自己的和牛自己養！「源興牛」是怎麼培育的呢？

• 文／黃湘芹、謝若微、李映漾、陳柏仰｜中央研究院植物暨微生物學研究所

可以在不改變 DNA 的狀況下，調整性狀？——表觀遺傳調控，幫助植物快速適應環境變化

DNA 是生物細胞內攜帶遺傳訊息的物質，當 DNA 發生變異時，會影響基因的表現進而改變性狀。但很多生物也可以在不改變 DNA 的情況下調節基因表現影響性狀，此方式稱為表觀遺傳調控，其中常見的機制包括 DNA 甲基化、組蛋白修飾、小分子 RNA 等。

其中「DNA 甲基化」為在 DNA 特定位置上添加甲基的化學修飾，當基因前端的區域——啟動子被高度甲基化時，常會導致基因表現量較低。

而「組蛋白修飾」是針對被 DNA 纏繞的蛋白質——組蛋白，在其尾端上做的各種修飾，如乙醯化、甲基化、磷酸化等，這些修飾會影響 DNA 纏繞的緊密程度，進而加強或抑制基因表現^[1]。另外，由長度約為 18 到 30 個核苷酸構成的「小分子 RNA」，也會抑制基因表現。

對生物而言，表觀遺傳調控提供生物在基因序列突變外，另一種有效適應環境變化的反應方法。而這樣的反應對植物特別重要，它能幫助植物在面對氣候、環境快速變化時，迅速調整基因表現讓植物得以生存。

如果將表觀遺傳運用在改良作物性狀上，由於不需外來基因插入或是基因編輯，便能達到基因表現的變化，因此大幅減少食物安全上的諸多考量，免除基改作物對人體健康疑慮的爭議性，在農業發展上相對有利。

目前在作物中已有不少研究，分析基因體上特定位置的表觀遺傳變異，與抵抗逆境性狀之間的關聯性；例如在稻米基因體上，已發現數個特定位置的 DNA 甲基化程度與抗旱^[2]、抗缺鐵^[3]甚至碳儲存有顯著的關聯性。

在番茄裡也發現，由小分子 RNA 對特定位點的基因調控，可影響番茄外型及抗旱性狀。顯示透過影響表觀遺傳機制，的確有機會用來培育出具有優良性狀的作物。

如何運用在作物改良上？

當應用於作物改良時，偵測表觀遺傳變異與性狀之間的關係為首要任務，其中一種用來偵測表觀遺傳變異的策略仰賴的是近年才逐漸普遍化的「全基因體定序」。由於每個作物的基因體序列不同，需逐一檢視不同作物在各種逆境條件下產生的表觀遺傳變異，然而在技術與基因體資料分析上仍是挑戰。現階段而言，利用表觀遺傳進行作物改良，雖有潛力但未能普及^[4]。

利用全基因體定序偵測表觀遺傳變異（圖表一）：先透過外在刺激誘導表觀基因座產生變異，接著藉由分析眾多植株間表觀基因座變異的差別，並計算其與目標性狀的關聯性，進而推定能產生目標性狀的表觀基因座。

在已知可誘導表觀基因座的策略中，以 DNA 甲基化為例 ，透過伽馬射線照射、DNA 甲基轉移酶抑制劑以及組織培養，皆可在稻米基因體產生隨機且有效的 DNA 甲基化變化^[4]。

種子如果曝露於伽馬放射線環境下，或是浸泡在含有 DNA 甲基轉移酶抑制劑的水溶液中，均會造成基因體去甲基化，而去甲基化的程度會隨著放射線強度或是 DNA 甲基轉移酶抑制劑的添加量而不同；如果同時使用上述兩種方法處理種子，則會對於去甲基化有加乘效果^[5]。

除了水稻以外，玉米基因體上特定位點的表觀遺傳因子變化，可改變其對於熱逆境的耐受性。玉米在幼苗時期，如果受到短暫熱處理，便能促進與基因表現有關的組蛋白修飾，使得葉片的葉綠素含量與活性氧物質提高，以增強玉米在高溫環境下的耐受性^[5]。

面臨的挑戰——表觀遺傳變異重現與否

表觀遺傳變異與基因變異主要的不同在於其不穩定性，由於細胞有自我修復機制，因此表觀遺傳變異在細胞複製前、後未必能維持；此外，世代遺傳間的「表觀遺傳重組」（epigenetic reprogramming）會重置表觀遺傳的分佈，使得親代的變異未必能完整保留到子代。

儘管如此，不少研究仍發現部分表觀遺傳變異可以被遺傳至下一代。以茄科中常用的嫁接作物番茄、茄子與辣椒為例，這類的種間嫁接會影響 DNA 甲基轉移酶表現量，進而大規模影響接穗中的 DNA 甲基化分佈，其中有部分 DNA 甲基化的變動被證實可維持至下一代^[5]。

綜合上述，應用表觀遺傳在作物改良上需特別確認變異在跨世代間的一致性；植株進行處理後所產生的表觀遺傳變異，是否能在性狀植株或甚至下一代重現，以確保有效的作物改良。

甜椒的跳躍基因與 DNA 甲基化

甜椒 （Capsicum species）的基因體解序後，發現當中的跳躍基因（可以在基因體上移動的 DNA 序列）不僅增加了甜椒的多樣性，也能決定轉錄活性高的真染色質及不具轉錄活性的異染色質在基因體上的分佈^[6]，從而廣泛影響基因調控。

已知 DNA 甲基化是控制跳躍基因的主要因子，已有研究指出，甜椒基因上 DNA 甲基化程度的增加，與發芽、果實成熟及抗鹽性狀都有顯著相關^[7][8]；顯示透過刺激產生的 DNA 甲基化重新分佈，極可能影響跳躍基因的活性，進而引導出優良性狀。     

目前甜椒的基因體資料已完備，其重要性狀與表觀遺傳變化密切相關，被視為可積極利用表觀遺傳進行改良的高經濟價值作物之一。

翻開作物育種的新篇章

綜合以上，分析及尋找與目標性狀相關的表觀基因座並不容易，需要結合農藝學、基因體學及生物資訊學的知識與技術，考量表觀遺傳變異的不穩定性因素，為實現可代代相傳的作物改良，需要了解不同植物的基因體中有哪些特定的表觀遺傳變異能夠穩定傳到下一代。因此，若要使用表觀遺傳改良作物，雖有理想但非一蹴可及。

目前主流的基因改造工程，在食品、環境、與生物安全上有著錯綜複雜的影響，僅透過調控基因表現以達到性狀改良的表觀遺傳，更能消除大眾對於作物改良的疑慮。現今對於表觀遺傳的研究資料已經越來越多，在植物面臨逆境時，表觀遺傳能有效且迅速地幫助植物適應環境。在未來環境更加極端的情況下，生產作物將會面臨更嚴峻的挑戰，如何繼續維持高產量，成為農民及研究者必須解決的問題之一。

表觀遺傳調控提供植物學家與農民新的作物改良方法，儘管當前的流程尚不完善，也有許多困難需一一克服，但看好其在未來為作物育種開啟新篇章。

參考資料

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3. Sun, S., Zhu, J., Guo, R., Whelan, J. & Shou, H. (2021). DNA methylation is involved in acclimation to iron deficiency in rice (Oryza sativa). Plant J, doi:10.1111/tpj.15318.
4. Springer, N. M. & Schmitz, R. J. (2017). Exploiting induced and natural epigenetic variation for crop improvement. Nat Rev Genet, 18, 563–575.
5. Varotto, S. et al. (2020). Epigenetics: possible applications in climate-smart crop breeding. J Exp Bot, 71, 5223–5236.
6. Kim, S. et al. (2014). Genome sequence of the hot pepper provides insights into the evolution of pungency in Capsicum species. Nat Genet, 46, 270–278.
7. Xiao, K. et al. (2020). DNA methylation is involved in the regulation of pepper fruit ripening and interacts with phytohormones. J Exp Bot, 71, 1928–1942.
8. Portis, E., Acquadro, A., Comino, C. & Lanteri, S. (2004). Analysis of DNA methylation during germination of pepper (Capsicum annuum L.) seeds using methylation-sensitive amplification polymorphism (MSAP). Plant Sci, 166, 169–178.

• 作者 / 彼得．渥雷本
• 譯者 / 王榮輝

我們覺得美味的東西，像是成熟的漿果與堅果，通常都是供不應求，一年之中最多只出產幾個星期。

森林的原味，怎麼就變調了

森林的味道主要就是酸味、苦味，以及介於兩者之間的細微變體。春天的嫩芽新葉起初嘗起來就酸酸的，之後還會變得又酸又苦。樹皮下有透明的形成層，用小刀就能將其剝落，形成層的營養非常豐富，含有糖分與其他碳水化合物，味道有點像紅蘿蔔，但除此之外都是苦味；森林中的食物普遍如此。

在遙遠的過去，祖先大多數的飲食嘗起來與今日截然不同。如同我們的生活環境，人類的飲食也經歷了某種演化。只有獲得顧客青睞的東西，才能持續擺在商店架上賣，所以生產者會千方百計以最能引誘味蕾的方式去調整自家的產品。他們的方法愈來愈複雜，也愈來愈準確；這也是為什麼我們很難抗拒某些食物的原因之一。糖、鹽、脂肪，所有的這一切都藉由增味劑加強，所攝取的食物已超過了人體的需求。於是乎，我們日益遺忘天然或未經加工食物的滋味。就連蔬果也因為育種，朝著類似的方向改變——愈來愈甜，苦味則愈降愈低。相較於大自然的有滋有味，我們或多或少像在吃著某種單調的雜燴，唯有某些味道特別苦或特別酸的異類能脫穎而出，例如咖啡或什錦酸菜（mixed pickles）。

馬兒的味蕾數目竟是人類的 3.5 倍！

值得慶幸的是，我們的舌頭永遠無法被寵壞，抑或是讓舌頭上的味覺中樞——舌乳頭，完全麻木。一個舌乳頭含有一百個味蕾，每個味蕾又含有一百個味覺細胞；這些細胞不是很耐用，每十天就會被更新一次。因此，若在進食中造成某種損害，例如飲用過熱的飲料導致燙傷，舌頭會很快地自我修復。

在舌乳頭為數將近一百的情況下，人類具有將近一萬個味蕾。如果覺得這個數量很多，不妨去比較一下馬的舌頭：大約有三萬五千個味蕾。為何馬需要這麼多的味蕾？草場上生長種類數以百計的草和藥草，其中不乏有毒的草。此外，馬無法看到自己嘴唇正前方的東西，因為牠們又大又長的頭部擋住了視線。如果在進食時什麼也看不到，那就必須依靠自己的舌頭。為此，必須先將有疑慮的草放入口中，如果不是該吞下肚的草，就得再迅速吐出來。

馬很擅於做這樣的事情，我養的兩匹母馬就是這樣：如果藥草的味道不好，就會在咀嚼過程中被優雅地推向口腔邊緣，繼而通過嘴唇退回到曠野之中，觀察這個過程十分有趣。

味覺感應器可不是只有舌頭才有喔！

說到舌頭，它其實並非人類唯一能藉以品嘗味道的部位。且讓我們先回過頭來看看鼻子。迄今為止，已知在食物中約有八千種可聞的揮發性物質。令人訝異的是，這類氣味多半在呼氣時才會被聞到，人類則有四分之三的味覺印象是基於鼻子的感知。想想感冒就知道了：這時食物的味道驟然變得索然無味，頓時失去了所有吃東西的享受。

因此，下回在森林中漫步時，除了透過觀察針葉與樹葉的形狀來探索樹種之間的差異，不妨咬咬看雲杉的樹枝，看看針葉裡究竟藏著哪些味道與香氣，想必會很有意義。

如同前面所說，我們對口腔裡味覺感應器的搜索尚未結束。從字面上來說，幾乎得走到「食物之旅」的盡頭，也就是進入腸道。如同腸道會一起嗅聞，其同樣也會一起品嘗，因為腸道中也有感應器，而且還是一般認為只會出現在鼻子裡的那種感應器。這些細胞不像我們的味覺，很容易受到甜味劑的蒙蔽。為小腸所感受的糖，通常會引發激素的釋放，並會對我們的意識發出「飽足」的信號。然而，甜味劑製品所能觸發的這類信號，卻遠遠弱了許多，於是身體就會要求更多的食物。因此，光是基於這個原因，倘若想減肥，攝取使用代糖的低卡製品並不會特別有效。

聽說女人一生會吃下近 300 支口紅？！

現代的化妝品、洗潔劑、薰香蠟燭和諸如此類的其他製品，不僅充斥於我們的口鼻，也充斥於我們的腸道。可是，到底誰會把化妝品、洗潔劑和薰香蠟燭吃下肚？答案很簡單：我們根本不必吃下肚，它們就能透過皮膚或呼吸道進入腸道，甚至到達人體的所有其他角落。這可謂是一支名副其實的「無敵艦隊」，藏身於調味食品中侵襲受體。根據德國聯邦風險評估研究所（Bundesinstitut für Risikobewertung）的說法，在食品生產中使用的香精約有兩千七百種，且大多為人工製造。如果把這個數目拿來與自然界中的香精相比，似乎就顯得小巫見大巫；迄今為止，人們已在自然界中發現了將近一萬種的香精。然而，這種純粹的統計數字卻是騙人的。

事實上，在日常生活中，只有當中的極少數能觸及我們的感官。畢竟，我們所品嘗的並非世上所有的水果，多半就只是家鄉所出產的水果——至少在全球貿易盛行之前是如此。

如今，我們的腸道充斥著陌生的香精，數量多到令人髮指，這也可能會導致腸道時不時「抓狂」，或是引發各式各樣的疾病；如同前面所說的，根據不同的香精類型，腸道感知到香精後，會觸發某些分泌物的分泌與某些活動的變化。然而，這一切與森林有何關係呢？別著急，因為我們已經針對這個生態系統做好了準備，連同它的氣味與味道，應該都能與之和諧相處。相反地，人工添加物卻會給身體帶來不必要的負擔，這也就是為何，時不時走入森林，並且在森林裡待上一時半會兒，藉以緩解鼻子、嘴巴與腸道的負擔，絕對非常有益。畢竟，人體之所以如此形塑，完完全全是為了適應在森林中湧入感官的一切。如果還能來點低度加工、不含添加物的天然食物當點心，森林浴的效果絕對會加倍。

還記得小時候跟著媽媽去買菜，被問到今晚想吃什麼菜，常常只能望著架上一片綠意盎然但卻不知眾菜何名的心情，最熟悉、也最會分辨的青菜通常只有，白菜、高麗菜、花椰菜。

不曉得現在的小朋友們是否和當年的我一樣？

直到長大後多讀了一點書，這才驚覺——原來，白菜、高麗菜、花椰菜，竟然是親戚？！

風靡歐亞、愛冷的蔬菜大家族——蕓薹屬

這一家子不僅家大業大，還可說是一門忠烈，煎、煮、炒、炸、燉、烤、紅燒、生食、熱飲，無論東、西方料理都獻身無數，除了可以吃，還拿來榨油、劈砍、作拐杖，怪不得美國人為了感念這一家子的貢獻，還特地訂了一個「全國甘藍日」^註1以資紀念。

這一大家族，有個文謅謅的名字——「蕓薹屬」（Brassicas）是也！

在自然狀況下，這家的成員都有類似的生命模式，通常這類植物都比較喜愛冷涼的生長環境，會在秋冬季時努力生長，直到春天來臨、氣溫回暖才開花結籽，由於這樣的生長模式會跨越人類的冬季至春季陪人類過年，所以也被稱為「二年生植物」（biennial plant）。

植物學家一直很想建立蕓薹屬家族的族譜，但最早的祖先實在難以考究，只知道大約是原生於歐洲及中東地帶，並在中國西北部、地中海地區及西歐溫帶地區獨立或共同演化成現在這樣子。

目前我們能夠確定的是，依照「染色體數目」來區分可以把蕓薹屬家族再分成三大分支，分別是：

1. 白菜群，有 10 條染色體
2. 甘藍群，有 8 條染色體
3. 黑芥群，有 9 條染色體

其中的白菜群主要在亞洲地區演化，而甘藍群則主要在歐洲育成，並各自成為兩大洲人民重要的蔬菜來源。

油菜、泡菜、酸菜，大家都是好「白菜」

白菜群的祖先，就是「蕓薹」（Brassica rapa），至今在中東地區還找得到野生的蕓薹，很早就有人在種，原先是拿來吃，後來發現蕓薹的種子含油量高，只要經過簡單的擠壓就可以榨出油來，就有人開始專門種來榨油。

經過幾千年來人為的選擇，要吃葉子的就選葉子大又不苦的，就選出了今天的白菜，要拿來榨油的就選種子產量高油份又多的，變成了今日的油菜。

無論是白菜或油菜，其實都是一個總稱而已。以白菜為例，白菜又可分成小白菜、大白菜、結球白菜、塌棵菜、京水菜，在亞洲各地都是很具代表性的蔬菜。

其中特別值得一提的是結球白菜，在中國的山東白菜做成酸菜酸香迷人、日本則做成漬白菜、德國酸白菜拿來配豬腳無人不知，在韓國被做成韓式泡菜被視為重要文化資產，我們實在不知道到底是誰先拿結球白菜來發酵的，但假如少了醃白菜，各國料理遜色得絕對不只三分啊！

抓住歐洲人的胃！西方甘藍群好吃又好養

甘藍群的祖先呢，則是一種叫做「野生甘藍」（Brassica oleracea）的植物，現在也還能在地中海、英國及法國部分富含石灰質的海岸上見到。

這種植物生性耐鹽耐鹼耐貧瘠，長有厚厚的葉子和又粗又韌的根，使它可以在缺水又艱困的海岸生存。

雖然不太懂一開始拿它來吃的歐洲人在想什麼啦，但一樣經過人為選擇且歐洲人更具創意，根、莖、葉、花都有人用！

愛吃葉子的就選出了今日吃葉的羽衣甘藍、中國芥藍、高麗菜，葉子不好吃但好看的就選出葉牡丹拿來觀賞；吃莖的就選出球莖甘藍（大頭菜或稱苤蘭）；崇尚美食的法國人則選出了花椰菜與青花菜^註2。

其中最有創意的非英國人莫屬了，英屬澤西島上的人們種有一種奇特的甘藍品種，它的莖長的又長又硬，最高紀錄據說可長到 5 公尺，至於它的用途呢，則是用來作拐杖的，也真是夠奇葩的了。

什麼叫做「野生」的甘藍？

順道一提，為什麼我們要叫這類植物的祖先叫做「野生」甘藍呢？野生、不野生，有什麼差別？

「野生」甘藍代表的是：它還沒有被人類馴化（domestication）！也就是說，野生甘藍的生長與生殖尚未被人類所支配、掌控。

那我們該怎麼判斷一種植物已經受到「馴化」？

在沒有人為干擾的情況下，野生甘藍需要傳播種子時，一旦它的種莢成熟後，種莢就會「自動裂開」，並將種子傳出去。

然而，當其後代漸漸被人類馴化之後，由於人類需要自己動手收穫種子來使用或種植，因此就會盡量挑選成熟之後「種莢不容易裂開」的植物。在植物育種學上，這個特徵會使用不脱粒性（non-shattering）來描述。

除此之外，被馴化的另一個指標是「對人類有用的特性越來越強化」，其中花椰菜就是其中一個極端的例子。

花椰菜能長出異常膨脹而大量的花原基，但其中大部分都無法正常分化成花朵，假如不考慮人類食用的功能，那麼這種特性完全就是浪、費、能、量，根本不可能在自然天擇環境下長期生存。

野生甘藍到底是何時被人類馴化？這仍是個未解之謎，但早在古希臘羅馬時代，就有人宣稱他家的甘藍不僅好吃、還有藥效，吃了可以減緩頭痛、解宿醉，因此可能早在羅馬時代，甘藍就已經是常見的盤中飧。 

黑芥群雜交後也是很好吃的！

至於黑芥群的祖先「黑芥」（Brassica nigra）就更少人認識了，至今仍然沒有人為了商業生產而種植。

從演化上來看，黑芥群與白菜、甘藍群的關係也要更遠一些，但黑芥與白菜雜交產生的芥菜卻是中國菜系裡不可少的一種食材，我實在很能想像客家菜裡少了酸菜、福菜、梅乾菜會是怎樣！

找出蕓薹屬錯綜複雜的關係：禹氏三角

我們現在能對蕓薹屬家族的關係稍微理出個頭緒，必須感謝韓國的現代農業之父——禹長春（Woo Jang-Choon, 1898-1959）。

透過對蕓苔屬植物染色體數目及形態分析的研究，禹長春提出一個理論：那就是在所有的蕓苔屬植物裡，凡是染色體數相同的都是同一個「種」，而其中二倍體的白菜群、甘藍群、黑芥群可以形成三個頂點，頂點兩端的物種分別雜交就產生了四倍體的芥菜、衣索比亞芥菜及現代的油菜。

後來我們將這個理論就稱為「禹氏三角」（The triangle of U），禹長春並在1935年成功使用野生甘藍與蕓薹雜交產生非常類似現代油菜的品種，重現了現代油菜的演化過程。

現代仍然有許多育種家使用這個理論培育新品種，例如日本就利用甘藍與小白菜雜交產生千寶菜，又用青花菜與芥蘭菜雜交產生青花筍，我們的臺南農業改良場在 2018 年也利用青江菜與耐熱的油菜雜交，推出較適應台灣夏季炎熱氣候的深綠色蔬菜品種。

看來芸薹屬家族的關係只可能更亂更複雜，但也讓人期待，未來一定會有更多奇妙又好吃的蔬菜會從這個家族中脫穎而出！

備註

1. 美國的全國甘藍日訂於 2 月 17 日，訂定者未知。 
2. 花椰菜與青花菜所食用的部分其實並不是花朵，花椰菜吃的是尚未分化完全的花原基，而青花菜又名西蘭花，吃的是尚未開花的花苞。

參考文獻

1. 謝明憲、許涵鈞、王仕賢 2011 十字花科蕓薹屬蔬菜育種趨勢與生技應用概況 農業生技產 業季刊 25: 46-52。 
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