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馬是何時何地被人類馴化的?古代馬 DNA 揭秘:4200 年前的歐亞草原西部

寒波_96
・2021/11/23 ・5962字 ・閱讀時間約 12 分鐘

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歷史上馬的影響非常大,近代科技成熟以前,馬帶來的勞力、武力、移動力,可以大幅加成人類的能力。馴化馬從何而來,是考古學的重要問題,這個問題又與印歐語系的起源和傳播有關。

最近發表的研究根據古代 DNA,提出精確的地理範圍,以及較為可能的年代:距今 4200 年前,歐亞草原西部,頓河(Don)、窩瓦河(Volga)一帶的草原。

最早的馴化馬,不是後來的馴化馬

經歷多年探索,有許多證據支持馴化馬起源自歐亞大陸的西部。新發表的論文取得 264 個古馬基因組,年代介於距今 2200 到 46000 年前之間,加上之前問世的樣本,可以大致看出每個區域,不同年代間,馬的遺傳組成與變化。

馴化馬和野生馬,型態上有時候不容易區分,相關爭議不少。考古學證據能確認年代最早的馴化馬,位於哈薩克北部的波泰(Botai),距今大概 5500 年。歐亞大陸北方存在一片連續的草原,從最西側的匈牙利到東側的蒙古、中國東北部,波泰算是位於這片草原的中部偏西一點。

考古紀錄看來,歐亞草原中部的波泰馬至少延續數百年,但是之前取得的古馬 DNA 卻指出,後來的馴化馬遺傳並非繼承自較早的波泰馬。波泰馬反而和草原東方的普氏野馬(Przewalski’s horse)親戚關係非常密切。

普氏野馬是目前唯一存在的「野馬」,其他野馬都滅絕了。有個可能是跑路的波泰馬,後來變成普氏野馬;但是取樣畢竟總是不足,更安全的講法是,波泰馬、普氏野馬未必是先後關係,但是兩者遺傳上皆源自草原東方的馬群。

歐亞大陸各地,古代馬的取樣地點、年代、遺傳組成。一種顏色代表一款祖源,可以看出不同地理範圍的馬,幾乎只存在各自的遺傳祖源,要等到距今 4200 年前以後,歐亞草原西部的黃色祖源,才廣泛出現在其他地區。圖/參考資料 1

後來的馴化馬,都源自歐亞草原西部

中亞草原以外,論文另外劃分出三塊區域,一塊是歐洲,一塊是中東一帶,另一塊是歐亞草原西部。

這個論文發表之前的了解是,和現代馬擁有類似血緣的馴化馬,距今 4000 年前同時存在草原西部、草原西側盡頭的匈牙利兩處,而草原以外的中東、歐洲,如安那托利亞、伊比利半島,都非常不可能是起源地。

如何判斷馬的起源呢?最理想的狀況是,某個區域的樣本,遺傳上和其他地區差異明顯;馴化之前和之後,又有明確的連續性,能觀察到從野生馬到馴化馬,同享類似的血緣。

結果還真的有,也就是論文稱為 western lower Volga-Don,簡稱 C-PONT 的地區。草原是連續的,劃分太細沒有意義,要說一個範圍的話,大概是聶伯河(Dnieper)以東,裏海與黑海的北邊,頓河、窩瓦河(伏爾加河)流域,到烏拉山以西。這塊區域如今大部份算是俄羅斯的西南部,為求簡便,之後便稱作「草原西部」。

歐亞草原西半部,從西部到中亞的遺址位置。超過四千年前,和後世馴化馬遺傳上類似的古馬樣本,都位於黑海、裏海北方的草原周圍一帶。圖/參考資料 4

比距今 4200 年更早以前,草原西部馬的血緣(論文稱為 DOM2)侷限於草原西部,其他幾塊區域也一樣,中亞、中東、歐洲,每個地區的馬群各有各的血緣。不過草原西部馬的血緣,在此之後便廣傳各地,搭配遺傳學與考古學證據,非常明顯:

從距今 4200 年前開始,源自草原西部的馴化馬到處傳播。

草原西部地區,於年代更早的遺址出土,距今 4600 到 5500 年前的馬,和隨後的馴化馬在血緣上明顯延續;包括梅科普文化(Maykop)的 Aygurskii 遺址、波爾塔夫卡文化(Poltavka)的 Sosnovka 遺址、顏那亞文化(Yamnaya)的 Repin 遺址、Turganik 遺址,都能見到和馴化馬相似的血緣。

距今 4200 年前過後,馴化馬迅速廣傳各地。以歐洲中心視角觀之,至少在 4000 年前,已經出現在歐洲中部的波希米亞 Holubice 遺址、歐洲東部的下多瑙河地區 Gordinesti II 遺址、歐洲東南方以外的安那托利亞 Acemhöyük 遺址。

根據 DNA 差異建構的馬演化樹,波泰以外,所有馴化馬都能追溯到同一個近期的共同祖先。圖/參考資料 1

馬+車輪=馬車,早期馴化馬升級完全體

馴化馬加上車輪,組合後大幅提升馬的威力,這是在什麼時候出現的呢?

已知最早的馬車距今約 4000 多年,出土於辛塔敘塔文化的遺址(Sintashta,位於現在俄羅斯西南部的 Chelyabinsk Oblast 車里雅賓斯克州)。大約同一時期的 3900 年前,安那托利亞中部(AC9016_Tur_m1900)也出現雙輪馬車(chariot)。

值得注意的是,安那托利亞、(草原以外的)歐洲最早出現馴化馬的年代,都比馬車更早一點。因此論文推論,馴化馬先被引進這些地點,一開始或許是騎馬,後來才結合車輪科技,改以馬車使用。

騎馬或是搭乘馬車。圖/參考資料 10

「馬車」講來非常順口,可是細究歷史,馬和車的淵源其實非常不同。馴化馬來自適宜遊牧的草原,車輪則起源於定居的農業地帶(典型的草原缺乏木頭)。因此馬加上車輪變成馬車,可謂人類兩大生活方式:定居農業、草原遊牧,初期碰撞後的重要成果。

和野生馬相比,被人類馴化的馬有 2 處遺傳位置差異明顯,似乎取決於 2 個基因。它們在馬的作用都不清楚,參考人、鼠的研究,一個基因 GSDMC 和脊椎有關,另一個基因 ZFPM1 和焦慮有關。由此推論,也許是被馴化以後,人類選出更能強化骨幹、減輕焦慮的馬培養。

2007年的《馬、車輪和語言》需要修正之處

根據目前的證據,馴化馬發源自歐亞草原的西部,年代不會晚於距今 4200 年前,是否更早不好說,畢竟 DNA 無法直接釐清馴化與否。只能確定草原西部的人持續和馬保持關係,馬是他們文化中的一部分。

掌握上述資訊以後,我們可以回頭檢視大衛.安東尼(David Anthony )的論點。他 2007 年發表的書《馬、車輪和語言:歐亞草原的騎馬者如何形塑古代文明與現代世界》最近在台灣翻譯出版,在台灣總算小有知名度。這位專精於馬的考古學家,一直提倡馬的重要性,對一系列相關研究影響深遠,不少論文中都有他的名字。

現在離 2007 年又經過十幾年,新增許多知識,《馬、車輪和語言》是一本劃時代的書,安東尼想對了不少事,有些論點卻需要照新資訊修正。台灣和最新的研究間多少有些資訊落差,希望我的這篇文章,能將台灣學界的認知快轉到 2021 年底。

安東尼當初有關馴化馬起源的論點,簡化說是:地點正確、年代不對。

安東尼原本的想像中,馴化馬與印歐語系的傳播關係密切。印歐語系包括古今許多語言,像是英語、法語、冰島語、伊朗語、梵語,以及已經失傳的吐火羅語(Tocharian)、古希臘的線形文字A 紀錄的語言等等。語言學家估計印歐語系的共同祖先,能追溯到超過五千年前。

波泰遺址馴化馬的論文於 2009 年發表,年代超過五千年,符合安東尼的想像,可是地點不太對,太過東方一些;2018 年的古馬 DNA 分析則證實,波泰馬和後來的馴化馬沒有直接關係。

如今 2021 年發表的草原西部馬,地點和安東尼想的完全一樣,但是年代遲了超過一千年,導致安東尼有幾項重要論點需要修正。

草原最初一千年的移民潮,和馬沒有關係

安東尼原本主張,五千年前的草原西部已經存在馴化馬,當地顏那亞文化的人配備馬和牛車,能輕易地向遠方移民,連帶使得他們的語言:原始印歐語(Proto-Indo-European)向外傳播,衍生出後來的印歐語系。

人類的古代 DNA 分析證實,血緣和顏那亞人極為相似的人,確實在距今 5000 年之後大舉遷徙,抵達從歐洲到中亞的廣大範圍。

歐亞草原西部的顏那亞人,古代遺傳學分析時常作為「草原祖源」的代表。這支血脈在距今 5000 年過後,向西也向東,廣傳各地。圖/The formation of human populations in South and Central Asia

五千年前,草原往歐洲的移民形成 Corded Ware 文化;另一個方向,往中亞的移民形成阿凡納謝夫文化(Afanasievo),講的語言或許是早期版本的吐火羅語;幾百年後,又有至少一波由西向東的移民潮,形成安德羅諾夫文化(Andronovo),可能使用最早期的印度伊朗語(Indo-Iranian)。

可是現有證據看起來,上述早於距今 4200 年前的移民潮,和馴化馬並沒有關係。歐洲東部,青銅時代早期的 Corded Ware 文化,與顏那亞文化明顯有關,死人骨頭的血緣也能追溯到草原(儘管略有差異),但是遺址沒什麼馬,少數死馬骨頭的血緣也不對。

由此可見,早於距今 4200 年的草原西部地區,即使當時的人已經和馬建立關係,影響也沒有向外擴散。至少可以肯定,那時向外移民的人,沒有和馬一起。

四千年前過後,人、馬、印歐語言共同加速傳播

要一直等到距今 4200 年以後,馴化馬才突然向外傳播,一開始可能是騎乘,不久之後加上車輪,衍生出辛塔敘塔文化的馬車,將馬的利用推向另一個境界。

距今 4000 年前過後,青銅時代中期、晚期之際,血緣類似辛塔敘塔文化的人向亞洲幾個方向遷徙,這時和馬車多半有關,或許也是印度伊朗語群明確擴張的開始。距今 3000 年前之際,源自草原西部的馬已經成為各地馬群的主流。

被人飼養後,馬的遺傳多樣性,幾千年來愈來愈低。圖/variety

數千年來,隨著人類與馴化馬的發展,各地原本的野馬陸續滅團,如今僅存普氏野馬。另一方面,人類長期培育之下,馴化馬的遺傳多樣性也愈來愈低。

論文也調查比較近期,19 世紀末才滅團的「歐洲野馬(tarpan)」,結果發現和普氏野馬沒有直接關係。歐洲野馬遺傳上可以視為 30% 歐洲更早的野馬的後裔,加上馴化馬血緣的組合。

草原文化興起,是人類歷史上的大事。儘管一提到草原就會想起馬,不過現有證據指出,馴化馬和草原族群早期的遷徙沒有關係。

最近發表的另一項研究則報告,在尚未成為「騎馬遊牧民」的日子裡,乳製品似乎扮演著長途遷徙的關鍵角色。

提到草原除了想起馬,也會想起乳製品?乳製品和馬車一樣,也是定居農業和草原遊牧碰撞後的產物,只是比起馴化馬,乳製品進入草原文化要更早一千年。

延伸閱讀

參考資料

  1. Librado, P., Khan, N., Fages, A., Kusliy, M. A., Suchan, T., Tonasso-Calvière, L., … & Hansen, S. (2021). The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature, 1-7.
  2. Durability, docility genes solve domestic horse origins mystery
  3. Ancient DNA points to origins of modern domestic horses
  4. Ancient DNA reveals the long-sought homeland of modern horses
  5. Gaunitz, C., Fages, A., Hanghøj, K., Albrechtsen, A., Khan, N., Schubert, M., … & Orlando, L. (2018). Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses. Science, 360(6384), 111-114.
  6. Guimaraes, S., Arbuckle, B. S., Peters, J., Adcock, S. E., Buitenhuis, H., Chazin, H., … & Geigl, E. M. (2020). Ancient DNA shows domestic horses were introduced in the southern Caucasus and Anatolia during the Bronze Age. Science advances, 6(38)
  7. Fages, A., Hanghøj, K., Khan, N., Gaunitz, C., Seguin-Orlando, A., Leonardi, M., … & Orlando, L. (2019). Tracking five millennia of horse management with extensive ancient genome time series. Cell, 177(6), 1419-1435.
  8. Wilkin, S., Miller, A. V., Taylor, W. T., Miller, B. K., Hagan, R. W., Bleasdale, M., … & Hendy, J. (2020). Dairy pastoralism sustained eastern Eurasian steppe populations for 5,000 years. Nature ecology & evolution, 4(3), 346-355.
  9. Wilkin, S., Ventresca Miller, A., Fernandes, R., Spengler, R., Taylor, W. T. T., Brown, D. R., … & Boivin, N. (2021). Dairying enabled Early Bronze Age Yamnaya steppe expansions. Nature, 598(7882), 629-633.
  10. Taylor, W. T., Cao, J., Fan, W., Ma, X., Hou, Y., Wang, J., … & Miller, B. (2021). Understanding early horse transport in eastern Eurasia through analysis of equine dentition. Antiquity, 1-17.
  11. Taylor, W. T. T., & Barrón-Ortiz, C. I. (2021). Rethinking the evidence for early horse domestication at Botai. Scientific Reports, 11(1), 1-11.

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歐洲人克服乳糖不耐,少拉肚子就是達爾文贏家?
寒波_96
・2022/09/16 ・3812字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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牛奶、羊奶等生乳中含有乳糖(lactose),可以被乳糖酶(lactase)分解。但是小朋友長大以後,乳糖酶基因便不再表現,失去消化乳糖的能力。幾千年前,世界各地卻出現多款基因突變,讓人能一輩子保有乳糖酶。2022 年一項針對歐洲的研究提出觀點:這項能力之所以受到天擇喜好,是因為能避免拉肚子!?

人類如今也發明去除乳糖的牛奶。圖/被拍電影耽誤的置入性行銷之神──Michael Bay 麥可貝

史上最強遺傳適應,演化過程出乎意料?

人類原本和眾多哺乳動物一樣,小時候依賴母乳餵食,長大後不再喝奶,乳糖酶也失去作用。但是隨著人類馴化牛、羊等動物,即使是成年人也常有機會吃奶。

另一方面,由於乳糖酶基因外頭的調控位置突變,使得許多歐洲、非洲人的酵素在成年後可以持續作用,稱為乳糖酶持續性(lactase persistence,簡稱 LP,也就是乳糖耐受),而且同樣效果的不同突變,至少獨立誕生過 5 次。

具有某方面優點,使得存在感增加的 DNA 變異,稱作遺傳適應(genetic adaptation)。已知的人類案例非常多,天擇的影響力有強有弱,LP 算是受到最強烈天擇力量的基因之一。

由此推敲,當人類開始養牛、養羊,又吃奶以後,同時衍生 LP 應該是順理成章的事?然而,一系列考古學、遺傳學、古代遺傳學的探索,卻徹底打破上述看似合理的推論。

首先,考古學調查發現人類在中東馴化牛、羊,吃奶的歷史至少有 9000 年,接著距今 7000 年前已經引進歐洲多處。再來,由遺骸中直接取得古代 DNA 得知,LP 遺傳變異要等到 4000 多年前才出現,而且超過 3000 年前都還很小眾,最近 2000 年內才大幅提升存在感。

顯而易見,人類開始吃奶的年代,比獲得成年後消化乳糖的能力,更早好幾千年。 2022 年新發表的研究透過更廣泛的取樣分析,再度確認這件事。

由陶器中取樣乳脂質的地點和年代。圖/參考資料 1

再度確認:吃奶比遺傳突變更早好幾千年

隨著技術進步,如今有好幾種方法判斷古代人會不會吃奶,像是分析牙結石中的乳蛋白、容器中的乳脂質等等。新研究偵測陶器中的乳脂質,包括以前發表 188 處,以及新取得 366 處,總共 554 處中東、歐洲的遺址中,得知 6899 件乳製品存在的紀錄。

吃奶的文化能追溯到中東,新石器時代擁有農業的人群,帶著他們的牛、羊一起移民歐洲,也將吃奶文化傳入歐洲。到了距今 7000 年前,歐洲各大地區已經出現乳製品。也許不見得會直接喝生乳,不過肯定存在起司等生乳加工的食品。

比較特殊的是巴爾幹半島,現在的希臘。那時居民會養牛,養羊,吃肉肉;但是分析超過 870 件陶器,完全見不到乳脂質的蹤影。此處或許更晚才建立起吃奶文化。

總之,7000 年前吃奶文化已經廣傳歐洲各地。相比之下,比對不同年代、地點的死人骨頭取樣,消化乳糖的 LP 遺傳變異最早在 4600 年前現蹤,比吃奶晚很多。

而且 LP 出現一段時間後,存在感依然非常低,距今 3000 到 5000 年前的青銅時代,LP 並沒有什麼過人之處。到此為止,LP 只能說是人類族群中的一款普通變異,還不能算是遺傳適應。

不同年代,歐洲各地的吃奶狀況。距今 7000 年前之際(5000 BC)吃奶已經相當普及。圖/參考資料 1

現代社會:能代謝乳糖沒有好處,不能代謝只有小小壞處

儘管比本來以為的晚很多,LP 遺傳變異在歐洲族群的比例,還是於最近 3000 年內明顯上升。它到底因為什麼優點才受到天擇青睞,歷來爭論不休,有人提出營養、維生素D 等假說,可是都缺乏決定性的證據。

搜集幾十萬人遺傳資訊的英國生物樣本庫(UK Biobank),近來被大量用於各色分析。這項研究從中探討 LP 的影響,分析對象中大部分人具有 LP,少數人沒有(論文用語是 lactase non-persistent,縮寫為 LNP,也就是乳糖不耐)。比對得知,LP 並不會影響喝奶、食用乳製品的行為。

直接喝奶才有乳糖代謝的問題,加工成起司等乳製品可以避免,但是「問題」也許不是真的問題。更進一步比對,LP 對於健康狀況也沒什麼影響。簡單說就是:對 33 萬位英國人的分析發現,LP 與否,無關緊要。

加上其餘資訊推論,現代社會在正常情況下,缺乏 LP 大概就是喝奶拉肚子,不是什麼嚴重的問題。例如隨著中國經濟發展,沒有 LP 的中國人大量喝奶,多數也沒怎麼樣。

這也符合台灣人的經驗,台灣人配備 LP 的比例不高,可是隨著飲食習慣改變,多數人也就是這樣喝奶。另外喝奶會改變人的腸道菌,影響消化狀況,也是一個影響因素。

普遍缺乏 LP 的台灣人,很多人也是生乳照樣喝。圖/[廣宣] 牛奶妹 徵求中興大學牧場鮮奶長期訂戶

飢荒、疾病,時代力量的逆境考驗?

為了解釋歐洲歷史上 LP 比例的大幅上升,許多論點提出喝奶的優點,但是想想頗有可疑。把鮮奶加工製成乳製品,就能輕易抵銷 LP 問題,即使是飢荒時節也不例外;不能直接喝奶也不會餓死,吃起司就好。在營養加分方面,能喝奶真的有什麼優勢嗎?

由人群中遺傳變異的比例變化,我們能評估天擇影響的結果,但是不見得能抓到當初天擇真正的目標。新研究的分析指出,LP 的意義似乎不在創造優勢,而是避免劣勢。

跑完一大堆統計分析後,有兩項因素和 LP 的關聯性最高。一項是人口數量的波動,另一項是人口的密度。論文的解釋是,人口數量波動和飢荒有關(飢荒讓人口減少),密度和傳染病有關(人變多會增加傳染病的機率)。

沒有 LP 的人直接喝奶,副作用往往是腹瀉,在豐衣足食的現代社會多半沒有大害,還能刺激代謝,順便減肥;雖然對某些人而言,拉肚子依然是困擾的問題。

至於營養不良的人,腹瀉更可能出問題;某些疾病下,拉肚子造成脫水,容易重傷害健康。時常被營養不良、傳染病、飢荒等災厄糾纏,是古代的常態。

由此推論,不論是饑荒的短期逆境,或是傳染病的長期逆境(論文沒有特別討論,我想也包括寄生蟲?),配備 LP 的人由於能少拉肚子,生存機率也會大一點。

不同地區的人群,在不同年代的 LP 人口比例。圖/參考資料 1

魔鬼藏在拉肚子?

影響最大的年齡層可能介於 5 到 18 歲。此一小大人的階段,乳糖酶將漸漸失去作用;營養不良、體弱多病的人身體比較脆弱,拉肚子是要命的事,這或許正是天擇的目標!

古時候衛生狀況不佳,拉肚子大概很常見,而未成年人的死亡率也遠勝現在,小孩死掉並不意外。在此之下,能減少拉肚子的 LP 遺傳變異,長期累積下來,正面影響力或許頗為可觀。

這項研究的說法是否正確?它仍不足以算是決定性的證據,不過脈絡頗有道理。非洲也有多個獨立誕生的 LP 遺傳變異,相較於歐洲了解少很多,這是個潛在的研究方向。

另外不可忽視,讓乳糖酶維持作用的 LP 遺傳變異,也受到飲食習慣、生活背景影響,不單純是遺傳的事。例如自古牧業發達的蒙古、哈薩克,居民的 LP 比例一直很低,幾千年來也活得很好。少拉肚子也許能解釋歐洲的狀況,其餘地區不宜過度延伸。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evershed, R. P., Davey Smith, G., Roffet-Salque, M., Timpson, A., Diekmann, Y., Lyon, M. S., … & Thomas, M. G. (2022). Dairying, diseases and the evolution of lactase persistence in Europe. Nature, 1-10.
  2. The mystery of early milk consumption in Europe
  3. Famine and disease drove the evolution of lactose tolerance in Europe
  4. How humans’ ability to digest milk evolved from famine and disease
  5. Ancient Europeans farmed dairy—but couldn’t digest milk

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十萬年灰狼DNA,替狗的起源帶來什麼啟示?
寒波_96
・2022/07/29 ・4108字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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由化石、遺骸等材料獲取古代 DNA,是探索生物遺傳史的利器。2022 年一篇論文報告大量古代狼的基因組,探討狼群的變遷。

狗源自於狼,對古代狼的研究,是否也能釐清狗在哪兒馴化?盡管這項研究沒有提供直接的明確答案,依然帶來有用的線索。

未滿 2.3 萬年的狼,血緣主要源自西伯利亞

中文稱之為「狼」的動物有好幾款,狗的祖先是灰狼(grey wolf,學名 Canis lupus),主要住在北美洲,以及歐亞大陸靠北邊的區域,歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。這項研究獲得 66 個新的古代基因組,加上之前發表過一共 72 個,覆蓋率介於 0.02 到 13。

最古老的樣本距今約 10 萬年,大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。獲得每一個地區,不同年代的大批樣本,便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼,假如各地的狼不太交流,那麼每一個地區的狼,遺傳上都會更接近同一地區,更早與更晚的狼,和其他地區的同類差異較大。然而比對得知,狼的血緣主要取決於時代,而非地點。

比方說歐洲 1 萬年前的狼,和 1 萬年前的美洲同類比較近,卻和 3 萬年前的歐洲狼比較疏遠。由此推論,古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁,沒有某地狼群孤立太久。

取樣位置。以北極點為中心的視角,歐洲、西伯利亞、北美洲環繞在外,和台灣一般習慣的地圖視角很不一樣。圖/參考資料 1

最明確的案例發生在距今 2.3 到 2.8 萬年前。比 2.3 萬年更晚的狼,和比 2.8 萬年更早的狼,遺傳上各自形成較近的一群。這是由於源自西伯利亞的血緣,向其他地區單向輸出所致。

晚於 2.3 萬年,各地的狼有很大比例血緣,能追溯到 2 萬多年前的西伯利亞狼群。歐洲古代狼群仍保留 10 到 40% 更早的血緣,沒有被完全取代。等到最近 1 萬年內,歐洲狼群的 DNA 又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血,再度與郊狼混血

相比之下,北美洲早於 2.3 萬年的血緣完全消失不見,徹底換上一批新血,和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群,光憑化石根本無從得知。

歐洲、西伯利亞、北美洲狼群,不同年代的遺傳關係。圖/參考資料 1

北美洲另有一個犬科物種:郊狼(coyote,學名 Canis latrans),和灰狼可以生產後代。兩者遺傳上約在 70 萬年前分家,至少 10 萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於 2.3 萬年的狼,血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民;如今北美洲的狼群,可以視為前述血緣加上 10 到 20% 郊狼的合體。換句話說,北美洲比較早的狼就有郊狼血緣,全滅換過一批以後,很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分,而歐亞大陸所有的狼都缺乏,可見狼群向美洲的遷徙是單行道,只有從亞洲向美洲移民,沒有再回來的。

各時間、空間基因組的遺傳組成。圖/參考資料 1

狼遺傳適應的存在感迅速躍升,比狗狗馴化更早

生物的 DNA 不斷改變,和外界環境互動之下,有些遺傳變異顯得有利,存在感上升。根據論文的分析辦法,在最近 10 萬年狼的基因組上偵測到 24 處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第 25 號染色體的 IFT88 基因附近,距今 3 到 4 萬年前間,從 0% 直接躍升為 100%。此一基因和頭骨型態有關,但是不清楚對狼與狗的具體作用。其下游 2.5 Mb 處還偵測到另一個強烈訊號,2 到 4 萬年前間躍升為 100%。

除此之外還有幾處 DNA 變異,於 2 到 4 萬多年前存在感明顯增加。據此判斷在那個時期,各地的狼群有不少遺傳交流。而這些可能有利於狼適應的遺傳變異,狗狗也有配備,推測這些情慾流動的時刻,或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的?多年下來也沒有一個很明確的答案,加上新研究的證據還是沒有,但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題

狗的馴化是個超級難題,不是缺乏證據,而是比起其他馴化生物,狗明明有一大堆證據,卻互相矛盾,無法更加釐清問題。

貓的馴化研究比狗少很多,但是答案清楚很多。圖/npr

每一種馴化生物,都有野生的近親。野生近親中的一群後來衍生出馴化生物,因此馴化生物的直系祖先那一群,在演化樹上會較為接近馴化生物。例如野生的斑貓(Felis silvestris)有 5 個亞種,其中的非洲野貓(Felis silvestris lybica)衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。將狗與狼擺在一塊畫演化樹,所有的狗自成一群,各地狼群也被歸類為另一群,兩群平行。過往通常解釋為:馴化為狗的那群狼已經滅團,所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而,這回加入大批不同時間、空間的古狼以後,狗的直系祖先狼依然不見蹤影。最接近狗狗的是距今 1.3 到 2.3 萬年前的西伯利亞古狼(也就是隨後各地所有狼的祖先),可是牠們們依然不是狗的直系祖先,是平行關系。

由此推敲,狗狗的直系祖先狼,和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於 2.3 萬年前分家,否則演化樹上,狗就會在一群狼的內部。但是應該沒有早太多,因為當時兩者的差異還很有限,比其他地區的狼更小。

一篇尚未正式發表的論文,獲得日本古代灰狼的基因組。演化樹上除了狗一群、狼一群以外,日本狼的位置比所有狼都更接近狗。考量到日本是隔絕於東北亞海外的島,此一發現值得玩味。圖/biorxiv

最初的狗於「東方」馴化?

仔細比較,狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼,論文藉此推論,狗的馴化應該發生在「東方」,但是具體位置不明。

如今所有的狗,都缺乏早於 2.3 萬年歐洲狼的成分,歐洲為起源地的可能性,幾乎可以排除。而晚於 2.3 萬年的歐洲狼,依然小部分繼承前輩血緣,是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢?距今 1.9 到 2.6 萬年左右,全球進入酷寒的冰河時期,稱為末次冰盛期(Last Glacial Maximum,縮寫 LGM),大幅限縮生物的發展空間。對照狼的演化史,在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際,各地狼群很可能被切割開來,缺少遺傳交流機會,各自損失慘重,例如北美洲就全面滅團。身為狗狗直系祖先那群狼,或許當時也被孤立,更有機會與人類發生關係,造就馴化狗的契機。受到人擇之後,這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞,大概也在不遠處,我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。回答狗狗起源這個難題,這兒 2 到 3 萬多年前的化石,或許就保存著夢寐以求的基因組。

東狗血緣(藍色)、西狗血緣(黃色)和現今中東狼的遺傳關係。圖/參考資料 1

狗有兩地狼的血緣,但馴化是一次或兩次?

另一件有意思的發現是,除了上述血脈,狗狗們還具有另一款不同的血緣,遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群,姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表,估計 7200 年前中東同一地區的古狗,配備 56% 類似的血緣。這個數字誤差不小,看看就好,但是足以肯定西狗血緣至少在 7200 年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」,「西狗血緣」來自另一群古狼,牠們不住在歐洲,可能位於中東到南亞一帶,大部份血緣應該也源自 2 萬年前的西伯利亞古狼,只是分家年代晚於東狗血緣。

根據東狗血緣(藍色)、西狗血緣(黃色)表示不同狗狗的遺傳組成。圖/參考資料 1

由此推敲,有批狼在東方變成狗以後,西方或許又發生過一次獨立的馴化,可是也有機會是東方狗到達以後,與當地狼大幅合體。

一個論點是:狗在東邊馴化一次,後來又融入西邊的狼。另一個論點是:狗在東邊、西邊各馴化一次。兩者皆符合目前的證據,隨著後續的 DNA 流動,兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬(New Guinea singing dog)、澳洲野犬(dingo),都缺乏西狗血緣;牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系,後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事,我猜狗只在距今 2.6 萬年以前與過後的幾千年期間,於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次,後來再傳播到各地;傳向東南方,新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展,缺乏西狗血緣;傳到歐亞大陸西邊,一萬年內的狗則與當地狼群合體,融入大量西狗血緣。不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變,仍需要更多證據才能明確解答。不過這項研究的主角其實是狼,光是這方面獲得的新知便很值得學習。

延伸閱讀

參考資料

  1. Bergström, A., Stanton, D. W., Taron, U. H., Frantz, L., Sinding, M. H. S., Ersmark, E., … & Skoglund, P. (2022). Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Nature, 1-8.
  2. Ice Age wolf DNA reveals dogs trace ancestry to two separate wolf populations
  3. Ancient wolves give clues to origins of dogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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故人具雞黍?從田邊到餐桌,野雞的馴化之路
寒波_96
・2022/07/11 ・4063字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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雞這種動物被人類馴化至今,成為存在感最高的鳥類,不過最初的起源頗有爭議,有多種說法。一些文章甚至論文的訊息支離破碎,愈讀愈不對勁。

2022 年問世的一項研究,主張馴化雞誕生於東南亞,年代未滿 4000 年,並且提出一套合理的生態脈絡。不論新論點是否正確,都相當有參考價值,我們一起來瞧瞧。

馴化雞考古學的三大迷障

馴化雞的考古學至少有三大難題:

第一,以為是雞的骨頭,其實不是雞。
第二,真的是雞,卻是尚未馴化的野雞。
第三,真的是馴化雞,但是年代不對。

一套常見的說法是,馴化雞源自東亞北方,華北超過 8000 年前的新石器時代 。此一廣傳的說法其實莫名其妙,因為馴化雞的祖先肯定是紅色叢林雞(red junglefowl,學名 Gallus gallus,紅原雞),而紅色叢林雞住在東南亞,華南還有可能,華北未免太跳 tone。

目前看來,華北及其周圍早期的「馴化雞」,要不是年代錯誤,沒有那麼早,就是辨識錯誤,把雉雞誤判為雞(pheasant,學名 Phasianus colchicus,環頸雉)。因此,好幾千年以前的華北並不存在馴化雞,更不可能是起源地。

台灣的環頸雉畫像。活跳跳的環頸雉不會被誤判為雞,但是遺址中零碎的骨頭,是考古學家的艱難考驗。
圖/ wiki 公有領域

還有兩套主流論點,一是源自南亞,距今 4600 年前開始的哈拉帕文明,另一是 6000 年前的東南亞 。上述觀點也被新研究否定,新的論點是:馴化雞源自東南亞,但是再早也不會超過 4000 年前太久。

始於東南亞,未滿 4000 年

考察世界各地約 600 處遺址,能肯定最早有雞出沒的遺址,位於泰國的 Ban Non Wat,最早距今 3600 多年。此處這個時期屬於新石器時代的農村,存在豬、狗這些馴化動物;遺址中不但出土雞骨,還有很高比例的小雞,很可能是人為飼養的結果。

之前問世的研究們,報告過許多「年代更早的馴化雞」,但是經過三大難題的刁難,都無法確定真的存在更早的馴化雞。印度最早的雞,如今可以肯定的年代,也比東南亞更晚一點。

不同野雞們,現代的地理分佈範圍。圖/參考資料 1

另一方面,遺傳學證據指出紅色叢林雞有 5 個亞種,馴化雞最接近東南亞的 Gallus gallus spadiceus,而南亞住著 Gallus gallus murghi。這是一項佐證,支持馴化雞並非源自南亞的印度、巴基斯坦,而是東南亞,至少在 3600 年前那個時刻已經馴化。

遺址中雞骨年代容易誤判,以為更早

雞在東南亞馴化後,傳往各方。北邊的東亞北部,距今 3000 多年的商代遺址中有雞。日本在 2000 年前左右的彌生時代首度見到雞。

南太平洋島嶼的雞,顯然和南島族群的遷徙與交流有關。不清楚台灣什麼時候引進雞,不過我猜後來南島語族的雞,並非來自台灣,因為馴化雞的原產地東南亞,距離大洋洲更近得多。

各地點最早出現馴化雞的年代。這兒採取嚴格的判斷標準,年代可能比實際更晚。
圖/參考資料 1

中亞,已知最早的雞於阿爾泰地區出土,約 2500 年前的巴澤雷克文化墓葬。過去有個論點認為,歐洲的雞由中亞引進,更早之前又能追溯到東亞北部。上述說法如今看來並不成立,歐洲雞更可能來自西南亞的方向。

往印度洋、西南亞方向,可以肯定雞在 3000 多年已經來到中東,又傳到東北非的埃及。地中海東部的雞,接著又傳入歐洲。更南方的非洲,雞傳入的年代似乎比較晚,要等到一千多年前,應該不超過 2000 年。

有趣的是,東非外海的馬達加斯加,居民為講南島語的南島語族,但是馬達加斯加語言中的雞,卻不是南島雞的名稱,反而來自非洲的班圖語。新研究推測,即使這兒的南島移民一開始帶雞前來,後來也被東非雞取代。

遺址中出土的雞骨。圖/參考資料 4

新研究列舉的各地年代,常常比原本認知更晚。過往研究中,雞骨的年代有多不可靠呢?同時問世的另一項研究,探討雞何時傳入歐洲。

直接對雞骨進行碳同位素定年,驚覺 23 個樣本中,只有 5 個符合其出土地層的年代,其餘都是比實際雞齡更早的誤判。最誇張的是,有幾件樣本明明只有幾十年,是不折不扣的現代雞,卻掉進新石器時代的地層,被誤會是好幾千歲的老司雞。

由此看來,雞骨很容易掉到更深的地層,從而被高估年代;並非由雞骨直接取樣定年的年代,都要謹慎使用。

同一件樣本,左邊是其出土地層的年代;右邊是直接由雞骨取樣,進行碳同位素定年的年代。
圖/參考資料 2

馴化雞的兩個條件:野雞碰上農夫

紅色叢林雞住在東南亞,為什麼馴化大成的年代不是 6000 年前,而是距今 4000 年以內呢?搞懂這件事,就能直接突破野雞馴化的關鍵。

馴化,本質上是人與動物建立關係,那麼就要擺在文化與生態環境的背景中思考。

紅色叢林雞通常住在植物茂密的環境中,人類經營農業,種植稻米、小米,勢必改變植被,創造出更加開放,又有不少穀粒的環境。這會誘惑野生的紅色叢林雞,大幅增加與人類接觸的機會,促成馴化的契機。

考古學研究指出,東南亞大陸等到 4000 多年前,才開始出現有稻、小米等馴化生物的農業,進入新石器時代。野生的紅色叢林雞馴化為雞,假如和穀物農業密切相關,可想而知,馴化雞真正誕生的年代不會更早。

華南到東南亞地區,出土數千年前稻米和雞的遺址位置。圖/參考資料 1

有趣的是,東南亞的農業源自其北方:東亞南部的農夫,可是馴化雞沒有那麼快傳入東亞南部的稻米產區。詳情不明,也許是當時東南亞多半種旱稻,東亞南部主要種水稻,一開始的雞沒那麼適應。

故人具雞黍

假如馴化雞誕生的條件是「野雞碰上農夫」,回顧過往解釋馴化雞來歷的三大時空,東南亞 6000 年前沒有農夫,紅色叢林雞只能是野雞。南亞 4000 多年前的哈拉帕文明,以及華北 8000 年前的新石器時代,都已經存在穀物農業,但是華北不存在紅色叢林雞,故不可能為起源地。

紅色叢林雞畫像。圖/由 wiki 公有領域

南亞地區比哈拉帕文明更早以前(哈拉帕常被稱為「印度古文明」或印度河流域文明,可是照現在的國家疆域,多數遺址其實位於巴基斯坦),已經經營農業,也一直存在紅色叢林雞,理論上滿足馴化雞誕生的條件。

南亞的紅色叢林雞為什麼沒有變成馴化雞,或是一度馴化過卻最終失敗,是有趣的問題。如今比較確定的是,東南亞的馴化雞引進後,和南亞本地的紅色叢林雞又培育出新的型號,成為有南亞特色的馴化雞。

這回的新研究強調,雞的傳播和穀物農業息息相關。原產地的東南亞大陸以外,南亞、中東、非洲東部,雞和穀物也往往同時存在,它們或許是一起傳播。

孟浩然詩句「故人具雞黍」,也許是世界很多地方普遍的現象。

延伸閱讀

參考資料

  1. Peters, J., Lebrasseur, O., Irving-Pease, E. K., Paxinos, P. D., Best, J., Smallman, R., … & Larson, G. (2022). The biocultural origins and dispersal of domestic chickens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(24), e2121978119.
  2. Best, J., Doherty, S., Armit, I., Boev, Z., Büster, L., Cunliffe, B., … & Sykes, N. (2022). Redefining the timing and circumstances of the chicken’s introduction to Europe and north-west Africa. Antiquity, 1-15.
  3. How the wild jungle fowl became the chicken
  4. Before chickens became food for people, they were regarded as special exotica

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