基因上的魔法師——不改 DNA 就可以調整性狀的「表觀遺傳調控」，為作物改良帶來新曙光

• 作者 / 彼得．渥雷本
• 譯者 / 王榮輝

我們覺得美味的東西，像是成熟的漿果與堅果，通常都是供不應求，一年之中最多只出產幾個星期。

森林的原味，怎麼就變調了

森林的味道主要就是酸味、苦味，以及介於兩者之間的細微變體。春天的嫩芽新葉起初嘗起來就酸酸的，之後還會變得又酸又苦。樹皮下有透明的形成層，用小刀就能將其剝落，形成層的營養非常豐富，含有糖分與其他碳水化合物，味道有點像紅蘿蔔，但除此之外都是苦味；森林中的食物普遍如此。

在遙遠的過去，祖先大多數的飲食嘗起來與今日截然不同。如同我們的生活環境，人類的飲食也經歷了某種演化。只有獲得顧客青睞的東西，才能持續擺在商店架上賣，所以生產者會千方百計以最能引誘味蕾的方式去調整自家的產品。他們的方法愈來愈複雜，也愈來愈準確；這也是為什麼我們很難抗拒某些食物的原因之一。糖、鹽、脂肪，所有的這一切都藉由增味劑加強，所攝取的食物已超過了人體的需求。於是乎，我們日益遺忘天然或未經加工食物的滋味。就連蔬果也因為育種，朝著類似的方向改變——愈來愈甜，苦味則愈降愈低。相較於大自然的有滋有味，我們或多或少像在吃著某種單調的雜燴，唯有某些味道特別苦或特別酸的異類能脫穎而出，例如咖啡或什錦酸菜（mixed pickles）。

馬兒的味蕾數目竟是人類的 3.5 倍！

值得慶幸的是，我們的舌頭永遠無法被寵壞，抑或是讓舌頭上的味覺中樞——舌乳頭，完全麻木。一個舌乳頭含有一百個味蕾，每個味蕾又含有一百個味覺細胞；這些細胞不是很耐用，每十天就會被更新一次。因此，若在進食中造成某種損害，例如飲用過熱的飲料導致燙傷，舌頭會很快地自我修復。

在舌乳頭為數將近一百的情況下，人類具有將近一萬個味蕾。如果覺得這個數量很多，不妨去比較一下馬的舌頭：大約有三萬五千個味蕾。為何馬需要這麼多的味蕾？草場上生長種類數以百計的草和藥草，其中不乏有毒的草。此外，馬無法看到自己嘴唇正前方的東西，因為牠們又大又長的頭部擋住了視線。如果在進食時什麼也看不到，那就必須依靠自己的舌頭。為此，必須先將有疑慮的草放入口中，如果不是該吞下肚的草，就得再迅速吐出來。

馬很擅於做這樣的事情，我養的兩匹母馬就是這樣：如果藥草的味道不好，就會在咀嚼過程中被優雅地推向口腔邊緣，繼而通過嘴唇退回到曠野之中，觀察這個過程十分有趣。

味覺感應器可不是只有舌頭才有喔！

說到舌頭，它其實並非人類唯一能藉以品嘗味道的部位。且讓我們先回過頭來看看鼻子。迄今為止，已知在食物中約有八千種可聞的揮發性物質。令人訝異的是，這類氣味多半在呼氣時才會被聞到，人類則有四分之三的味覺印象是基於鼻子的感知。想想感冒就知道了：這時食物的味道驟然變得索然無味，頓時失去了所有吃東西的享受。

因此，下回在森林中漫步時，除了透過觀察針葉與樹葉的形狀來探索樹種之間的差異，不妨咬咬看雲杉的樹枝，看看針葉裡究竟藏著哪些味道與香氣，想必會很有意義。

如同前面所說，我們對口腔裡味覺感應器的搜索尚未結束。從字面上來說，幾乎得走到「食物之旅」的盡頭，也就是進入腸道。如同腸道會一起嗅聞，其同樣也會一起品嘗，因為腸道中也有感應器，而且還是一般認為只會出現在鼻子裡的那種感應器。這些細胞不像我們的味覺，很容易受到甜味劑的蒙蔽。為小腸所感受的糖，通常會引發激素的釋放，並會對我們的意識發出「飽足」的信號。然而，甜味劑製品所能觸發的這類信號，卻遠遠弱了許多，於是身體就會要求更多的食物。因此，光是基於這個原因，倘若想減肥，攝取使用代糖的低卡製品並不會特別有效。

聽說女人一生會吃下近 300 支口紅？！

現代的化妝品、洗潔劑、薰香蠟燭和諸如此類的其他製品，不僅充斥於我們的口鼻，也充斥於我們的腸道。可是，到底誰會把化妝品、洗潔劑和薰香蠟燭吃下肚？答案很簡單：我們根本不必吃下肚，它們就能透過皮膚或呼吸道進入腸道，甚至到達人體的所有其他角落。這可謂是一支名副其實的「無敵艦隊」，藏身於調味食品中侵襲受體。根據德國聯邦風險評估研究所（Bundesinstitut für Risikobewertung）的說法，在食品生產中使用的香精約有兩千七百種，且大多為人工製造。如果把這個數目拿來與自然界中的香精相比，似乎就顯得小巫見大巫；迄今為止，人們已在自然界中發現了將近一萬種的香精。然而，這種純粹的統計數字卻是騙人的。

事實上，在日常生活中，只有當中的極少數能觸及我們的感官。畢竟，我們所品嘗的並非世上所有的水果，多半就只是家鄉所出產的水果——至少在全球貿易盛行之前是如此。

如今，我們的腸道充斥著陌生的香精，數量多到令人髮指，這也可能會導致腸道時不時「抓狂」，或是引發各式各樣的疾病；如同前面所說的，根據不同的香精類型，腸道感知到香精後，會觸發某些分泌物的分泌與某些活動的變化。然而，這一切與森林有何關係呢？別著急，因為我們已經針對這個生態系統做好了準備，連同它的氣味與味道，應該都能與之和諧相處。相反地，人工添加物卻會給身體帶來不必要的負擔，這也就是為何，時不時走入森林，並且在森林裡待上一時半會兒，藉以緩解鼻子、嘴巴與腸道的負擔，絕對非常有益。畢竟，人體之所以如此形塑，完完全全是為了適應在森林中湧入感官的一切。如果還能來點低度加工、不含添加物的天然食物當點心，森林浴的效果絕對會加倍。

還記得小時候跟著媽媽去買菜，被問到今晚想吃什麼菜，常常只能望著架上一片綠意盎然但卻不知眾菜何名的心情，最熟悉、也最會分辨的青菜通常只有，白菜、高麗菜、花椰菜。

不曉得現在的小朋友們是否和當年的我一樣？

直到長大後多讀了一點書，這才驚覺——原來，白菜、高麗菜、花椰菜，竟然是親戚？！

風靡歐亞、愛冷的蔬菜大家族——蕓薹屬

這一家子不僅家大業大，還可說是一門忠烈，煎、煮、炒、炸、燉、烤、紅燒、生食、熱飲，無論東、西方料理都獻身無數，除了可以吃，還拿來榨油、劈砍、作拐杖，怪不得美國人為了感念這一家子的貢獻，還特地訂了一個「全國甘藍日」^註1以資紀念。

這一大家族，有個文謅謅的名字——「蕓薹屬」（Brassicas）是也！

在自然狀況下，這家的成員都有類似的生命模式，通常這類植物都比較喜愛冷涼的生長環境，會在秋冬季時努力生長，直到春天來臨、氣溫回暖才開花結籽，由於這樣的生長模式會跨越人類的冬季至春季陪人類過年，所以也被稱為「二年生植物」（biennial plant）。

植物學家一直很想建立蕓薹屬家族的族譜，但最早的祖先實在難以考究，只知道大約是原生於歐洲及中東地帶，並在中國西北部、地中海地區及西歐溫帶地區獨立或共同演化成現在這樣子。

目前我們能夠確定的是，依照「染色體數目」來區分可以把蕓薹屬家族再分成三大分支，分別是：

1. 白菜群，有 10 條染色體
2. 甘藍群，有 8 條染色體
3. 黑芥群，有 9 條染色體

其中的白菜群主要在亞洲地區演化，而甘藍群則主要在歐洲育成，並各自成為兩大洲人民重要的蔬菜來源。

油菜、泡菜、酸菜，大家都是好「白菜」

白菜群的祖先，就是「蕓薹」（Brassica rapa），至今在中東地區還找得到野生的蕓薹，很早就有人在種，原先是拿來吃，後來發現蕓薹的種子含油量高，只要經過簡單的擠壓就可以榨出油來，就有人開始專門種來榨油。

經過幾千年來人為的選擇，要吃葉子的就選葉子大又不苦的，就選出了今天的白菜，要拿來榨油的就選種子產量高油份又多的，變成了今日的油菜。

無論是白菜或油菜，其實都是一個總稱而已。以白菜為例，白菜又可分成小白菜、大白菜、結球白菜、塌棵菜、京水菜，在亞洲各地都是很具代表性的蔬菜。

其中特別值得一提的是結球白菜，在中國的山東白菜做成酸菜酸香迷人、日本則做成漬白菜、德國酸白菜拿來配豬腳無人不知，在韓國被做成韓式泡菜被視為重要文化資產，我們實在不知道到底是誰先拿結球白菜來發酵的，但假如少了醃白菜，各國料理遜色得絕對不只三分啊！

抓住歐洲人的胃！西方甘藍群好吃又好養

甘藍群的祖先呢，則是一種叫做「野生甘藍」（Brassica oleracea）的植物，現在也還能在地中海、英國及法國部分富含石灰質的海岸上見到。

這種植物生性耐鹽耐鹼耐貧瘠，長有厚厚的葉子和又粗又韌的根，使它可以在缺水又艱困的海岸生存。

雖然不太懂一開始拿它來吃的歐洲人在想什麼啦，但一樣經過人為選擇且歐洲人更具創意，根、莖、葉、花都有人用！

愛吃葉子的就選出了今日吃葉的羽衣甘藍、中國芥藍、高麗菜，葉子不好吃但好看的就選出葉牡丹拿來觀賞；吃莖的就選出球莖甘藍（大頭菜或稱苤蘭）；崇尚美食的法國人則選出了花椰菜與青花菜^註2。

其中最有創意的非英國人莫屬了，英屬澤西島上的人們種有一種奇特的甘藍品種，它的莖長的又長又硬，最高紀錄據說可長到 5 公尺，至於它的用途呢，則是用來作拐杖的，也真是夠奇葩的了。

什麼叫做「野生」的甘藍？

順道一提，為什麼我們要叫這類植物的祖先叫做「野生」甘藍呢？野生、不野生，有什麼差別？

「野生」甘藍代表的是：它還沒有被人類馴化（domestication）！也就是說，野生甘藍的生長與生殖尚未被人類所支配、掌控。

那我們該怎麼判斷一種植物已經受到「馴化」？

在沒有人為干擾的情況下，野生甘藍需要傳播種子時，一旦它的種莢成熟後，種莢就會「自動裂開」，並將種子傳出去。

然而，當其後代漸漸被人類馴化之後，由於人類需要自己動手收穫種子來使用或種植，因此就會盡量挑選成熟之後「種莢不容易裂開」的植物。在植物育種學上，這個特徵會使用不脱粒性（non-shattering）來描述。

除此之外，被馴化的另一個指標是「對人類有用的特性越來越強化」，其中花椰菜就是其中一個極端的例子。

花椰菜能長出異常膨脹而大量的花原基，但其中大部分都無法正常分化成花朵，假如不考慮人類食用的功能，那麼這種特性完全就是浪、費、能、量，根本不可能在自然天擇環境下長期生存。

野生甘藍到底是何時被人類馴化？這仍是個未解之謎，但早在古希臘羅馬時代，就有人宣稱他家的甘藍不僅好吃、還有藥效，吃了可以減緩頭痛、解宿醉，因此可能早在羅馬時代，甘藍就已經是常見的盤中飧。 

黑芥群雜交後也是很好吃的！

至於黑芥群的祖先「黑芥」（Brassica nigra）就更少人認識了，至今仍然沒有人為了商業生產而種植。

從演化上來看，黑芥群與白菜、甘藍群的關係也要更遠一些，但黑芥與白菜雜交產生的芥菜卻是中國菜系裡不可少的一種食材，我實在很能想像客家菜裡少了酸菜、福菜、梅乾菜會是怎樣！

找出蕓薹屬錯綜複雜的關係：禹氏三角

我們現在能對蕓薹屬家族的關係稍微理出個頭緒，必須感謝韓國的現代農業之父——禹長春（Woo Jang-Choon, 1898-1959）。

透過對蕓苔屬植物染色體數目及形態分析的研究，禹長春提出一個理論：那就是在所有的蕓苔屬植物裡，凡是染色體數相同的都是同一個「種」，而其中二倍體的白菜群、甘藍群、黑芥群可以形成三個頂點，頂點兩端的物種分別雜交就產生了四倍體的芥菜、衣索比亞芥菜及現代的油菜。

後來我們將這個理論就稱為「禹氏三角」（The triangle of U），禹長春並在1935年成功使用野生甘藍與蕓薹雜交產生非常類似現代油菜的品種，重現了現代油菜的演化過程。

現代仍然有許多育種家使用這個理論培育新品種，例如日本就利用甘藍與小白菜雜交產生千寶菜，又用青花菜與芥蘭菜雜交產生青花筍，我們的臺南農業改良場在 2018 年也利用青江菜與耐熱的油菜雜交，推出較適應台灣夏季炎熱氣候的深綠色蔬菜品種。

看來芸薹屬家族的關係只可能更亂更複雜，但也讓人期待，未來一定會有更多奇妙又好吃的蔬菜會從這個家族中脫穎而出！

備註

1. 美國的全國甘藍日訂於 2 月 17 日，訂定者未知。 
2. 花椰菜與青花菜所食用的部分其實並不是花朵，花椰菜吃的是尚未分化完全的花原基，而青花菜又名西蘭花，吃的是尚未開花的花苞。

參考文獻

1. 謝明憲、許涵鈞、王仕賢 2011 十字花科蕓薹屬蔬菜育種趨勢與生技應用概況 農業生技產 業季刊 25: 46-52。 
2. Maggioni, L., Bothmer, R. von, Poulsen, G. & Branca, F. (2010). Origin and domestication of cole crops (Brassica oleracea L.): linguistic and literary considerations. Economic Botany, vol. 64 (2), pp. 109–123. 
3. Jules, Janick (2009). Plant Breeding Reviews. 31. Wiley. p. 56. ISBN 978-0-470-38762-7.

種苗為國際戰略物資，是糧食生產的根源與農業永續的基石，而種苗的育種改良更是提升其戰略價值的關鍵。育種科技在近年來基因體技術的發展下，跳脫過去耗時費力傳統模式，透過掌握本身基因功能進行精準育種，新作物育種時間可由 7 至 25 年縮短為 2 至 3 年，新興精準育種科技成為種苗產業發展驅動力，為經濟、社會、環境帶來諸多效益，從 2012 年開始，國際上已有相關成果與產品陸續上市。

以我國近六成消費者認為具政策參考價值國家的日本為例^[1]，日本政府係透過跨部會討論，凝聚共識並訂定管理作法，讓產學研界有明確依循，不會無所適從而錯失發展機會。

對於新興精準育種科技衍生產品，日本厚生労働省已於 2019 年 3 月公布對於基因編輯食品管理的相關規範，認定基因編輯衍生產品若不含外源基因則視為非基因改造，在日本毋須經過安全審查便可上市。

精準育種技術好處多， 提升效率又能滿足多元需求

依據經濟合作暨發展組織 (Organization for Economic Co-operation and Development，OECD) 報告¹，新興精準育種科技（含基因編輯等）發展效益包括：

1. 提升育種效率： 增加新品種開發效率代表可減少投入的資源與時間，並創造更高的研究價值，特別是對於多年生作物及動物的育種可產生更高的效益。專家指出應用基因編輯技術於作物將可使育種時間由 7 至 25 年縮短為 2 至 3 年，而對畜牧動物育種來說最多可縮短至一世代便可培育出所需品種。

2. 增加農業生產力： 以增加產量、節省農務與資材的投入、抵抗病害、增加對極端氣候的耐受性，進一步增加農民收益，全球目前已應用基因編輯技術開發出許多提升生產力的成果，包括：
   • 提升產量：如提升光合作用效率以提升產量的玉米和黃豆，生長快速的豬、牛、羊、鯉魚，易養殖的鮪魚等。
   • 抵抗病害：如抵抗稻米三個重大病害之一的抗白葉枯病稻米 (Bacterial Blight Resistance Rice) ，抵抗造成小麥減產三成白粉病的抗白粉病小麥 (Powdery Mildew Resistant Wheat) ，抵抗豬生殖與呼吸綜合症 (Porcine Reproductive and Respiratory Syndrome, PRRS) 的抗 PRRS 豬，減少歐美每年 25 億美元損失，及抵抗全球快速蔓延非洲豬瘟 (African Swine Fever) 的抗非洲豬瘟豬等。
   • 提升環境耐受度：如耐旱、耐寒、耐鹽、耐低氮的黃豆、小麥、稻米、玉米、棉花、油菜、甘蔗、番茄等。
   • 節省農務與資材的投入：如耐除草劑油菜、可用於提升飼料效率的高澱粉玉米葉莖等。
3. 滿足多元需求： 迎合消費者及生產者的需求，開發各種新品種，包括：
   • 促進消費者健康：如穩定血壓與緩和緊張的高 GABA 番茄、保護動脈和抗氧化的高單元不飽和脂肪酸黃豆 (High-Oleic Low-Linolenic Soybean) 、低麩質小麥、減糖馬鈴薯、及降低油炸致癌疑慮的低丙烯醯胺(Acrylamide) 馬鈴薯等。
   • 增加儲架壽命並減少食物浪費：如抗褐化的蘋果、蘑菇，及馬鈴薯等。
   • 增加食品加工效能：如高支鏈澱粉玉米 (Waxy Corn) 可更容易生產食品穩定劑和增稠劑等。
   • 改善動物福祉：如無需去角的無角牛、減少熱量損失的豬。
   • 提升環保效益：如減少豬場磷排放污染的低植酸飼料玉米等。
   • 提升異種器官移植安全：減少免疫排斥的豬隻器官等。
4. 促進生物多樣性： 不受一般遺傳機制限制，以更有效率的方式育成新品種，提升物種多樣性。

國際調和管理法規促進發展， 我國應如何因應？

新興精準育種科技為種苗產業的殺手級應用，為經濟、社會、環境帶來諸多效益，以基因編輯技術來說，其精準誘發生物本身特定功能基因發生改變，技術及原理與傳統誘變育種相同，再加上操作容易、成本低廉、非屬基因改造（最終產品無外源基因），國際上已有許多研究單位與中小型企業爭相投入此領域。

新興精準育種科技將成為種苗產業應用主流，足以改變歷史及整個產業規則，進而創造出龐大的新市場，我國若再不積極掌握此機會，不但種苗產業將被淘汰，亦將逐漸喪失農林漁牧戰略物資自主權。

而面對許多新興精準育種科技創新研發成果陸續上市，在產品法規管理上，國際已逐漸凝聚共識。世界貿易組織 (World Trade Organization, WTO) 已有 14 個經濟體於 2018 年 12 月共同發表「國際精準生物技術農業應用的聲明」（包含我國主要農產品貿易國美國、阿根廷、巴西、澳洲、加拿大等），希望能夠透過農業新興技術於各經濟體間的法規調和與合作，進而促進產業發展。

在此種苗育種科技發展趨勢下，我國應制定國家層次發展戰略，支持新興精準育種科技的應用與所開發的產品，除能讓我國繼續維持熱帶／亞熱帶農業科技優勢以取得亞太市場的農業樞紐地位，亦可避免台灣種苗產業競爭力落後而被國際市場淘汰。

參考文獻

1. OECD Conference on Genome Editing: Applications in Agriculture (2018).

註解

[1] 台灣經濟研究院生物科技產業研究中心 107 年度新興生技食品消費者調查，高達 59.3% 消費者認為日本的管理規範具我國政策參考價值。

• 此文轉載自【ILSI Taiwan 專欄】2020年第4期-新興精準育種科技為下一波種苗產業發展驅動力