德國青銅時代的戰士們,大多乳糖不耐

德國北部的圖蘭森河邊,距今 3200 多年前的青銅時代,曾經上演過仿佛世紀帝國真人版的大戰。至今戰場只有一小部分被調查過,卻已經發現分屬 140 位死者的遺骸。

參戰戰士想像圖,他們大部分應該無法消化乳糖。圖/取自 Slaughter at the bridge: Uncovering a colossal Bronze Age battle

考古學家認為這一場戰爭,應該是在一天、一地發生,估計參戰人數破千,可能多達數千人。這場公元前 13 世紀的大戰缺乏文字記載,也沒有詩歌傳說提及,早已遭到歷史遺忘。

1996 年有人在河邊撿到死人骨頭,才開啟一系列發掘,成為歐洲那個時期規模最大的戰場考古研究。新問世的論文報告古代DNA 的分析,證實參戰人員中有女生;另一項有趣的發現是,他們幾乎都不能消化乳糖。1, 2, 3

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遺落在圖蘭森戰場上的金屬物件。圖/取自 Lost in combat? A scrap metal find from the Bronze Age battlefield site at Tollense

古代戰場中的 DNA

研究團隊試圖由 21 人的遺骸取樣 DNA,不過只有 14 人的品質夠好,基因組覆蓋率超過 4%,能被用於後續分析。這場戰爭中同年同月同日死的 14 人,遺傳上看來都不是近親;意外的是其中有 2 位女生,可見也有女生參戰,而且不幸陣亡,不過還不清楚女生的角色為何。

歐洲到 3000 年前的青銅時代晚期,許多地區人群的遺傳組成,和同一地區的現代族群已經差不多。這 14 人遺傳上都類似今日歐洲中部、北部的族群,沒有明顯的外來成分。

光看 DNA 無法判斷這群人具體的地理來歷,之前發表的研究根據鍶穩定同位素,推論有些參戰者在本地長大,也有從外地來的。

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這群人的 DNA 有一件有趣的發現:14 人中只有 1 位,配備成年後能夠消化乳糖的遺傳變異。

各地人群配備 LP 的頻率。圖/取自 ref 4

成年後消化乳糖的能力

哺乳動物小時候,母乳是重要的營養來源,乳糖酶(lactase,常簡稱為 LCT)能夠消化母乳中的乳糖。哺乳動物長大後乳糖酶基因不再表現,有些智人卻是例外,他們乳糖酶基因附近的 DNA 變異,會改變基因調控,使乳糖酶在長大後持續表現,讓成年人能夠消化乳糖。

讓乳糖酶維持運作的 DNA 變異不只一種,目前已經知道至少有 5 個;其中4 個分佈於非洲與中東,1 個在歐洲是主流。歐洲流行的變異位置「rs4988235」位於乳糖酶基因的上游約 1.4 萬個鹼基處,由 C 改變為 T(−13.910:C>T)。4

成年後還能消化乳糖的能力稱作「乳糖酶持續性(lactase persistence)」,簡稱 LP。

5 種 LP 遺傳變異 。圖/取自 ref 4

青銅時代 LP 已經存在,只不過相當小眾

歐洲人群中 LP 的比例為 60 到 70% 左右。之前有研究估計它誕生的年代超過 6000 年,甚至超過一萬年;不過近來的古代DNA 研究發現,已知最早的 LP 距今只有 4000 多年而已。

可以肯定一直到距今 3000 年前,LP 在歐洲仍然小眾,在各地遺址常常存在,比例卻都不高。

青銅時代的樣本,這回圖蘭森遺址的 14 人中只有 1 位(7.1%),西伯利亞的 Mokrin 遺址距今 3700 到 4100 年前的 18 人中也只有 1 位(4.6%)。不列顛 6 人中占 17%、捷克 14 人中占 10%、德國的萊西河谷 34 人中占 29%。

年代比較晚的遺址 LP 比例比較高。波羅地海旁邊的拉脫維亞,距今 2730 到 2560 年前的 8 人,以及德國南部 1500 年前的 21 人,比例皆為 57%。匈牙利中世紀早期的 13 人,比例高達 73%。

不同年代、地點的古代樣本中 LP 存在的頻率。圖/取自 ref 1

整體看來,成年後能消化乳糖的 LP 遺傳變異,在青銅時代的歐洲已經存在,不過比例很低;之後各地都有所增加,但是離現在的 60 到 70% 還有一段差距,歷史上應該是持續上升。

沒有證據支持 LP 源自草原

有些地區的人從一萬年前開始,與牛奶、羊奶有大量接觸機會。等到 7000 年前,歐亞大陸西部的多數地區都已經出現乳製品,不過直到青銅時代結束的 3000 年前,LP 的比例仍然不高。

有個論點主張 LP 起源自畜牧發達的草原地區,隨著青銅時代的草原移民潮進入歐洲,但是目前的古代樣本不支持這個論點。

新研究除了圖蘭森遺址之外,也取樣歐洲東部的草原地區,距今 3000 多到 5000 多年前的 37 人中,配備 LP 的竟然連一個人都沒有。之前發表過的樣本中,東歐草原 4300 到 5600 年前的 37 人,LP 的頻率為 0%;4300 到 4900 年前的 Corded Ware 文化的 55 人,頻率只有 1.8%。

目前並沒有強力證據支持 LP 來自草原。青銅時代早期的東歐草原,LP 即使存在,也相當罕見。

各地古代樣本的分佈狀況,黃色是配備 LP 的樣本,紅色沒有。圖/取自 ref 1

近3000年來時代力量的寵兒

不論 LP 起源自何時、何處,所有分析方法都指出,LP 在最近 3000 年內受到很強大的正面天擇影響,使得比例持續上升。

也許會有人質疑,LP 比例上升會不會只是運氣好?事實上,總共分析超過 400 個類似的基因變異,在同樣的標準下,LP 之外,只有一個和免疫有關的基因 TLR6(rs5743810)明顯受到天擇青睞,不過強度當然不如 LP。

由此看來 LP 確實是時代力量近 3000 年來的寵兒。這麼明顯的現象也許不是單一優勢所致,詳情仍有待深究。對於此一遺傳學課本介紹天擇時的經典案例,仍然有許多未知之處。

延伸閱讀

  1. 短篇 7200年前,地中海北岸最早的起司
  2. 短篇 7000多年前,非洲最早的乳製品
  3. 考古探密:奶與蜜 
  4. 箕形門齒 X 美洲原住民 X 母乳——這三者源自冰河時期的神秘關係是?
  5. 人類也會被馴化?從乳糖不耐症,看人類基因的轉變——《祖先的故事》
  6. 為何牛奶會讓人「小時好好,長大拉拉」?乳糖不耐和基因調控──《生命如何創新》

參考資料

  1. Burger, J., Link, V., Blöcher, J., Schulz, A., Sell, C., Pochon, Z., … & Reyna-Blanco, C. S. (2020). Low Prevalence of Lactase Persistence in Bronze Age Europe Indicates Ongoing Strong Selection over the Last 3,000 Years. Current Biology.
  2. Lactose tolerance spread throughout Europe in only a few thousand years
  3. Study reveals lactose tolerance happened quickly in Europe
  4. Ségurel, L., & Bon, C. (2017). On the evolution of lactase persistence in humans. Annual review of genomics and human genetics,, 18.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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