谷底。

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「高原之後就會積滿雪,」鮑威爾告訴他:「春天之前你和搬運工無法離開峽谷。希望這段時間裡,你能好好研究地層序列,盡量收集化石。祝好運!」

對沃爾科特而言,這是千載難逢的機會。他已經發現一些已知的最古老化石,例如神似甲殼類但奇形怪狀的三葉蟲。此外,達爾文發表《物種起源》不過四十年前,但因為缺乏最原始的動植物或細菌化石而遭到很多抨擊。批評者仗著沒有化石這點堅稱所有物種都是神造,懷疑論者也要求達爾文證明古代有過更單純的生物,可惜他只能委婉表示若生物體很小就不容易留下化石,希望有朝一日會出現。

充滿驚喜的山谷

沃爾科特深知達爾文的窘境。他沿著陡峭原始小徑下降到幾乎沒有生命跡象的大峽谷谷底,然後用心觀察周遭環境。山谷、懸崖,除了石頭還是石頭,但這一隅紅色天地很得他喜愛,不過同行的化石收集家、廚師和馱獸管理員就未必能夠分享那份悸動了。

他們沿著八百英尺(約兩百四十四公尺)峭壁吃力前行,其中一段就是現在的南科維山徑(NankoweapTrail),一般認為是大峽谷裡最危險的路線,河流地形坡陡水急即使沿岸也難以行走,有時候不得不自己開路以求深入。後來一頭騾子死亡、另外兩頭受傷。旅程中至少一次,沃爾科特筆中的墨水結凍了,但又必須在篝火邊融冰為水給騾子飲用。但最可怕的其實是死寂與孤獨,才三個星期就導致那位化石收集家夥伴憂鬱求去。但沃爾科特不同,能來到谷底他太興奮了,堅持了七十二天才踏上歸途。

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有一天他爬上爬下,對部分岩石中層層線條感到好奇,乍看很像切開的包心菜。這些圖案極不尋常,所以沃爾科特認定是生物,後來將其命名為藍綠菌(最初曾視為藻類)。他還聯想到自己在紐約州看過來自寒武紀時期的類似化石,取「隱含生命」的含義命名為隱藻化石(Cryptozoön)。然而大峽谷的情況有點不同,這些化石明顯可見,卻又位於更古老的岩層內,因此歷史比任何其他已發現的化石都久遠。

沃爾科特在大峽谷的古老岩層中發現了類似藍綠菌的化石,命名為隱藻化石,揭示比已知更古老的生命存在。圖 / unsplash

沃爾科特後來在蒙大拿州等地持續發現同樣古老的隱藻化石,接著其他古生物學家也在前寒武紀岩石內察覺到疑似化石的特殊圖案,種種線索指向最原始生命形式的證據可能保存在寒武紀前的石頭裡。即便如此懷疑論調不斷,尤其某個長期存在爭議的標本被證明了並非化石,而是火山石灰岩經過壓力和高溫形成獨特的礦物沉積。

隱藻化石的爭議:解鎖前寒武紀生命的證據

一九三〇年代,沃爾科特去世的四年後,劍橋大學最具影響力的古植物學家蘇厄德(Albert Charles Seward)決定加入辯論,卻在後來被古生物學家肖普夫(William Schopf)形容是「讓煮熟的鴨子飛了」。蘇厄德在史稱「隱藻化石爭議」的事件中嚴格審視前寒武紀化石證據,得出結論認為這完全是一廂情願,所謂的化石與現存物種之間沒有明顯關係,大型結構並未顯示出由較小細胞組成的特徵。

他主張沃爾科特在隱藻化石找到的環狀圖案可能是海底富含鈣質的淤泥沉積,人類本來就不該期望細菌這樣微小的生物會被保存在化石,最後又語重心長告誡科學家:有些尋找化石的人太過一頭熱,他們宣稱找到特別古老的標本時不能輕信。

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地位如此卓著的人物提出警告,導致地質學家不願再從岩石尋找距今約五億年以上的化石,畢竟找到的機率幾乎等於零。久而久之許多人認定了生命在地球上的歷史很短,這顆星球的前面四十億年、其歷史的九成之中根本沒有生命存在。微生物學家史緹耶可.戈盧比奇指出許多科學家以「前寒武紀」一詞指稱生命尚未問世的太古時期,其實這是陷入「現有工具檢測不到就代表不存在」的思考偏誤,將缺乏證據直接視為否定證據了。

時間來到二十年後的一九五〇年代中期,澳洲年輕研究生布萊恩.洛根(Brian Logan)隨地質學教授菲利普.普萊福德(Philip Playford)探索了位置偏遠的鯊魚灣,也就是澳洲西北海岸一片孤立的鹹水潟湖。站在這兒的海灘,淺藍色海水退潮時會露出如夢似幻的奇景:數百顆三英尺(約九十一公分)高的圓柱狀岩石林立,彼此間距很小,彷彿堅硬粗糙如石塊的蘑菇聚集叢生。

兩人詳細調查了這片怪異石陣,然後意識到理解沃爾科特隱藻化石的關鍵。眼前這些不僅是活化石,還能回答一個經典謎語:什麼東西既死又活?石頭表面曾經活著,是藍綠菌累積起來形成網罩般的構造。海水進出時,這層菌網會捕捉沉積物。而藍綠菌死亡後,沉積物固定在原位如海綿狀的石塔,於是又有新的細菌附著其上、形成新的一層網罩。

細菌以同樣方式在太古海洋中創造出沃爾科特的隱藻化石,現在稱為疊層石,語源是希臘文stroma(層)和lithos(岩)。目前只有鯊魚灣等少數幾個地方能找到疊層石,環境對其他多數生物過於鹹澀無法生存。但另一方面,已經化石化的古老疊層石則在世界各地皆有發現。

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澳洲地質學家偶然發現還活著的疊層石,同時美國兩位地質學家史坦利.泰勒(Stanley Tyler)和埃爾索.巴洪(Elso Barghoorn)也宣布找到了蘇厄德口中不存在的化石標本,其中微生物有單細胞也有多細胞,藍綠菌絲也包括在內,而且這些化石都有大約二十億年歷史。「許多人很震驚的,」戈盧比奇表示:「原本以為生命在寒武紀才爆發,之前什麼都沒有。寒武紀應該是起點才對。」但現在普遍接受最古老的疊層石化石上微生物活在三十五億年前,依舊是地球誕生的十億年之後。達爾文和沃爾科特應該很欣慰。

哪種細菌造出最古老的疊層石?無法確定是已經會行光合作用的藍綠菌,抑或是它們的祖先。不過藍綠菌至少二十四億年前已經存在於海洋。

——本文摘自《你的身體怎麼來的?從大霹靂到昨日晚餐,解密人體原子的故事》,2025 年 01 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

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台灣有恐龍嗎?化石學家帶你探索島嶼的古老秘密——《好久・不見》
麥田出版_96
・2024/11/02 ・2579字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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台灣的地理位置與化石形成

台灣也有化石嗎?台灣也有恐龍嗎?

世界地圖攤開一看,台灣陸地上的面積看來是不大,但其面對的太平洋,不只在我的想像中、在我多年搭著飛機到世界各地檢視相關的標本,試著拼湊出鯨魚們在數千萬年間演化歷程的經驗中,我知道也相信台灣的地底下,必定蘊涵著能跟我們講出帶有全球視野的化石標本。

同時,台灣除了被海洋包圍之外,那平均深度只有六、七十公尺深的台灣海峽,也清楚的意味著,當更新世的冰河時期讓海平面下降幅度來到或超過這個臨界點時,台灣就會成為歐亞大陸最東南邊的一角。

相信在台灣的不少人都常聽過,台灣在冰河時期會和中國大陸連在一起,但我在跟大家解釋這樣的環境變遷與古生物演化時,總是會特別強調我不想泛政治化,但世界地圖清楚的標示出台灣的地理位置應該是可以、也該要放在更大的版圖:歐亞大陸的板塊底下來討論,而不是只有限縮在與中國大陸連結的關係。

畢竟,當我們像是讚嘆著非洲地區的陸生大型哺乳動物,能在以年為單位的時間軸來進行長距離的移動時,基本上是用「萬年」以上的尺度來探討生物演化、移動的古生物學,處於歐亞大陸東岸的台灣上的大型脊椎動物,要橫跨歐亞大陸到西邊、或是反方向的來到台灣,大概都會是稀鬆平常的移動距離。

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建立起這樣的思維模式後,當然就是需要有最直接的化石證據來驗證這樣的想法,或深入討論其化石標本的背後,隱藏了怎樣的大尺度演化事件。

大型脊椎動物跨越歐亞大陸到台灣,在古生物學的長時尺度下是平常現象。圖/envato

早坂一郎的開創性研究與犀牛化石

二○一八年一月底從日本的筑波搬到台北後,一邊重新改造所接手的退休丘臺生教授的實驗室、一邊開始準備新學期的上課內容;除此之外,很重要、也是主要的工作內容,就是要開始到野外和各個單位的收藏庫裡尋找、檢視相關的化石標本,試著解讀其背後所帶有的古生物學、演化學上的意義。

有趣、但不令人意外的是,知道我開始要在台灣從事大型脊椎動物化石研究的人,第一個反應通常都會是:台灣也有化石嗎?台灣也有恐龍嗎?這樣之類的疑問。

要回答台灣有沒有化石紀錄的出現,我在日本的工作經驗,和剛好不小心娶了日本太太,讓我能從搬到日本工作前還不會五十音的狀態,到現在能有一定用日文溝通和閱讀日文文獻的基礎能力,幫了很大的忙。

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因為,台灣的古生物研究歷史,基本上就是從日治時期展開並奠下根基。也因此,有一定的日文能力和在日本古生物學界中遊走的經驗,確實是對於一些細微的狀況,更能推敲或掌握。

舉例來說,我目前所服務的台灣大學於一九二八年創立時的前身:日治時期的台北帝國大學,一開始創校時就加入的早坂一郎教授,可以說就是在研究台灣大型脊椎動物化石的先驅,也就不意外為什麼一九八四年在台灣所發現、並被命名為一個新亞種的犀牛化石,會以早坂為名(犀牛的故事書寫在第四話)。

延伸閱讀:從放牛學生到震驚世界:左鎮犀牛化石背後的傳奇——《好久・不見》

台灣有化石的出沒,對生物多樣性、生命演化等議題有些敏感度的人來說,大概不會太意外。但台灣有沒有令許多人為之瘋狂的恐龍,聽起來就是一個棘手許多的疑問。

或許出乎大多數人的意外,台灣不只有貨真價實的恐龍,還有台灣才有的特有種恐龍!

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一九九三年上映的《侏羅紀公園》(Jurassic Park),可以說是徹底的激發了全世界對於恐龍的狂熱與追逐。即使到了二○二四年的今天,恐龍的形象,對於大多數的人來說,似乎就是古生物學研究的全部了。

《侏羅紀公園》激發全球恐龍熱潮,至今在大眾心中恐龍仍象徵著古生物學。圖/wikimedia

但恐龍有如此的代表性,可不是只有形象般的讓人摸不著邊際,而是有全世界各地的古生物學家用一生的精力,和政府、私人所挹注的大量資源,來試著一點一滴揭開恐龍那引人入勝的演化歷程。

舉一個比較可以讓大多數人理解到我們對於恐龍知識是如何持續的累積、建構起來的例子:我正在書寫這段文字的當下是二○二○年的五月中旬,這年從一月一日到這個時間點,已經有二十種,先前完全未知、生存於中生代的恐龍們被古生物學家發現,並且正式的命名為新物種、發表在國際間相關的古生物學研究期刊中—平均不到一個禮拜,全世界就又會多了一種中生代的恐龍在我們的知識體系中!

台灣的鳥類恐龍故事:恐龍演化新視角

藉由這樣的研究能量,我們現在不只清楚的知道所有現生鳥類都是貨真價實的恐龍,連我上課在談論恐龍演化所使用的教科書,所提到恐龍定義裡的其中一個主角,即有我們幾乎每天都會見到面的麻雀:

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恐龍包含了滅絕的三角龍和現生的麻雀最近的共同祖先,以及從這共同祖先開始的所有後代,都是恐龍。沒有被包含在三角龍和麻雀最近的共同祖先裡的後代,都不是恐龍。

大部分隨口問我台灣到底有沒有恐龍的人,我基本上都很難有足夠的時間用上述簡短的內容來說明,因為可以感覺得出來,大部分的人,真的都只是隨口問問,大概也沒有打算真的想要了解恐龍、或是古生物學的研究工作到底是怎麼一回事,背後又有什麼重要的意涵。所以我一般都只會簡短的回應著像是,台灣當然有恐龍,因為所有的鳥類都是恐龍,不只如此,我們每天也都在吃著貨真價實的恐龍肉!

——本文摘自《好久・不見:露脊鯨、劍齒虎、古菱齒象、鱷魚公主、鳥類恐龍⋯⋯跟著「古生物偵探」重返遠古台灣,尋訪神祕化石,訴說在地生命的演化故事》,2024 年 9 月,麥田出版,未經同意請勿轉載。

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1992,麥田裡播下了種籽…… 耕耘多年,麥田在摸索中成長,然後努力使自己成為一個以人文精神為主軸的出版體。從第一本文學小說到人文、歷史、軍事、生活。麥田繼續生存、繼續成長,希圖得到眾多讀者對麥田出版的堅持認同,並成為讀者閱讀生活裡的一個重要部分。

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「銅戈」有哪些獨特優勢和設計奧秘?上古中國區域互動有多複雜?——專訪中研院歷史語言研究所李修平助研究員
研之有物│中央研究院_96
・2024/04/15 ・6432字 ・閱讀時間約 13 分鐘

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本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|林庭葦
  • 責任編輯|田偲妤
  • 美術設計|蔡宛潔

上古中國最常見的武器是「戈」?

說到中國的兵器,你可能會想到金庸武俠小說中的倚天劍、屠龍刀。事實上,我們熟悉的劍是從歐亞草原傳入中國。早在劍成為主流兵器前,在上古中國的戰場上,廣泛使用的兵器是青銅製的「戈」。中央研究院「研之有物」專訪院內歷史語言研究所李修平助研究員,透過研究殷墟出土的「銅三角援戈」,分析這些兵器之於墓主的意義,並解開晚商社會與區域互動的謎團。

中央研究院歷史語言研究所李修平助研究員,手上揮舞著仿銅戈模型,介紹源自上古中國的尖端兵器。
圖|之有物

在中央研究院歷史語言研究所的研究室裡,李修平助研究員揮舞著一把仿銅戈模型,一邊講解、一邊模擬商代士兵的作戰情形。

銅戈這類青銅器是用銅、錫、鉛為主的礦物冶煉鑄造而成,跟非金屬材料做的兵器截然不同。第一,銅戈相當鋒利,就算沒有正中敵人要害也會造成大量失血,攻擊效率極高。第二,石器要花時間打磨,但銅戈只要有夠多模具,就能大規模量產。第三,石器斷了就斷了,但銅戈就算鈍掉,磨一磨就能再用;就算爛掉,也能重鎔再製。

「銅戈彰顯了商代的軍事和科技實力,你不覺得這類兵器超猛的嗎!」李修平讚嘆古人的智慧,娓娓道來自己對銅戈與青銅器著迷的原因:

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青銅器的鑄造技術就像當代的半導體,是上古中國最尖端的科技!

的確,與石器、玉器或陶器相比,青銅器的製造技術更複雜,從開採礦物、冶煉金屬,乃至鎔鑄器物,整套製程都需要高超的知識體系和工藝技術。

此外,李修平更從銅戈觀察到複雜的區域互動關係。目前,學界普遍認為「戈」是中國本土發展出的兵器,源自黃河流域,並往四周流傳。而青銅鑄造則是來自歐亞草原的外來技術,傳入中國後逐漸本土化,被用來製作各式禮、兵器,也包括銅戈。

根據目前的考古發現,在被視為「晚夏時期」的二里頭文化(西元前約 1750 至 1520 年)、「早商時期」的二里岡文化(西元前約 1510 至 1300 年)就已出土少量的銅戈。到了中、晚商時期,銅戈不僅大量出現於黃河中游的小屯文化(包括「花園莊期」與「殷墟文化」,西元前約 1320 至 1050 年),更散布於上古中國境內各地。不同地區銅戈的形制變化與出土脈絡,成為考古學家研究上古中國區域互動的重要材料。

中央研究院歷史文物陳列館展出從殷商到東周時期的銅戈,從中可觀察銅戈形制的變化。到了西周中期以後,戈的形制逐漸固定,戈頭末端已普遍流行名為「胡」的延長設計,可增加鑽孔空間,方便穿繩將握柄牢牢綁在戈頭上。圖為東周的長胡戈。
圖|之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

考古學家如何還原文物身世?

銅戈基本構造圖解
圖|研之有物

在殷商時期,銅戈已是中國廣為使用的兵器,一支銅戈基本上具備:青銅製的「戈頭」、固定戈頭並可手執的「柲」、柲上端的「冒」,與柲下端的「鐏」。

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戈頭又可大致分為用來攻擊的「援」、支撐柲的「內」(常見的造型有直內、曲內、管銎),以及位於兩部位銜接處的「闌」(分為上闌、側闌、下闌)。

為了讓戈頭在作戰時不會從柲上脫落,會在「援」或「內」上設計稱為「穿」的孔洞,可穿繩將戈頭和柲綁在一起。後來更出現了合瓦形的「管銎」,是形狀如兩塊瓦片圍成的孔洞,可讓柲直接穿過戈頭固定。

銅戈的「內」常見的造型有:直內、曲內、管銎。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

在形態各異的銅戈中,李修平注意到一種形狀特殊、數量稀少的「銅三角援戈」。與一般銅戈相比,銅三角援戈的主要特徵為:援呈三角形、援末有長方形穿、無上下闌

銅三角援戈不僅造型特殊,更令人矚目的是,學者對於銅三角援戈的起源意見紛陳,目前至少包括「漢中盆地說」、「中原說」、「漢水流域說」與「涇渭三角地帶說」等不同說法。這也連帶影響其背後所反映的不同區域互動關係,形成眾說紛紜的局面。

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銅三角援戈基本構造圖解
圖|研之有物

根據目前的考古證據,在距今 3000 多年前的商代,銅三角援戈已見於上古中國各地,包括今日黃河流域的河南、河北、山東、山西、陝西,與長江流域的湖北、湖南與陝西南部等地。此外,殷墟所在的河南省安陽市,則出土近 20 件銅三角援戈。

為了藉由銅三角援戈此一個案,進一步探索商代複雜的區域互動關係,李修平首先分析史語所典藏的 4 件殷墟出土銅三角援戈。當中有 2 件「直內三角援戈」和 1 件「曲內管銎三角援戈」發現於洹河以西的小屯東北地(即一般所謂的「宮殿區」)。另有 1 件「直內三角援戈」發現於洹河以東的大司空村。

研究的起點,就得先從殷墟的地理位置,與文物的出土脈絡說起。

圖為 4 件銅三角援戈在殷墟的發現地
圖|中央研究院歷史語言研究所、李修平提供

殷墟是商代晚期的王都遺址,其歷史可追溯至距今 3000 多年前,位於今日中國河南省安陽市的洹河流域,佔地廣袤,遍布大大小小的遺址。

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史語所自 1928 至 1937 年間,陸續在殷墟進行 15 次考古發掘,在當年是首次由官方學術單位,在單一遺址中,進行長時間、大規模、系統性的考古發掘工作,奠定了中國考古學往後 90 餘年的發展。

為了尋找中國最早的文字──甲骨文,經過多年調查,史語所的考古學家前往安陽市西北部的小屯村,進行田野考古工作。由於小屯村以北發現大量的夯土台基,顯示此處曾是商代晚期的宮殿和宗廟的所在地,因而稱之為「小屯宮殿區」。此外,更在小屯宮殿區的西北方、洹河以北的侯家莊以北,發現了「西北岡王陵區」。

考古學家藉由解讀出土於殷墟的甲骨文,證實了歷史文獻上殷商王朝的存在。墓葬中更找到各式青銅製的禮、兵器,與《左傳》「國之大事,在祀與戎」的記載相符。毫無疑問,在不晚於殷商時期,「祭祀」和「戰爭」就是一個國家立足的根本。

1936 年春,史語所考古團隊在小屯村北的張家七畝地,發掘關鍵的 YH127 坑,出土 17,096 片記載殷商王室祭祀活動的甲骨。圖為工作人員正在將整塊埋有甲骨的土層挖出,準備裝箱運回南京的研究室清理。右方踞於箱上為李濟,其後穿淺色背心坐者為高去尋,其後為李景聃。
圖|中央研究院歷史語言研究所

在殷墟發掘的文物,皆有賴考古學家就其出土「脈絡」,還原身世背景。

除了觀察文物本身的形制、材質、刻紋等外在特徵之外,文物出土的地層、在遺址中的位置、周圍的其他遺存等,都是協助考古學家研究古人思想行為的關鍵。

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李修平舉例,一件銅器在遺址的不同地方被發掘,可能暗示它所處的不同生命週期。例如在作坊附近發掘,可能是半成品或廢料;在居住區發掘,可能是使用中的物品;在垃圾坑發掘,可能是毀棄品;在墓葬中發掘,則可能是陪葬品。

「戈」除了作為兵器,也可做禮器使用。圖為殷墟小屯宮殿區 331 號墓出土的「玉援銅內戈」,其援部是玉製,功能可能類似領導者手持的儀仗。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

從墓葬風格推算墓主身份地位?從戈的形狀看出區域互動可能性?

史語所典藏的 4 件殷墟出土銅三角援戈,有 3 件出自墓葬、1 件出自水井。首先,李修平從墓葬所在的位置、墓室的規模、陪葬品數量,以及是否有殉葬者,推測墓主的身分,與文物對墓主的個人意義。

舉例來說,直內三角援戈 R002108、R002109 皆出自小屯宮殿區的墓葬(這兩座墓葬的年代,均埋於「小屯宮殿區」形成之前)。雖然這兩把銅戈都做工精美、鋒利依舊,但出土墓葬的「排場」卻有所落差。

R002108 出自墓葬 M232,規模頗大,不但有殉葬者,還有眾多銅、石兵器,暗示墓主的身分地位與眾不同,生前可能有指揮作戰的能力。R002109 則出自墓葬 M270,規模較小、陪葬品也少,推測墓主在當地社群大概屬低階貴族。

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李修平指出,上述兩件「直內三角援戈」雖然都出自墓葬,但這兩件兵器對於它們的擁有者來說,意義可能大不相同。

對墓葬 M270 墓主來說,R002109 是他為數不多的陪葬品中相對珍貴的器物。反觀墓葬 M232 墓主,不只陪葬品豐富,胸前還放了一把比 R002108 更精美、鑲有綠松石的曲內銅戈。此外,就陪葬品放置的位置來看,M232 墓主可能重視鑲嵌綠松石銅戈,更勝於 R002108。

「直內三角援戈」R002108(上)、R002109(下)都出自墓葬,風格各具特色,但從出土脈絡推測,這兩件兵器對於它們的擁有者來說,意義可能大不相同。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

此外,李修平也透過分析出土脈絡,為大司空村發掘的「直內三角援戈」R015552 拼湊出不同身世。

R015552 的前鋒圓鈍、內上沒有可穿繩的孔洞,作戰時戈頭容易與握柄分離。因此,李修平推測,這把銅戈可能不是實用兵器,而是作為儀杖或有其他用途。

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此外,R015552 所在的墓葬位於殷墟的「東部工業區」,該地已發現生產各式骨器、陶器的作坊,或許也鑄造銅器,而此墓葬的位置正好位於骨器作坊的範圍。

因此,墓主的身分地位和所屬社群,可能與小屯宮殿區的政治菁英較遠,而與大司空村南地的工匠社群較近。

「直內三角援戈」R015552,發掘自大司空村墓葬,當地在商代晚期是作坊區,因而推測墓主身分應與工匠社群有關。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

另一方面,李修平也從造型特殊的「曲內管銎三角援戈」R002130,觀察到區域互動的可能性。

R002130 的出土地點特殊,位於小屯宮殿區北部的一處水井內。這座水井出土的考古遺存數量豐富、材質多元,包括占卜用的甲骨、銅渣(代表附近可能有鑄銅活動),以及至少 21 件青銅兵器與工具。李修平推測,這些青銅器物的擁有者可能是生活或服務於小屯宮殿區的人員。

為什麼說「曲內管銎三角援戈」反映出區域互動的可能性呢?

首先,在二里頭文化時期至小屯文化時期,中原地區(黃河中下游、今日中國河南省一帶)出土的銅戈,其援部大多呈長條形,外觀呈現三角形者相對較少。如前所述,援部呈三角形的銅戈,究竟源於何地,仍有進一步討論的空間。

此外,能插入握柄的管銎設計,是北方式青銅器的特色,殷墟雖然有出土管銎銅戈,但數量遠不及無管銎設計的銅戈。

最後,曲內設計是中原地區銅戈常見的造型,最早見於二里頭文化時期,但融合「三角形援」和「曲內」這兩種設計的銅戈卻非常罕見。

李修平認為,「曲內管銎三角援戈」展現了各地物質文化元素在晚商王都交融的現象,也體現了商代工匠勇於實驗各種創新的銅戈設計,致力打造出能讓戈頭和握柄緊密結合的完美兵器。

「曲內管銎三角援戈」R002130,展現各地物質文化元素在晚商王都交融的現象,也體現商代工匠勇於實驗各種創新的銅戈設計。
圖|中央研究院歷史語言研究所(擷取自李修平,〈從考古脈絡論史語所藏殷墟出土銅三角援戈〉;施汝瑛拍攝)

「研究史語所收藏的殷墟出土銅三角援戈,只是研究的起點。」李修平表示:「直到今日,殷墟的考古工作已持續進行約 100 年,不僅累積龐大的材料,更發現種類豐富的『舶來品』。此外,在上古中國境內各地,也陸續發現五花八門的外來遺存。換句話說,運用脈絡比較分析法來研究上古中國的區域互動,其實才正要起步。」

跳脫「華夏中心史觀」!區域互動有多複雜?

李修平自 2020 年起,接手史語所安陽工作室的主持工作,他試圖跳脫「華夏中心史觀」,將上古中國的區域互動關係進行更細致的梳理。
圖|研之有物

「區域互動」的研究看似有很多材料可做,但李修平坦言,如果單純相信眼前的證據,很可能會誤入陷阱。

舉例來說,假設 3000 年後,外星人來到地球考古,發現臺灣是全世界晶片製造廠最密集的地方,他們可能會以為臺灣是半導體的發源地,但其實真正的發源地在美國。光是當代社會的物質文化都能推敲出多種可能,要推斷 3000 年前殷墟文物背後的區域互動關係,就更加困難。

李修平進一步指出,在中國考古學的研究中,當墓葬中出土了外來遺存,經常採用較籠統的說法。例如,某地「影響」了某地,又或者兩地之間存在某種「關係」,但詳細原因無法具體說明。特別是進入了夏、商、周時期,「華夏中心史觀」成為詮釋區域互動的基本預設。

其中一個例子,就是被學界視為夏朝晚期的二里頭文化與周邊地區的關係:一般認為,二里頭的物質文化就像太陽般輻射四方,只要在周遭地區看到類似的物質文化,很可能就是受到二里頭的「影響」。

「但這樣的論述其實有待商榷。」李修平點出爭議:「只因為看到這邊出土的陶器跟二里頭的陶器類似,就能斷定它被二里頭「影響」嗎?物質文化流傳的動力,是文化?是政治?是經濟?還是偶然的巧合?又或者是其它多重、複雜的因素?」

有關區域之間的「互動關係」,其內涵充滿各種可能性,諸如交換、模仿、貿易、移民、戰爭或殖民等原因,真相並沒有那麼單純。

因此,自 2020 年接手史語所安陽工作室以來,李修平就試圖跳脫「華夏中心史觀」,將上古中國的區域互動關係進行更細緻的梳理。

然而,研究過程並不容易,因為做研究必須跟著材料走,而不是跟著既有的、主流的論述走。如果有新的材料出土,就要接受已有的認識很可能被挑戰、甚至推翻的可能性。

「現代社會都這麼複雜了,古代社會也有它複雜的一面。」李修平望著眼前正在進行的研究,僅管還有許多難題未解,卻擋不住他躍躍欲試的心情。

「新的考古材料持續出土,不斷更新我們對古代世界的認識。儘管如此,考古學家仍要竭澤而漁,盡力蒐羅所有材料,試圖在相對穩固的基礎上,還原古代社會的複雜性,並提出比較合理的解釋。這是我做研究的基本態度。」

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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook