丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親

本文與 BRITA 合作，泛科學企劃執行。

你確定你喝的水真的乾淨嗎？

如果你回到兩百年前，試圖喝一口當時世界上最大城市的飲用水，可能會立刻放下杯子——那水的顏色帶點黃褐，氣味刺鼻，甚至還飄著肉眼可見的雜質。十九世紀倫敦泰晤士河的水，被戲稱為「流動的污水」，當時的人們雖然知道水不乾淨，但卻無力改變，導致霍亂和傷寒等疾病肆虐。

幸運的是，現代自來水處理系統已經讓我們喝不到這種「肉眼可見」的污染物，但問題可還沒徹底解決。面對 21 世紀的飲水挑戰，哪些技術真正有效？

濾水技術：從霍亂危機到高效濾芯

19 世紀的歐洲因為城市人口膨脹與工業發展，面臨了前所未有的水污染挑戰。當時多數城市的供水系統仍然依賴河流、湖泊，甚至未經處理的地下水，導致傳染病肆虐。

1854 年，英國醫生約翰·斯諾（John Snow）透過流行病學調查，發現倫敦某口公共水井與霍亂爆發直接相關，這是歷史上首次確立「飲水與疾病傳播的關聯」。這項發現徹底改變了各國政府對供水系統的態度，促使公衛政策改革，加速了濾水與消毒技術的發展。到了 20 世紀初，英國、美國等國開始在自來水中加入氯消毒，成功降低霍亂、傷寒等水媒傳染病的發生率，這一技術迅速普及，成為現代供水安全的基石。    

 19 世紀末的台灣同樣深受傳染病困擾，尤其是鼠疫肆虐。1895 年割讓給日本後，惡劣的衛生條件成為殖民政府最棘手的問題之一。1896 年，後藤新平出任民政長官，他本人曾參與東京自來水與下水道系統的規劃建設，對公共衛生系統有深厚理解。為改善台灣水源與防疫問題，他邀請了曾參與東京水道工程的英籍技師 W.K. 巴爾頓（William Kinnimond Burton） 來台，規劃現代化的供水設施。在雙方合作下，台灣陸續建立起結合過濾、消毒、儲水與送水功能的設施。到 1917 年，全台已有 16 座現代水廠，有效改善公共衛生，為台灣城市化奠定關鍵基礎。

進入 20 世紀，人們已經可以喝到看起來乾淨的水，但問題真的解決了嗎？ 科學家如今發現，水裡仍然可能殘留奈米塑膠、重金屬、農藥、藥物代謝物，甚至微量的內分泌干擾物，這些看不見、嚐不出的隱形污染，正在成為21世紀的飲水挑戰。也因此，濾水技術迎來了一波科技革新，活性碳吸附、離子交換樹脂、微濾、逆滲透（RO）等技術相繼問世，各有其專長：

• 活性碳吸附：去除氯氣、異味與部分有機污染物

• 離子交換樹脂：軟化水質，去除鈣鎂離子，減少水垢

• 微濾技術、逆滲透（RO）技術：攔截細菌與部分微生物，過濾重金屬與污染物等

這些技術相互搭配，能夠大幅提升飲水安全，然而，無論技術如何進步，濾芯始終是濾水設備的核心。一個設計優良的濾芯，決定了水質能否真正被淨化，而現代濾水器的競爭，正是圍繞著「如何打造更高效、更耐用、更智能的濾芯」展開的。於是，最關鍵的問題就在於到底該如何確保濾芯的效能？

濾芯的壽命與更換頻率：濾水效能的關鍵時刻濾芯，雖然是濾水器中看不見的內部構件，卻是決定水質純淨度的核心。以德國濾水品牌 BRITA 為例，其濾芯技術結合椰殼活性碳和離子交換樹脂，能有效去除水中的氯、除草劑、殺蟲劑及藥物殘留等化學物質，並過濾鉛、銅等重金屬，同時軟化水質，提升口感。

然而，隨著市場需求的增長，非原廠濾芯也悄然湧現，這不僅影響濾水效果，更可能帶來健康風險。據消費者反映，同一網路賣場內便可輕易購得真假 BRITA 濾芯，顯示問題日益嚴重。為確保飲水安全，建議消費者僅在實體官方授權通路或網路官方直營旗艦店購買濾芯，避免誤用來路不明的濾芯產品讓自己的身體當過濾器。

辨識濾芯其實並不難——正品 BRITA 濾芯的紙盒下方應有「台灣碧然德」的進口商貼紙，正面則可看到 BRITA 商標，以及「4週換放芯喝」的標誌。塑膠袋外包裝上同樣印有 BRITA 商標。濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣，並且沒有拉環設計，底部則標示著創新科技過濾結構。購買時仔細留意這些細節，才能確保濾芯發揮最佳過濾效果，讓每一口水都能保證潔淨安全。

不過，即便是正品濾芯，其效能也非永久不變。隨著使用時間增加，濾芯的孔隙會逐漸被污染物堵塞，導致過濾效果減弱，濾水速度也可能變慢。而且，濾芯在拆封後便接觸到空氣，潮濕的環境可能會成為細菌滋生的溫床。如果長期不更換濾芯，不僅會影響過濾效能，還可能讓積累的微小污染物反過來影響水質，形成「過濾器悖論」（Filter Paradox）：本應淨化水質的裝置，反而成為污染源。為此，BRITA 建議每四週更換一次濾芯，以維持穩定的濾水效果。

為了解決使用者容易忽略更換時機的問題，BRITA 推出了三大智慧提醒機制，確保濾芯不會因過期使用而影響水質：

1. Memo 或 LED 智慧濾芯指示燈：即時監測濾芯狀況，顯示剩餘效能，讓使用者掌握最佳更換時間。

2. QR Code 掃碼電子日曆提醒：掃描包裝外盒上的 QR Code 記錄濾芯的使用時間，自動提醒何時該更換，減少遺漏。

3. LINE 官方帳號自動通知：透過 LINE 推送更換提醒，確保用戶不會因忙碌而錯過更換時機。

在濾水技術日新月異的今天，濾芯已不僅僅是過濾裝置，更是智慧監控的一部分。如何挑選最適合自己需求的濾水設備，成為了健康生活的關鍵。

濾水技術：不僅是進步，更是守護未來

人類對潔淨飲用水的追求，從未停止。19世紀，隨著城市化與工業化發展，水污染問題加劇並引發霍亂等疾病，促使濾水技術迅速發展。20世紀，氯消毒技術普及，進一步保障了水質安全。隨著科技進步，現代濾水技術透過活性碳、離子交換等技術，去除水中的污染物，讓每一口水更加潔淨與安全。

今天，消費者不再單純依賴公共供水系統，而是能根據自身需求選擇適合的濾水設備。例如，BRITA 提供的「純淨全效型濾芯」與「去水垢專家濾芯」可針對不同需求，從去除餘氯、過濾重金屬到改善水質硬度等問題，去水垢專家濾芯的去水垢能力較純淨全效型濾芯提升50%，並通過 SGS 檢測，通過國家標準水質檢測「可生飲」，讓消費者能安心直飲。

然而，隨著環境污染問題的加劇，真正的挑戰在於如何減少水污染，並確保每個人都能擁有乾淨水源。科技不僅是解決問題的工具，更應該成為守護未來的承諾。濾水器不僅是家用設備，它象徵著人類與自然的對話，提醒我們水的純淨不僅是技術的勝利，更是社會的責任和對未來世代的承諾。

*符合濾(淨)水器飲用水水質檢測技術規範所列9項「金屬元素」及15項「揮發性有機物」測試
*僅限使用合格自來水源，且住宅之儲水設備至少每6-12個月標準清洗且無受汙染之虞

馬丘比丘（Machu Picchu）可謂世界知名的遺跡，觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下，這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮，平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文，透過古代 DNA 分析，證實這群人來自南美洲各地。

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部，安地斯山區海拔 2450 公尺之處，距離印加帝國的首府庫斯科（Cusco）約 75 公里，只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區，足以容納數百人，王室成員會在冬天造訪（南半球的冬天，就是台灣所屬北半球的夏季月份）。

即使是使用淡季，馬丘比丘也住著不少工作人員；從遺留至今的墓葬，可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業，到印加帝國 16 世紀滅亡為止，此後與外界斷絕聯繫數百年，一直到 1912 年，美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬，174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室，應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據，根據不同手法與思維，支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器，各地風格都有。

誰在馬丘比丘工作呢？發跡於庫斯科的印加帝國，後來成為廣大疆域的征服者，有一套「米塔（Mita）」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替，後來被西班牙殖民者沿用加改造，成為恐怖的剝削機器，也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而，馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者，而是「亞納柯納（yanacona）」。他們是王室專屬的服務人員，來自帝國各地，小時候就離開家鄉，接受培育以服務王室。

來自印加各地，還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組，以及附近烏魯班巴谷（Urubamba Valley）的 34 位古代居民樣本，他們代表當地原本的鄉民。

分析發現，印加帝國能接觸到的地區，當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端，現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘，成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

但是我不覺得，這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女，其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大，是因為持續有一位又一位孤立的人，從不同地方被帶進來，整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉，服務終生的亞納柯納們，彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言，男生具備較多安地斯高地的血緣，女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是，有些女生來自更遠的地方，例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係，似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的，來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位，生前受到的待遇看來不錯。

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查，發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群，以「秘魯南部高地」血緣為主，可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到，與更高山上之「的的喀喀湖（Titicaca）」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖，兩個地區有點距離，考古學證據指出，早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持，兩地存在情慾流動；可惜現有樣本，不太能精確判斷交流發生的年代。

• 延伸閱讀：短篇 的的喀喀湖畔居民有魚和玉米，但是不太吃，主食馬鈴薯，藜麥，再來一點草泥馬

來自亞馬遜的媽媽，女兒，爸爸

這批調查對象中，我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思，值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣，長眠於同一墓穴，兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大，印加帝國最有機會接觸的，應該是距離安地斯東方不遠的區域，也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何，亞馬遜有自己的一套，印加帝國與其有所交流，不過始終無法將其納入統治。

征服到山與海的盡頭！以及雨林的邊緣……

根據牙齒中鍶的穩定同位素，可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區，表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點，不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務，去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色，意謂女兒的爸，也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA，只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

印加帝國興起，亞馬遜扮演什麼角色？

年代方面，媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人，處於印加建國的初期，甚至有可能早於開國之日。

• 延伸閱讀：馬丘比丘的落成年代，印加建國比歷史紀錄更早？

依照歷史敘事，印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克（Pachacuti）擊敗昌卡人（Chanka）。印加勢力征服烏魯班巴谷以後，才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而，針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年（碳14），指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑，印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早，也許早在 1420 年已經完成建國大業。

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代，剛好介於這段時期。不論如何，這都是明確的證據，支持印加帝國建國之初，和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸，身份也引人好奇。

他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表，或是軍事團助拳人嗎？還是替印加王室服務的商人，或是作戰的傭兵？他是在哪個地方，什麼情境下，與來自家鄉的女性生下女兒？最後，他本人最終的命運如何？

馬丘比丘在這對母女以後，至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠，延續到印加帝國的最後時期，當中至少兩位是在安地斯山區長大，和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流，貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析，有相當客觀的套路，但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化，非常有意思。

延伸閱讀

• 安地斯遺傳史，瓦里，莫切，納斯卡，印加
• 印加帝國統治下，集團遷徙民眾
• 2020 克拉克獎 — 制度如何長期影響經濟發展
• 從未消失的文明，一部重見原住民文化的帝國交錯史──《印加與西班牙的交錯》
• 羽毛帝國的誕生？安地斯與亞馬遜的交錯
• 短篇 瓦里帝國偏遠殖民地，加料啤酒更刺激
• 短篇 戰國時代，隨秦國公主陪嫁楚國的大夫？
• 歐洲人到來之前，美洲本土的金屬工具人
• 匈奴西側邊疆，女主與她們的手下？

參考資料

1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

古代 DNA 這個研究領域，在 2010 年時來到前所未有的高峰（想先了解古代 DNA 可先看〈想重現侏儸紀公園？先征服古代 DNA 的種種難題！〉）。經過多年奮鬥後，帕波戰隊終於拼湊出較為完整的尼安德塔基因組，能夠全面比較我們與尼安德塔人在遺傳上的差異，回答雙方有無混血這類的問題。

然而在這古代基因組定序技術邁入成熟的一刻，帕波戰隊非常巧合的，又獲得一件 DNA 保存品質更好的化石，而且令人吃驚的是，「她」不是尼安德塔人。

西伯利亞南方的神秘小女孩

這件年代不明，只知道應該超過 5 萬歲的樣本，來自西伯利亞南方（處於俄羅斯、蒙古、中國、哈薩克的邊界），阿爾泰地區的丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave），乍看之下只是一小塊小指骨頭的碎片，沒什麼型態分析的價值，但它幾萬年來都處於低溫的保存環境，也許仍保有足夠的 DNA 可供分析。一試之下發現，這塊化石內含的 DNA 不只是「足夠分析」而已，由其萃取出的 DNA 質量，竟然跟一位活跳跳的現代人差不多。

細胞中粒線體 DNA 的含量，是細胞核內 DNA 的很多倍，所以從這塊化石中一開始復原的是粒線體 DNA。這個粒線體 DNA 序列相當完整，很快就能確認有些前所未見的變異，意謂這塊化石不屬於智人，也不是尼安德塔人，而是來自未知的物種或族群。比較序列差異後的推論是，這種人大概在一百萬年前，就與我們和尼安德塔人分了家[1]。

這塊指骨中其餘的細胞核 DNA，也就是整個基因組，不久後也被拼裝起來，其中完全沒有 Y 染色體的片段，因此想必是位女生。當一些考古學家還在苦思，這一百萬年前分家的「丹尼索瓦人（Denisovan）」究竟是誰時（例如這篇文章〈海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵〉提過的，Maria Martinon-Torres 等人在 2011 年發表的評論），基因組的結果卻告訴我們與粒線體相當不同的結論：這種未知古人種的基因組，親緣上和尼安德塔人比較接近，反倒與智人較為疏遠[2] [3]。

天啊！丹尼索瓦人到底是誰？

一套基因組，幾顆大臼齒，其餘通通未知

一百多年來，考古學家曾發掘無數的化石，定義許多已經滅絕的古代人種，建構出一棵人類演化樹。近期才出現的古代 DNA 技術，透過研究遺骸中的 DNA，讓我們能認識古代人種在型態以外的資訊，但過往所有的例子，都是用化石型態來定義物種，丹尼索瓦人卻是史上第一個，對型態特徵完全沒有概念之下，只憑 DNA 就得知的新物種，這不但是古代 DNA 的大勝利，也開創了古生物研究的新紀元。

不過嚴格說起來，由於帕波出名的不喜歡學名或物種這類概念，丹尼索瓦人並沒有正式的學名，不能算是明確的物種，提到時就是直稱「Denisovan」。

得知丹尼索瓦人的 DNA 後，若在別的化石見到一樣的遺傳特徵，就可以判斷那個樣本也屬於丹尼索瓦人。與丹尼索瓦基因組一起發表的，還有由一顆臼齒取得的粒線體 DNA。已知的事實是，丹尼索瓦人在百萬年內才與尼安德塔人分家，這顆臼齒卻相當獨特，假如它是第三大臼齒（也就是我們的智齒），那麼它的大小比起百萬年內，幾乎所有已知的古代人種牙齒都要更大；即使它是第二大臼齒，相比之下個頭沒有特別大，它也具備從未在任何化石中見過的型態特徵。

換句話說，我們至今對丹尼索瓦人型態上唯一的認識就是，他的牙齒獨一無二，不符合任何已知人種。今年發表的研究，又獲得第 2 個屬於丹尼索瓦人的臼齒與其粒線體 DNA，而且比之前 2 個樣本更早 6 萬年左右，這證實丹尼索瓦人特殊的牙齒型態，至少在阿爾泰地區存在數萬年之久[4]。

比尼安德塔人更多人

有了 3 個丹尼索瓦粒線體 DNA，可以稍微估計遺傳多樣性。丹尼索瓦人之間，最多差異是 86 個核苷酸，相比之下，目前智人彼此間最大差到 118 個核苷酸，而從阿爾泰到歐洲的 7 位尼安德塔人之間，最大差異是 51。這個結果表示三者之中，智人的遺傳多樣性與潛在的族群大小最大，丹尼索瓦人居次，尼安德塔人最低。

來自非洲、人口爆炸的智人，族群最大不意外，但尼安德塔人不如丹尼索瓦人就有趣了。只在單一地點發現過的丹尼索瓦人，已知的遺傳多樣性，竟然已經超過由歐亞大陸西部各地取得的尼安德塔人，這暗示丹尼索瓦人的族群分佈範圍也許曾經相當廣泛，人口更甚尼安德塔族群。

遺傳物質一清二楚，外形只知道牙齒長的特殊；粒線體與細胞核 DNA 的來歷完全不同；型態上幾乎毫無資訊，唯一已知的特徵還不符合百萬年來任何已知化石的古代人種，人口竟然可能比鼎鼎大名、遍佈歐亞西方的尼安德塔人更多。以上並列的事實怎麼看都有股違和感，但丹尼索瓦人，就是這樣一種充滿各種違和感的生物。

他是尼安德塔人，卻有丹尼索瓦型粒線體

西班牙的胡瑟裂谷（Sima de los Huesos）有批 43 萬年前的化石，具有部分尼安德塔人，也有一些海德堡人的特徵，有些學者根據型態判斷，他們可能處於海德堡人演化為尼安德塔人的初期階段[5]。胡瑟裂谷化石中的粒線體 DNA 已經被成功取得，至今仍是最古老的人類 DNA，而且沒人料到，這 43 萬年前的粒線體，DNA 序列竟然更接近丹尼索瓦人，而不是尼安德塔人[6]。

今年的新研究再接再厲，從胡瑟裂谷化石的另外 4 個樣本中，獲得少少的粒線體 DNA，更重要的是，還從其中 2 個樣本取得一些些細胞核 DNA。結果相當有趣，所有樣本的粒線體 DNA 片段都更接近丹尼索瓦人，與之前的結論一致；然而源自細胞核的 DNA，卻明顯更類似尼安德塔人，符合胡瑟裂谷人屬於早期尼安德塔分支的推論[7]。

根據基因組的差異，目前對尼安德塔人與丹尼索瓦人分家年代的估計，大約是在 38.1 到 47.3 萬年前這段期間，而智人與這兩者則是距今 55 到 76.5 萬年[8]。胡瑟裂谷化石的基因組更接近尼安德塔人，意謂胡瑟裂谷人在世的時候，也就是 43 萬年前，尼安德塔人與丹尼索瓦人在遺傳上已經分開，符合分子演化的估計。

充滿各種矛盾的丹尼索瓦人，仍活在你我體內

可是為什麼胡瑟裂谷人，細胞核內的基因組是尼安德塔人，長得也像尼安德塔人（當然我們不知道丹尼索瓦人長怎樣，但至少牙齒不像），粒線體卻接近丹尼索瓦人？較早的兩大推論，一個是初期的尼安德塔族群有 2 種粒線體共存，後來才各自分化為尼安德塔人與丹尼索瓦人；另一個是有種未知的古代人種，與胡瑟裂谷人和丹尼索瓦人有過情慾交流，將粒線體傳遞給他們。（寫過必留下證據！〈最古老的尼安德塔人DNA？〉）

不過新的論文提出了又一種論點：或許尼安德塔族群本來配備的粒線體，其實跟丹尼索瓦人一樣，但他們之後與某種未知人種間有了情慾交流，接受新的粒線體，我們熟悉的「尼安德塔粒線體」反而才是遺傳交流的產物。智人與尼安德塔人的粒線體 DNA 大約分開 44 萬年，比雙方基因組分家的時間更短，從年代研判，若是真的有個貢獻粒線體給尼安德塔人的「未知人種」，他在遺傳上應該跟智人會比較接近。

這些推論每個都有道理，也都有難以自圓其說之處，只能說光靠現有的資訊，仍遠遠不足以回答問題。看到這裡，也許有些讀者會好奇，為什麼學界對丹尼索瓦人這種早已滅絕，又資訊短缺的古代人種如此感興趣？即使只論學術價值，在人類演化這領域，似乎還有不少其他有更多明確材料的主題可以研究。

深究丹尼索瓦人的一個理由或許是因為，他們是滅絕了，但丹尼索瓦人的 DNA，仍然活在許多現代人的體內。

To Be Continued……

參考文獻：

1. Krause, J., Fu, Q., Good, J. M., Viola, B., Shunkov, M. V., Derevianko, A. P., & Pääbo, S. (2010). The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature, 464(7290), 894-897.
2. Reich, D., Green, R. E., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E. Y., … & Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468(7327), 1053-1060.
3. Meyer, M., Kircher, M., Gansauge, M. T., Li, H., Racimo, F., Mallick, S., … & Sudmant, P. H. (2012). A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science, 338(6104), 222-226.
4. Sawyer, S., Renaud, G., Viola, B., Hublin, J. J., Gansauge, M. T., Shunkov, M. V., … & Pääbo, S. (2015). Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(51), 15696-15700.
5. Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
6. Meyer, M., Fu, Q., Aximu-Petri, A., Glocke, I., Nickel, B., Arsuaga, J. L., … & Pääbo, S. (2014). A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos. Nature, 505(7483), 403-406.
7. Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
8. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

匈奴帝國是歐亞草原的第一個帝國，主要疆域位於蒙古，世界史上有一席之地。匈奴人缺乏自身的文字記載，後人只能參考旁觀者，主要是漢朝人的歷史紀錄。所幸近來考古學、遺傳學的進展，大幅增進我們對匈奴的認識，也帶來新的啟示。

由遺骸直接取得古代 DNA 分析遺傳訊息，此前得知「匈奴人」的血脈源流相當多元，2023 年問世的一篇論文，調查匈奴帝國西部邊疆的墓葬，發現當地地位最高的都是女生，血緣絕大部分算是「東方」；而地位較低的男生們，遺傳上更加多元。

匈奴帝國的西部邊疆

匈奴帝國沒有明確的國界，不過當然有個勢力範圍。這項研究調查的地點位於現今的蒙古國西部，地理上算是阿爾泰山的南部，新疆的準噶爾盆地的東北方。這兒在匈奴時期，可謂匈奴勢力的最西端。

兩處大墓葬群距離約 50 公里，各有很多個墓。一些墓中有不少高貴的陪葬品，推測長眠者的地位較高；還有更多墓的派頭普通，墓主生前地位似乎較低。

一處墓葬群 Takhiltyn Khotgor，簡稱 TAK，年代介於公元前 40 年到公元 50 年。有兩小群 THL-82 和 THL-64 被完整挖掘，都以一位女性的華麗墓葬為主，周圍環繞幾個衛星墓葬。另外 THL-25 目前只有挖掘衛星墓葬。這兒以前報告過 1 個，加上這回 7 個，總共 8 個古代基因組。

另一處墓葬群 Shombuuzyn Belchir，簡稱 SBB，年代介於公元前 50 年到公元 210 年，這回貢獻 10 個古代基因組。

身份高貴的女士們

匈奴帝國的年代約為公元前 200 年到公元 100 年，因此這回調查的樣本包括中期到後期，是匈奴已經興起一段時間後的狀況。研究對象們都只有代號，讀者假如有興趣，也能試著替他們取名字，比較有親切感。

完整挖掘的 THL-82 墓群的成年女生「TAK001」，陪葬在該區域最豐富。她長眠於裝飾精美的木製棺材，旁邊擺著六匹馬、中國風格的青銅馬戰車配件、一個青銅壺等陪葬品。

THL-64 墓群另一位狀況類似的女生「TAK002」長眠於木製棺材，旁邊擺著一匹馬、四隻羊，以及代表太陽及月亮的金盤。日、月是匈奴的象徵之一， 匈奴價值充斥。

澎湃的陪葬品以外，考古學家認為，我們想來平凡的木頭棺材，其實最能彰顯她們匈奴精英之尊貴地位。因為附近地區缺乏樹木，墓葬一般採用石材；木製棺材必需長途進口木柴方能製作，或許有數百公里之遙。更不用說，弓箭是匈奴人的命脈，而木頭是生產弓箭的寶貴原料。

由墓葬況狀判斷，這兩位女生當年是該地區身份很高的人，而周圍的附屬墓葬可能是她們的手下。有意思的是，與她們埋在一起的其他人，大家都沒有血親關係。

寫到這兒不能逃避，有必要解釋一下何謂匈奴的「血緣」，古遺傳學家講的「多元」或東方、西方是什麼意思？

多元血緣之匈奴帝國，哪些DNA融入蒙古？

至今已經累積超過一萬個古代基因組，大部分位於歐洲、中東，不過歐亞大陸北部、中部也有一批，交叉對照可以判斷，歷代蒙古居民的遺傳組成與變化。

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匈奴帝國在兩千多年前誕生，比這更早以前，蒙古地區的人口十分有限，可以粗略劃分出三大遺傳族群。

偏東邊的 Slab Grave，以蒙古鐵器時代早期的樣本為代表（也類似所謂的 Ancient Northeast Asian，簡稱 ANA 祖源）。北邊的 Khövsgöl，以貝加爾湖附近青銅時代晚期的樣本為代表。拆解更細的話，Khövsgöl 其實也有源於草原西部的小部分血緣，不過兩者在這項研究都被視為「東方」。

靠西邊的阿爾泰地區，以青銅時代中期、晚期的樣本為代表，這支血脈大部分能追溯到草原西部較早的移民，算是匈奴較早的「西方」成分。這些祖源應該是匈奴帝國興起前，蒙古地區的人群基礎。

匈奴時期，又有更多方向的血脈加入草原大聯盟。東南方向的漢朝人，用此前發表的「Han_2000BP」為代表，無疑算作「東方」。

「西方」有多個源頭。西北方向的 Sagly/Uyuk，以阿爾泰山鐵器時代的 Chandman 樣本為代表（和東方的斯基泰人，例如「巴澤雷克文化」類似，還具備小部分 BMAC 血緣），不過地理上其實沒有太西。

還有西南方向的綠洲地帶「巴克特里亞－馬爾吉阿納（Bactria–Margiana Archaeological Complex，簡稱 BMAC）」，以及再度由草原西部遠道而來，血緣類似薩馬提亞人（Sarmatians）的新移民。

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匈奴作為歐亞大陸中心的大帝國，融入各地血脈並不意外。奇妙的是，這項研究只探索一處很小的地區，同屬一個社群的幾個墓葬，竟然涵蓋大部分的血緣變化。

少少幾人，大家血緣都不一樣

陪葬品最華麗的 TAK001 有馬有車，姑且稱呼她為「馬車女士」。她配備約 9.3% 的少量西方血緣，大部分則是 Khövsgöl 東方血緣。葬在她附近的兩位男生「TAK008」和「TAK009」約 86.8% 西方血緣，三人間都沒有血緣關係。

充斥匈奴精神的 TAK002 姑且稱為「日月女士」。她幾乎完全配備東方血緣，卻與馬車女士不同。日月女士有一半為 Slab Grave，另一半則是漢朝血緣。她附近兩位男生「TAK003」的西方成分很高，「TAK004」則是 Slab Grave 東方血緣，三人間都沒有血緣關係。

另一處目前只挖掘衛星墓葬的 THL-25，分析兩人。男生「TAK006」完全為東方血緣，和日月女士一樣是 Slab Grave 加漢朝組合，不過比例不同。

「TAK005」是蘿莉，她是這群墓葬中唯一陪葬寒酸的女性，或許是年紀太小。她完全為 Sagly/Uyuk 西方血緣，另一位成年男生 TAK003 也有 70%。再度提醒讀者，盡管視作西方，此一追溯到阿爾泰地區的血脈，實際上並沒有多西邊，距離這回調查的遺址也不太遠。

總之，TAK 墓葬中人，每個人的血緣組成都不太一樣。男生們的血緣可謂變化多端，什麼都有。地位最高的馬車女士、日月女士皆以東方血緣為主，雖然兩位的「東方」完全不一樣。

高貴女士的姻親網絡

50 公里遠處的 SBB 墓葬群，遺傳主要有 Slab Grave 東方、Sagly/Uyuk 西方兩款祖源，不同人的比例不同。看起來地位最高的墓葬 SBB002、SBB003、SBB007、SBB008 四位都是女生。

男生「SBB010」的陪葬品有鐵製的縫衣針。可見在匈奴文化中，縫衣針並非專屬於女生的陪葬品。

成年女生「SBB007」陪葬算這兒最豪華的，長眠於裝飾精美的木製棺材，擺著騎馬用的裝備、鍍金鐵帶扣、漢朝的彩繪漆杯。顯然匈奴女生不只社會地位高，也會騎馬（她以前因此被判斷為男生）。

為表示尊崇，姑且稱她為「騎馬女士」。她擁有大量 Slab Grave，少量漢朝和 Sagly/Uyuk 血緣。

個人層次上，「SBB005」最有意思。她是一位蘿莉，父母為遺傳上的近親，大概是表兄弟姐妹等級的二度血緣關係（不過取樣分析中沒有直接見到她的父母），也是這回分析中唯一的近親繁殖寶寶。

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這位蘿莉和騎馬女士是二度親戚關係，遺傳組成也類似騎馬女士。蘿莉也與「SBB001」是二度親戚關係，但是 SBB001 和騎馬女士兩位並非血緣上的親戚，所以他們可謂騎馬女士為首的同一社群中，埋葬在一塊的姻親。

匈奴大聯盟，眾多女主經營的統治網絡？

這回的分析對象僅管沒幾個人，眾人的血緣卻千變萬化，乍看有些雜亂。從中能得知哪些啟發？論文強調的觀點是：匈奴西部的邊疆地帶，東方血緣的女性扮演重要角色。

匈奴人的血緣非常多元，可謂歐亞大陸的熔爐，沒有所謂的匈奴 DNA；可是掌握權力與資源的，似乎更集中在特定族群。然而，Khövsgöl（匈奴北部）、Slab Grave（匈奴東部）、漢朝（匈奴外頭的東南部）血緣僅管都可以歸類為「東方」，淵源卻明顯有別。

從已知極為有限的樣本看來，配備這些血脈的女生，都有機會在匈奴社會中身居高位。加上其他匈奴邊疆的考古調查，此狀況似乎更為常見。也許這是匈奴的統治集團，在各地建構權力網絡的方式：源自東方的貴族女生，各自經營各地的群體。

由漢朝人的記錄看來，匈奴好像是鬆散的部落聯盟，但是匈奴帝國具體如何運作，我們幾乎沒有概念。這將是有意思的探索方向，也令人興起一些大膽的猜想。

與日月同在的文明帝國

換個角度思考也很有意思。依照漢文記載，匈奴人在荒郊野外居無定所，文化低落，生活原始又暴力；漢朝人假如被野蠻人擄掠，或是隨著和親進入匈奴，簡直就是從天堂淪落到地獄！

可是如今知道，歷來應該也有些漢朝人口用腳投票，自願投奔匈奴，想來匈奴生活並沒有那麼慘。至少我們能肯定， 被編戶齊民鎖在土地上，當韭菜索求無度的那些漢朝人，日子超級淒慘。

這回取樣的地點位於匈奴西部的邊疆，距離漢朝本土頗有距離。不過分析的 18 人中，五位或多或少具有漢朝血緣，三位還是地位崇高的成年女性。

倘若再考慮性別與政治，或許會有更不一樣的想像。住在漢朝的女性出生再好、個人資質再優秀，一輩子都沒機會擔任行政工作職位，但是如果活在匈奴……

有一半漢朝血緣的日月女士（粒線體單倍型為 A11。不確定她是第一代移民的女兒，或父母搭配剛好提供一半），生前是一方疆土的管理者，死後高規格的墓葬，見證她畢生的功績受到認可。伴她長眠，象徵匈奴精神的日、月金盤，對她有什麼特殊意義嗎？

有一位漢朝官員陳湯曾言：「明犯強漢者，雖遠必誅」，可謂反辱華的先驅。但是如今我們也知道這個世界上，不只一種「文明」。

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參考資料

1. Lee, J., Miller, B. K., Bayarsaikhan, J., Johannesson, E., Ventresca Miller, A., Warinner, C., & Jeong, C. (2023). Genetic population structure of the Xiongnu Empire at imperial and local scales. Science Advances, 9(15)
2. Ancient DNA reveals the multiethnic structure of Mongolia’s first nomadic empire
3. Politically savvy princesses wove together a vast ancient empire
4. Jeong, C., Wang, K., Wilkin, S., Taylor, W. T. T., Miller, B. K., Bemmann, J. H., … & Warinner, C. (2020). A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell, 183(4), 890-904.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。