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你也討厭花椰菜,愛吃高麗菜?它們全都是一夥的啦!

拐瓜園長_96
・2021/06/07 ・3414字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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還記得小時候跟著媽媽去買菜,被問到今晚想吃什麼菜,常常只能望著架上一片綠意盎然但卻不知眾菜何名的心情,最熟悉、也最會分辨的青菜通常只有,白菜、高麗菜、花椰菜。

不曉得現在的小朋友們是否和當年的我一樣?

直到長大後多讀了一點書,這才驚覺——原來,白菜、高麗菜、花椰菜,竟然是親戚?!

風靡歐亞、愛冷的蔬菜大家族——蕓薹屬

這一家子不僅家大業大,還可說是一門忠烈,煎、煮、炒、炸、燉、烤、紅燒、生食、熱飲,無論東、西方料理都獻身無數,除了可以吃,還拿來榨油、劈砍、作拐杖,怪不得美國人為了感念這一家子的貢獻,還特地訂了一個「全國甘藍日」註1以資紀念。

這一大家族,有個文謅謅的名字——「蕓薹屬」(Brassicas)是也!

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花椰菜也是蕓薹屬的一員。圖/Wikipedia

在自然狀況下,這家的成員都有類似的生命模式,通常這類植物都比較喜愛冷涼的生長環境,會在秋冬季時努力生長,直到春天來臨、氣溫回暖才開花結籽,由於這樣的生長模式會跨越人類的冬季至春季陪人類過年,所以也被稱為「二年生植物」(biennial plant)。

植物學家一直很想建立蕓薹屬家族的族譜,但最早的祖先實在難以考究,只知道大約是原生於歐洲及中東地帶,並在中國西北部、地中海地區及西歐溫帶地區獨立或共同演化成現在這樣子。

目前我們能夠確定的是,依照「染色體數目」來區分可以把蕓薹屬家族再分成三大分支,分別是:

  1. 白菜群,有 10 條染色體
  2. 甘藍群,有 8 條染色體
  3. 黑芥群,有 9 條染色體

其中的白菜群主要在亞洲地區演化,而甘藍群則主要在歐洲育成,並各自成為兩大洲人民重要的蔬菜來源。

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英國的野生甘藍植物。圖/Wikipedia

油菜、泡菜、酸菜,大家都是好「白菜」

白菜群的祖先,就是「蕓薹」(Brassica rapa),至今在中東地區還找得到野生的蕓薹,很早就有人在種,原先是拿來吃,後來發現蕓薹的種子含油量高,只要經過簡單的擠壓就可以榨出油來,就有人開始專門種來榨油。

經過幾千年來人為的選擇,要吃葉子的就選葉子大又不苦的,就選出了今天的白菜,要拿來榨油的就選種子產量高油份又多的,變成了今日的油菜

無論是白菜或油菜,其實都是一個總稱而已。以白菜為例,白菜又可分成小白菜、大白菜、結球白菜、塌棵菜、京水菜,在亞洲各地都是很具代表性的蔬菜。

其中特別值得一提的是結球白菜,在中國的山東白菜做成酸菜酸香迷人、日本則做成漬白菜、德國酸白菜拿來配豬腳無人不知,在韓國被做成韓式泡菜被視為重要文化資產,我們實在不知道到底是誰先拿結球白菜來發酵的,但假如少了醃白菜,各國料理遜色得絕對不只三分啊!

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蕓薹是白菜群的祖先,經由長期以來的人為選擇,就選出了這些常見的各種蔬菜。(蕓薹圖片取自維基百科,其他則由作者親自拍攝)

抓住歐洲人的胃!西方甘藍群好吃又好養

甘藍群的祖先呢,則是一種叫做「野生甘藍」(Brassica oleracea)的植物,現在也還能在地中海、英國及法國部分富含石灰質的海岸上見到。

這種植物生性耐鹽耐鹼耐貧瘠,長有厚厚的葉子和又粗又韌的根,使它可以在缺水又艱困的海岸生存。

雖然不太懂一開始拿它來吃的歐洲人在想什麼啦,但一樣經過人為選擇且歐洲人更具創意,根、莖、葉、花都有人用!

愛吃葉子的就選出了今日吃葉的羽衣甘藍、中國芥藍、高麗菜,葉子不好吃但好看的就選出葉牡丹拿來觀賞;吃莖的就選出球莖甘藍(大頭菜或稱苤蘭);崇尚美食的法國人則選出了花椰菜與青花菜註2

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野生甘藍是甘藍群的祖先,經過人為選擇後產生了相當多樣的現代作物。(野生甘藍及高莖甘藍圖片取自維基百科,其他則由作者親自拍攝)

其中最有創意的非英國人莫屬了,英屬澤西島上的人們種有一種奇特的甘藍品種,它的莖長的又長又硬,最高紀錄據說可長到 5 公尺,至於它的用途呢,則是用來作拐杖的,也真是夠奇葩的了。

什麼叫做「野生」的甘藍?

順道一提,為什麼我們要叫這類植物的祖先叫做「野生」甘藍呢?野生、不野生,有什麼差別?

「野生」甘藍代表的是:它還沒有被人類馴化(domestication)!也就是說,野生甘藍的生長與生殖尚未被人類所支配、掌控。

那我們該怎麼判斷一種植物已經受到「馴化」?

在沒有人為干擾的情況下,野生甘藍需要傳播種子時,一旦它的種莢成熟後,種莢就會「自動裂開」,並將種子傳出去。

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然而,當其後代漸漸被人類馴化之後,由於人類需要自己動手收穫種子來使用或種植,因此就會盡量挑選成熟之後「種莢不容易裂開」的植物。在植物育種學上,這個特徵會使用不脱粒性(non-shattering)來描述。

現代的蕓薹屬作物都是被人為馴化過的品種,為了方便採收,其種莢即使成熟也不容易開裂,使人類能夠大量搜集種子並加以繁殖,這是植物適應人為環境的結果。圖/作者提供

除此之外,被馴化的另一個指標是「對人類有用的特性越來越強化」,其中花椰菜就是其中一個極端的例子。

花椰菜能長出異常膨脹而大量的花原基,但其中大部分都無法正常分化成花朵,假如不考慮人類食用的功能,那麼這種特性完全就是浪、費、能、量,根本不可能在自然天擇環境下長期生存。

野生甘藍到底是何時被人類馴化?這仍是個未解之謎,但早在古希臘羅馬時代,就有人宣稱他家的甘藍不僅好吃、還有藥效,吃了可以減緩頭痛、解宿醉,因此可能早在羅馬時代,甘藍就已經是常見的盤中飧。 

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黑芥群雜交後也是很好吃的!

至於黑芥群的祖先「黑芥」(Brassica nigra)就更少人認識了,至今仍然沒有人為了商業生產而種植。

從演化上來看,黑芥群與白菜、甘藍群的關係也要更遠一些,但黑芥與白菜雜交產生的芥菜卻是中國菜系裡不可少的一種食材,我實在很能想像客家菜裡少了酸菜、福菜、梅乾菜會是怎樣!

找出蕓薹屬錯綜複雜的關係:禹氏三角

我們現在能對蕓薹屬家族的關係稍微理出個頭緒,必須感謝韓國的現代農業之父——禹長春(Woo Jang-Choon, 1898-1959)。

透過對蕓苔屬植物染色體數目及形態分析的研究,禹長春提出一個理論:那就是在所有的蕓苔屬植物裡,凡是染色體數相同的都是同一個「種」,而其中二倍體的白菜群、甘藍群、黑芥群可以形成三個頂點,頂點兩端的物種分別雜交就產生了四倍體的芥菜、衣索比亞芥菜及現代的油菜。

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禹氏三角模型是目前農學上,用來解釋蕓薹屬植物品種的演化及其相互親緣關係的主流理論。圖/取自維基百科並加註中文說明

後來我們將這個理論就稱為「禹氏三角」(The triangle of U),禹長春並在1935年成功使用野生甘藍與蕓薹雜交產生非常類似現代油菜的品種,重現了現代油菜的演化過程。

現代仍然有許多育種家使用這個理論培育新品種,例如日本就利用甘藍與小白菜雜交產生千寶菜,又用青花菜與芥蘭菜雜交產生青花筍,我們的臺南農業改良場在 2018 年也利用青江菜與耐熱的油菜雜交,推出較適應台灣夏季炎熱氣候的深綠色蔬菜品種。

看來芸薹屬家族的關係只可能更亂更複雜,但也讓人期待,未來一定會有更多奇妙又好吃的蔬菜會從這個家族中脫穎而出!

備註

  1. 美國的全國甘藍日訂於 2 月 17 日,訂定者未知。 
  2. 花椰菜與青花菜所食用的部分其實並不是花朵,花椰菜吃的是尚未分化完全的花原基,而青花菜又名西蘭花,吃的是尚未開花的花苞。

參考文獻

  1. 謝明憲、許涵鈞、王仕賢 2011 十字花科蕓薹屬蔬菜育種趨勢與生技應用概況 農業生技產 業季刊 25: 46-52。 
  2. Maggioni, L., Bothmer, R. von, Poulsen, G. & Branca, F. (2010). Origin and domestication of cole crops (Brassica oleracea L.): linguistic and literary considerations. Economic Botany, vol. 64 (2), pp. 109–123. 
  3. Jules, Janick (2009). Plant Breeding Reviews. 31. Wiley. p. 56. ISBN 978-0-470-38762-7.
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拐瓜園長_96
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一個在離島的離島自耕的小青農,種種自己喜歡的花、草及作物,思考自己覺得好玩的事,再試著寫成好玩的東西。

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誠實面對人類參與的「自然」——太田欽也專訪
顯微觀點_96
・2024/07/11 ・3228字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一,其基因、型態與發育深受了解,並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出,演化生物學該持續隨環境演進,並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世(Anthropocene)環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚,就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出,斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察,相對於受精一年後才成熟的金魚,斑馬魚有成熟較快,基因組較為單純等優點,也具備許多現成基因研究工具。

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但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別,對型態差異的演化並未那麼明顯。因為,科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚,使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

金魚型態演化圖。Courtesy of Kinya Ota and Gembu Abe

而金魚的型態變異,則完全來自飼養者對型態的偏好和育種,蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複(Gene Duplication)機遇,使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整,則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例,「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚,但是經過我們自己的創意,也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說,現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗,擴大時間維度來看,千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程,可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索,從胚胎階段的差異進行選擇,是否可能改變生物的型態。

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太田欽也提到,人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上,例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易,需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎,在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎,就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力,金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄,而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

現代顯微攝影技術搭配容易觀察的金魚胚胎,讓太田欽也可以拍攝清晰影片,在網路上生動地分享發育生物學知識。攝影:楊雅棠

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊,太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色,甚至是宜蘭的風光,透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離,是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片,後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材!」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學,在隔離的單人房中逐漸進步。

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太田欽也說,拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋,「科學的頻道不管累積再多追蹤者,例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展,我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法,他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等,在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

太田欽也為臨海研究站拍攝的簡介影片,基本款空拍機呈現了頭城的舒暢美景。

在早已開始的人類世 何謂自然?

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文,但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑,他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生,人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例,從宋朝開始的愛好者,透過育種極力凸顯特殊形態,從沒有背鰭的「蛋種」,到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

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太田欽也強調,「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具,以他們的追求珍奇的育種態度,一定會用 CRISPR 編輯金魚基因,製造出更奇特的變異型態。」

他說,這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對,「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」,但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時,也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問,「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態,更適應野外環境,這樣算是自然或不自然呢?」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出,金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念,不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思,人類也身在其中的「自然」的標準是什麼?而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調,「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象,不會幫助人們了解生物學。」

他認為,宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同;甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子,他所提倡的自然,與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

背鰭退化、尾鰭倍增的蛋種雙尾金魚,是古代貴族最青眼有加的奇特型態之一。作者:清 馬文麟 來源:國立故宮博物院

太田欽也建言,科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範,都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

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來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說,長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位,也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』,在人們對我說『這裡很自然!』的時候。」太田欽也無奈地笑說,「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地,反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑(Paul Crutzen)指出,現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論,從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定,視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

查看原始文章

  1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
  2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
  3. 太田欽也實驗室
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顯微觀點_96
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從細微的事物出發,關注微觀世界的一切,對肉眼所不能見的事物充滿好奇,發掘蘊藏在微觀影像之下的故事。

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印地安人和他們的馬
寒波_96
・2023/06/02 ・2714字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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在歐亞大陸,馴化馬對歷史的影響很大,但是美洲大陸的漫長歷史中,大部分時光不知道馬的存在。最近幾百年,美洲原住民卻和歐洲人引進的馬一見如故,不同族群發展出各異的人、馬文化。2023 年發表的一項研究,探索美洲原住民和馴化馬的交流歷史。

描繪馬與騎士的壁畫,地點為懷俄明州,年代可能為 17 世紀。應該和 Comanche 與 Shoshone 族人的祖先有關。圖/參考資料3

馬在北美洲流傳,早於歐洲勢力深入

依照現有證據推敲,馴化馬的祖先來自美洲,距今 4000 多年前在亞洲馴化。美洲野馬大部份在一萬年前就消失了,不過根據沉積物的古代 DNA 分析,也許仍有少數成員一直延續到 5700 年前。

北美洲的原住民,也就是印地安人,他們的馬都是歐洲人帶來的嗎?為了摸索馴化馬進入美洲的歷史,研究隊伍從北美洲各地獲得 33 個樣本,29 個得知年代,27 個取得古代基因組,除 1 驢,其餘皆為馬。

依照現有證據整理,馬的大歷史。圖/參考資料3

過往認為,1680 年「普韋布洛起義(Pueblo Revolt)」對馬的傳播很重要。西班牙殖民隊伍 16 世紀首先抵達中美洲,要再往北美洲前進,會先接觸北美洲的西南部,也就是廣義普韋布洛族群的地盤。

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雙方 1680 年在現今的新墨西哥州爆發衝突,原住民擊敗外來殖民者,應該也收穫不少馬。有歷史學家認為,這促進馬在原住民網絡的傳播。

然而這回研究指出,至少有四處地點的馬骨年代比 1680 年更早,包括懷俄明州的 Blacks Fork、堪薩斯州的 Kaw River、新墨西哥州的 Paa’ko、愛達荷州的 American Falls Reservoir。這表示歐洲殖民者受挫以前,馬已經進入印地安人的世界,傳播到更遠的地點。

早於原住民與殖民者衝突的 1680 年普韋布洛起義,馬已經深入殖民者尚未抵達的地區。圖/參考資料1

至少在 17 世紀中期時,馬已經傳播到北美洲西半部的廣大範圍。那時殖民者尚未深入到大平原一帶(現今的科羅拉多、堪薩斯、德克薩斯、懷俄明等州),不過殖民者帶來的馬,已經融入一些印地安部族的生活,透過原住民原本的交流網絡迅速傳播。

人與馬建立新關係

印地安人的學習與適應能力很強,美國西北部的愛達荷(講波特蘭、西雅圖的東方,台灣人應該比較熟),17 世紀初期就存在馬銜等裝備,死馬骨頭也有被照顧的痕跡。當時與殖民者還沒什麼接觸的的原住民,已經懂得養馬,也會騎馬。

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不同年代、地點,遺址中馬的分佈狀況。圖/參考資料1

北美洲各地的原住民們,環境條件、生活方式都不太一樣。這也反映在人與馬的關係,17 世紀起衍生出多變的人馬文化。原住民和馬的相處時光雖然不長,卻深刻到成為不少族群的傳統,受到強烈打壓下,馬總是夥伴。

馬骨取得的古代 DNA 分析指出,所有原住民的馬都和更早的美洲馬群無關。維京人曾經抵達美洲,或許有帶馬,但是沒有在美洲留下遺傳紀錄。

顯然美洲原住民的馬,都來自西班牙開始的歐洲殖民者。遺傳上 17 到 18 世紀的馬最接近西班牙,後來卻更像英國,看來歐洲不同勢力前來的順序,也對馬產生影響。

考古學家 William Taylor 在實驗室中研究馬骨。圖/參考資料3

馬的新國度

印地安人指稱馬的名稱很多。像是 Pawnee 族人稱呼馬為「新狗」,Blackfeet 叫作「麋鹿狗(elk)」,Comanche 稱為「魔術狗(magic)」,Assiniboine 則是「偉大狗(great)」。

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美洲原住民的祖先移民到美洲時,與馴化狗一起。長期以來,狗狗是美洲人最親密的動物。上述幾族的邏輯,是將原本熟悉的人狗關係,拓展用於理解馬。

拉科達蘇族騎士 1899 年留影。那時受到殖民勢力連年壓迫,光景已經大不如前。圖/Lakota, Dakota, Nakota – The Great Sioux Nation

拉科達(Lakota)族人心目中,馬的地位更高。拉科達文化中無所謂馴化、野馬之分,也不會特別飼養馬匹,馬屬於「馬國(Horse Nation)」的子民,族語 Šungwakaŋ,和拉科達人就像同盟國一般。

眾多印地安族群中,拉科達人相當出名。公元 1876 年拉柯達蘇族的聯軍,在蒙大拿的小大角擊潰來犯的美軍,轟動一時。領袖「瘋馬」、「坐牛」都成為歷史名人,當中 Šungwakaŋ 的貢獻也可想而知。

延伸閱讀

參考資料

  1. Taylor, W. T. T., Librado, P., Hunska Tašunke Icu, M., Shield Chief Gover, C., Arterberry, J., Luta Wiƞ, A., … & Orlando, L. (2023). Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies. Science, 379(6639), 1316-1323.
  2. The untold history of the horse in the American Plains: A new future for the world
  3. Horse nations: Animal began transforming Native American life startlingly early

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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基因上的魔法師——不改 DNA 就可以調整性狀的「表觀遺傳調控」,為作物改良帶來新曙光
Jean
・2022/11/13 ・3085字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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  • 文/黃湘芹、謝若微、李映漾、陳柏仰|中央研究院植物暨微生物學研究所
資料來源/中研院植物暨微生物學研究所陳柏仰研究室。圖:Nien Illustration

可以在不改變 DNA 的狀況下,調整性狀?——表觀遺傳調控,幫助植物快速適應環境變化

DNA 是生物細胞內攜帶遺傳訊息的物質,當 DNA 發生變異時,會影響基因的表現進而改變性狀。但很多生物也可以在不改變 DNA 的情況下調節基因表現影響性狀,此方式稱為表觀遺傳調控,其中常見的機制包括 DNA 甲基化、組蛋白修飾、小分子 RNA 等。

其中「DNA 甲基化」為在 DNA 特定位置上添加甲基的化學修飾,當基因前端的區域——啟動子被高度甲基化時,常會導致基因表現量較低。

而「組蛋白修飾」是針對被 DNA 纏繞的蛋白質——組蛋白,在其尾端上做的各種修飾,如乙醯化、甲基化、磷酸化等,這些修飾會影響 DNA 纏繞的緊密程度,進而加強或抑制基因表現[1]。另外,由長度約為 18 到 30 個核苷酸構成的「小分子 RNA」,也會抑制基因表現。

對生物而言,表觀遺傳調控提供生物在基因序列突變外,另一種有效適應環境變化的反應方法。而這樣的反應對植物特別重要,它能幫助植物在面對氣候、環境快速變化時,迅速調整基因表現讓植物得以生存。

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如果將表觀遺傳運用在改良作物性狀上,由於不需外來基因插入或是基因編輯,便能達到基因表現的變化,因此大幅減少食物安全上的諸多考量,免除基改作物對人體健康疑慮的爭議性,在農業發展上相對有利。

目前在作物中已有不少研究,分析基因體上特定位置的表觀遺傳變異,與抵抗逆境性狀之間的關聯性;例如在稻米基因體上,已發現數個特定位置的 DNA 甲基化程度與抗旱[2]、抗缺鐵[3]甚至碳儲存有顯著的關聯性。

番茄有機會作為培育優良性狀的作物。圖/Pexels

在番茄裡也發現,由小分子 RNA 對特定位點的基因調控,可影響番茄外型及抗旱性狀。顯示透過影響表觀遺傳機制,的確有機會用來培育出具有優良性狀的作物。

如何運用在作物改良上?

當應用於作物改良時,偵測表觀遺傳變異與性狀之間的關係為首要任務,其中一種用來偵測表觀遺傳變異的策略仰賴的是近年才逐漸普遍化的「全基因體定序」。由於每個作物的基因體序列不同,需逐一檢視不同作物在各種逆境條件下產生的表觀遺傳變異,然而在技術與基因體資料分析上仍是挑戰。現階段而言,利用表觀遺傳進行作物改良,雖有潛力但未能普及[4]

利用全基因體定序偵測表觀遺傳變異(圖表一):先透過外在刺激誘導表觀基因座產生變異,接著藉由分析眾多植株間表觀基因座變異的差別,並計算其與目標性狀的關聯性,進而推定能產生目標性狀的表觀基因座。

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(圖表一)利用外在刺激誘導植株產生遺傳變異,透過生物資訊研究與目標性狀相關的表觀基因座。

在已知可誘導表觀基因座的策略中,以 DNA 甲基化為例 ,透過伽馬射線照射、DNA 甲基轉移酶抑制劑以及組織培養,皆可在稻米基因體產生隨機且有效的 DNA 甲基化變化[4]

種子如果曝露於伽馬放射線環境下,或是浸泡在含有 DNA 甲基轉移酶抑制劑的水溶液中,均會造成基因體去甲基化,而去甲基化的程度會隨著放射線強度或是 DNA 甲基轉移酶抑制劑的添加量而不同;如果同時使用上述兩種方法處理種子,則會對於去甲基化有加乘效果[5]

表觀遺傳因子變化,可改變玉米面對熱逆境的耐受性。圖/Pexels

除了水稻以外,玉米基因體上特定位點的表觀遺傳因子變化,可改變其對於熱逆境的耐受性。玉米在幼苗時期,如果受到短暫熱處理,便能促進與基因表現有關的組蛋白修飾,使得葉片的葉綠素含量與活性氧物質提高,以增強玉米在高溫環境下的耐受性[5]

面臨的挑戰——表觀遺傳變異重現與否

表觀遺傳變異與基因變異主要的不同在於其不穩定性,由於細胞有自我修復機制,因此表觀遺傳變異在細胞複製前、後未必能維持;此外,世代遺傳間的「表觀遺傳重組」(epigenetic reprogramming)會重置表觀遺傳的分佈,使得親代的變異未必能完整保留到子代。

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儘管如此,不少研究仍發現部分表觀遺傳變異可以被遺傳至下一代。以茄科中常用的嫁接作物番茄、茄子與辣椒為例,這類的種間嫁接會影響 DNA 甲基轉移酶表現量,進而大規模影響接穗中的 DNA 甲基化分佈,其中有部分 DNA 甲基化的變動被證實可維持至下一代[5]

綜合上述,應用表觀遺傳在作物改良上需特別確認變異在跨世代間的一致性;植株進行處理後所產生的表觀遺傳變異,是否能在性狀植株或甚至下一代重現,以確保有效的作物改良。

甜椒的跳躍基因與 DNA 甲基化

甜椒被視為可利用表觀遺傳進行改良的高經濟價值作物之一。圖/Pixabay

甜椒 (Capsicum species)的基因體解序後,發現當中的跳躍基因(可以在基因體上移動的 DNA 序列)不僅增加了甜椒的多樣性,也能決定轉錄活性高的真染色質及不具轉錄活性的異染色質在基因體上的分佈[6],從而廣泛影響基因調控。

已知 DNA 甲基化是控制跳躍基因的主要因子,已有研究指出,甜椒基因上 DNA 甲基化程度的增加,與發芽、果實成熟及抗鹽性狀都有顯著相關[7][8];顯示透過刺激產生的 DNA 甲基化重新分佈,極可能影響跳躍基因的活性,進而引導出優良性狀。     

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目前甜椒的基因體資料已完備,其重要性狀與表觀遺傳變化密切相關,被視為可積極利用表觀遺傳進行改良的高經濟價值作物之一。

翻開作物育種的新篇章

綜合以上,分析及尋找與目標性狀相關的表觀基因座並不容易,需要結合農藝學、基因體學及生物資訊學的知識與技術,考量表觀遺傳變異的不穩定性因素,為實現可代代相傳的作物改良,需要了解不同植物的基因體中有哪些特定的表觀遺傳變異能夠穩定傳到下一代。因此,若要使用表觀遺傳改良作物,雖有理想但非一蹴可及。

目前主流的基因改造工程,在食品、環境、與生物安全上有著錯綜複雜的影響,僅透過調控基因表現以達到性狀改良的表觀遺傳,更能消除大眾對於作物改良的疑慮。現今對於表觀遺傳的研究資料已經越來越多,在植物面臨逆境時,表觀遺傳能有效且迅速地幫助植物適應環境。在未來環境更加極端的情況下,生產作物將會面臨更嚴峻的挑戰,如何繼續維持高產量,成為農民及研究者必須解決的問題之一。

表觀遺傳調控提供植物學家與農民新的作物改良方法,儘管當前的流程尚不完善,也有許多困難需一一克服,但看好其在未來為作物育種開啟新篇章。

  1. Tirnaz, S. & Batley, J. (2019). Epigenetics: potentials and challenges in crop breeding. Molecular Plant, 18, 1309–1311. 
  2. Sapna, H., Ashwini, N., Ramesh, S. & Nataraja, K. N. (2020). Assessment of DNA methylation pattern under drought stress using methylation-sensitive randomly amplified polymorphism analysis in rice. Plant Genetic Resour Charact Util, 18, 222–230.
  3. Sun, S., Zhu, J., Guo, R., Whelan, J. & Shou, H. (2021). DNA methylation is involved in acclimation to iron deficiency in rice (Oryza sativa). Plant J, doi:10.1111/tpj.15318.
  4. Springer, N. M. & Schmitz, R. J. (2017). Exploiting induced and natural epigenetic variation for crop improvement. Nat Rev Genet, 18, 563–575.
  5. Varotto, S. et al. (2020). Epigenetics: possible applications in climate-smart crop breeding. J Exp Bot, 71, 5223–5236.
  6. Kim, S. et al. (2014). Genome sequence of the hot pepper provides insights into the evolution of pungency in Capsicum species. Nat Genet, 46, 270–278.
  7. Xiao, K. et al. (2020). DNA methylation is involved in the regulation of pepper fruit ripening and interacts with phytohormones. J Exp Bot, 71, 1928–1942.
  8. Portis, E., Acquadro, A., Comino, C. & Lanteri, S. (2004). Analysis of DNA methylation during germination of pepper (Capsicum annuum L.) seeds using methylation-sensitive amplification polymorphism (MSAP). Plant Sci, 166, 169–178.
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