德國青銅時代的戰士們，大多乳糖不耐

風靡全球的電玩系列《世紀帝國》（Age of Empires），問世將近 26 年，歷經多次新作發表與改版。^[1]終於，有生物學家發現它的附加價值，妥善利用於學術研究：2023 年 8 月澳洲聯邦科學暨工業研究院（CSIRO）跟西澳大學（University of Western Australia）隆重巨獻，於美國《國家科學院院刊》（PNAS）正式發表^{[2, 3]}──《世紀帝國II：決定版》（Age of Empires II: Definitive Edition）之蟻群爭霸！

當然，微軟 Xbox 沒有業配贊助，論文標題也不長這樣，而且研究設計浪費了遊戲豐富的功能，玩法單調純樸。^{[1, 2]}不過，成果依然獲得 YouTube 電玩頻道的專業評析，與網友的熱烈討論。^[4]

遊戲模擬

《世紀帝國II：決定版》的場景編輯器，允許玩家在地圖上，改變環境特徵，並配置人力與建物。遊戲裡軍民單位的行為，由32,000行的程式所控制：在「if… then…」的語法下，如果某單位滿足特定條件，便會引發對應的行為。與此研究有關的部份，規範敵軍進入反應半徑時，軍事單位必須向前移動並發動攻擊，但是對於友軍或中立者則一概忽略。其中精銳條頓騎士（Elite Teutonic Knight）的反應半徑為3個格子；而雙手劍兵（Two-Handed Swordsman）則是 4 個。^[2]利用這樣的設計，便可以激發戰爭。

研究團隊選擇「標準」的遊戲難度，先讓精銳條頓騎士跟雙手劍兵單挑，直到一方陣亡，總共 10 次。如此確定前者的強悍名不虛傳，無往不利。接著每次出 1 名精銳條頓騎士，跟 2、3、4…8 名雙手劍兵對打，即至1：4 的時候，都還是精銳條頓騎士勝出。最後，研究團隊做了下列設定：^[2]

• 藍軍：玩家控制；紅軍的敵人；擁有最高生命值和最強攻擊力的精銳條頓騎士，共 9 名。^[2]
• 紅軍：電腦控制；藍軍的敵人；以 20、30、40…100 名戰力薄弱的雙手劍兵，組成數個步兵團。^[2]
• 綠軍：電腦控制；藍、紅兩軍分別的友軍。^[2]
• 簡單競技場：以城牆圍出一塊不會遭藍軍或紅軍攻擊，形狀為長方形的綠軍地盤，讓藍、紅兩軍於其中捉對廝殺。^[2]
• 複雜競技場：先圈出一個簡單競技場，然後用步兵單位無法跨越的水域，在裏頭隔出3條巷道。每條都有3名藍軍的精銳條頓騎士駐守，與巷道外紅軍的雙手劍兵團對峙。^[2]

在玩家完全不操作的狀況下，藍軍與不同人數的紅軍，於簡單和複雜競技場交戰。每種排列組合打 10 場，總共 180 場戰役。每場都要打到有一方被完全殲滅，才算結束。簡而言之，就是以不同的人數和場地，不斷重演一模一樣的情境。^[2]「大概是遊戲最無聊的玩法」，論文的第一作者 Samuel Lymbery 博士抱怨。^[5]整體來說，當紅軍人數增加到一個程度，藍軍的勝算便開始下降，而場地差異則會影響達到此變化的門檻。^[2]

螞蟻實戰

2021年 7 到 10 月間，研究團隊去西澳伯斯丘（Perth Hills）地區的小鎮Chidlow，找澳洲肉蟻（Australian meat ants；學名Iridomyrmex purpureus^[註]），還有外來的阿根廷蟻（Argentine ants；Linepithema humile）。從兩者分別的 6 個聚落抓工蟻，數量恰為實驗所需，且不會危害蟻群續存。帶回實驗室後，將來自同個蟻窩的關在一起，用水、蜂蜜和死蟋蟀飼養。^[2]

澳洲肉蟻與阿根廷蟻的工蟻，先一對一「釘孤枝」（tìng-koo-ki^[6]），直到其中一方死亡為止。凡是有打起來的場次，一律由澳洲肉蟻獲勝。接下來，研究團隊以類似電玩版的模式，調整蟻群的大小與所處的環境，讓兩軍對戰。^[2]

• 澳洲肉蟻：每場戰役徵召20隻。^[2]
• 阿根廷蟻：每次發派 5、10、20、60、100、150 或 200 隻。^[2]
• 簡單競技場：10 公升裝的塑膠容器。^[2]
• 複雜競技場：在塑膠容器裡，用木板區隔出數條巷道。^[2]

各種排列組合，照原計劃是要打 7 次，排除有技術性問題的幾次，最後總共進行了 93 場戰役。這裡與遊戲模擬的差別，在於限制時間長度為 24 個鐘頭，結束後統計雙方死傷，而非等到單方全軍覆沒。不意外地，澳洲肉蟻總是勝利，然而傷亡數量卻隨情況而異。^[2]

人類與螞蟻

螞蟻之類的社會性昆蟲打起來，規模與人類的傳統戰爭雷同。^{[3, 5]}澳洲肉蟻對上阿根廷蟻，就像精銳條頓騎士之於雙手劍兵。無論是實戰或電玩，少數強者跟眾多弱者戰鬥時，強者於複雜競技場的死亡率較低，而在簡單競技場則較高。所以戰爭的結果，「取決於戰場的特性」，Samuel Lymbery博士表示。^[3]

侵略性的外來螞蟻，會攻擊本土動物，並破壞農作物。^[5]阿根廷蟻雖然體型渺小，卻在人為環境或受人類影響的棲地大量繁殖，^{[2, 3]}而且是最猖獗的外來種之一，每年造成全球 1 千 9 百萬美金的經濟損失。^[2]這是因為人類整頓地面時，移除了植物和自然碎屑，於是創造出簡單競技場般，空曠、開放的戰鬥場域。^[3]對真實世界的螞蟻來說，簡單競技場就是人行道和公園；而複雜競技場為樹叢或木屑等。^[5]總之，原本自然環境中，具有體型優勢、擅長單挑的澳洲肉蟻，在人為的干擾下，變得容易死於敵軍圍毆。^[3]人類務必把複雜的結構加回去，才能減少外來者造成的物種失衡。^{[3, 5]}

YouTube電玩頻道推薦

澳洲這篇論文在美國《國家科學院院刊》上線後，擁有 36.9 萬追蹤者的 YouTube 電玩頻道 Spirit of the Law，發表了一支 12 分鐘，深入淺出的影片，摘要研究重點，還提到其中運用的蘭徹斯特法則（Lanchester’s laws）。不到1個月，已有將近 30 萬人次觀賞。^[4]影片下方留言區的科學家與資深玩家，不僅熱議這個描述第一次世界大戰前的戰爭型態中，戰力、人數與戰爭結果關係的數學模型，也執著於論文不影響結論的計算錯誤。^{[2, 4]}發覺迴響熱烈的 CSIRO，感謝 Spirit of the Law 之餘，更將影片節錄到自己的頻道上推廣。^[7]

備註

研究團隊把 Iridomyrmex purpureus，叫作澳洲肉蟻（Australian meat ant）。^[2]這種螞蟻的學名，有多個中文翻譯。臺灣大學昆蟲系名譽教授吳文哲導讀，彰化師範大學生物學系教授林宗岐審訂的《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》，稱其為紫虹琉璃蟻。^[8]

參考資料

1. Age of Empires. (26 OCT 2022) ‘Age of Empires – A Franchise History’. YouTube.
2. Lymbery SJ, Webber BL, Didham RK. (2023) ‘Complex battlefields favor strong soldiers over large armies in social animal warfare’. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 12;120(37):e2217973120.
3. Dewar I. (29 AUG 2023) ‘Ant wars: How native species can win the battle over invasive pests’. CSIRO, Australia.
4. Spirit of the Law. (13 SEP 2023) ‘How AoE2 is helping scientists understand ants’. YouTube.
5. Hughes M. (03 OCT 2023) ‘Scientists use Age of Empires computer game to simulate ant warfare’. ABC News, Australia.
6. 「釘孤枝」教育部臺灣閩南語常用詞辭典（Accessed on 06 OCT 2023）
7. CSIRO. (24 SEP 2023) ‘Testing ant warefare models in Age of Empires II #ageofempires’. YouTube.
8. Wilson EO, Hölldobler B.（05 SEP 2019）《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》貓頭鷹出版社

馬丘比丘（Machu Picchu）可謂世界知名的遺跡，觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下，這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮，平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文，透過古代 DNA 分析，證實這群人來自南美洲各地。

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部，安地斯山區海拔 2450 公尺之處，距離印加帝國的首府庫斯科（Cusco）約 75 公里，只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區，足以容納數百人，王室成員會在冬天造訪（南半球的冬天，就是台灣所屬北半球的夏季月份）。

即使是使用淡季，馬丘比丘也住著不少工作人員；從遺留至今的墓葬，可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業，到印加帝國 16 世紀滅亡為止，此後與外界斷絕聯繫數百年，一直到 1912 年，美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬，174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室，應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據，根據不同手法與思維，支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器，各地風格都有。

誰在馬丘比丘工作呢？發跡於庫斯科的印加帝國，後來成為廣大疆域的征服者，有一套「米塔（Mita）」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替，後來被西班牙殖民者沿用加改造，成為恐怖的剝削機器，也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而，馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者，而是「亞納柯納（yanacona）」。他們是王室專屬的服務人員，來自帝國各地，小時候就離開家鄉，接受培育以服務王室。

來自印加各地，還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組，以及附近烏魯班巴谷（Urubamba Valley）的 34 位古代居民樣本，他們代表當地原本的鄉民。

分析發現，印加帝國能接觸到的地區，當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端，現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘，成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

但是我不覺得，這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女，其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大，是因為持續有一位又一位孤立的人，從不同地方被帶進來，整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉，服務終生的亞納柯納們，彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言，男生具備較多安地斯高地的血緣，女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是，有些女生來自更遠的地方，例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係，似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的，來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位，生前受到的待遇看來不錯。

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查，發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群，以「秘魯南部高地」血緣為主，可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到，與更高山上之「的的喀喀湖（Titicaca）」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖，兩個地區有點距離，考古學證據指出，早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持，兩地存在情慾流動；可惜現有樣本，不太能精確判斷交流發生的年代。

• 延伸閱讀：短篇 的的喀喀湖畔居民有魚和玉米，但是不太吃，主食馬鈴薯，藜麥，再來一點草泥馬

來自亞馬遜的媽媽，女兒，爸爸

這批調查對象中，我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思，值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣，長眠於同一墓穴，兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大，印加帝國最有機會接觸的，應該是距離安地斯東方不遠的區域，也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何，亞馬遜有自己的一套，印加帝國與其有所交流，不過始終無法將其納入統治。

征服到山與海的盡頭！以及雨林的邊緣……

根據牙齒中鍶的穩定同位素，可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區，表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點，不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務，去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色，意謂女兒的爸，也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA，只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

印加帝國興起，亞馬遜扮演什麼角色？

年代方面，媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人，處於印加建國的初期，甚至有可能早於開國之日。

• 延伸閱讀：馬丘比丘的落成年代，印加建國比歷史紀錄更早？

依照歷史敘事，印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克（Pachacuti）擊敗昌卡人（Chanka）。印加勢力征服烏魯班巴谷以後，才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而，針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年（碳14），指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑，印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早，也許早在 1420 年已經完成建國大業。

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代，剛好介於這段時期。不論如何，這都是明確的證據，支持印加帝國建國之初，和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸，身份也引人好奇。

他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表，或是軍事團助拳人嗎？還是替印加王室服務的商人，或是作戰的傭兵？他是在哪個地方，什麼情境下，與來自家鄉的女性生下女兒？最後，他本人最終的命運如何？

馬丘比丘在這對母女以後，至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠，延續到印加帝國的最後時期，當中至少兩位是在安地斯山區長大，和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流，貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析，有相當客觀的套路，但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化，非常有意思。

延伸閱讀

• 安地斯遺傳史，瓦里，莫切，納斯卡，印加
• 印加帝國統治下，集團遷徙民眾
• 2020 克拉克獎 — 制度如何長期影響經濟發展
• 從未消失的文明，一部重見原住民文化的帝國交錯史──《印加與西班牙的交錯》
• 羽毛帝國的誕生？安地斯與亞馬遜的交錯
• 短篇 瓦里帝國偏遠殖民地，加料啤酒更刺激
• 短篇 戰國時代，隨秦國公主陪嫁楚國的大夫？
• 歐洲人到來之前，美洲本土的金屬工具人
• 匈奴西側邊疆，女主與她們的手下？

參考資料

1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生，甚至有些常見的香料，不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究，調查將近兩千年前，越南南部的遺址，見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料，從南亞或東南亞外海的島嶼，傳播到東南亞大陸。

越南兩千年古早味咖哩？

讀者們對咖哩（curry）想必都很熟悉，不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣，南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理，都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語，源自大英帝國對南亞的殖民，不過混合使用香料的料理，歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查，地點位於越南南部的喔㕭（Oc Eo）遺址。這兒在公元一到七世紀，是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心，統治東南亞大陸的南部；柬埔寨的吳哥波雷（Angkor Borei）與喔㕭，為扶南國最重要的兩處遺址。

• 延伸閱讀：扶南國，南亞向東南亞的遺傳流動

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部，離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動，四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具，外型看來相當類似年代更早，南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現，工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒，大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別，有時候可以用於識別物種，近年常用於考古學。

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種，作為糧食的稻以外，還有八種常用於香料的植物，以薑科植物（Zingiberaceae）的存在感最高，包括五種：薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈；還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意，出土工具上能見到的澱粉，只是當年的一小部分，不能直接代表古代使用的比例，只能證明確實有過那些種類。

來自亞洲大陸：薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃（turmeric，學名 Curcuma longa）。薑黃的家鄉應該在南亞，早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在；後來薑黃向各地傳播，遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

• 延伸閱讀：從印度到以色列，薑黃，黃豆，香蕉，3000多年前的食慾流動

台灣人大概對薑（ginger，學名 Zingiber officinale）更熟悉，薑可能起源於東亞與南亞，一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中，薑不只是特定用途的香料，從海鮮湯中的薑絲，到餃子肉餡的蔥薑水與薑末，可謂無所不在的添加物（對！薑默默躲在很多食物中）。

另外三種比較少見的薑科植物，如今東南亞都有種植，包括高良薑（galangal，學名 Alpinia galanga）、凹唇姜（fingerroot，學名 Boesenbergia rotunda）、山奈（sand ginger，學名 Kaempferia galanga，也叫沙薑）。

來自亞洲海島：丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料，如今台灣也都不陌生。肉豆蔻（nutmeg，學名 Myristica fragrans）原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」，雖然算是東南亞外海的島嶼，不過靠近新幾內亞，和東南亞大陸有相當距離。

丁香（clove，學名 Syzygium aromaticum）也原產於摩鹿加群島，早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品，不過無法判斷原本種在哪兒，是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂（cinnamon，學名 Cinnamomum sp.）可能源自好幾個物種，這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看，喔㕭人使用的肉桂，大概是原產於斯里蘭卡，印度外海島嶼上的錫蘭肉桂（Ceylon cinnamon，學名 Cinnamomum verum）。

• 延伸閱讀：短篇 海上絲路斯里蘭卡貿易港，香料，穀物，葡萄，沒有香蕉

跨越空間，貫穿時間，香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上，除了澱粉還有另一種植物遺骸：植物矽酸體（phytolith），根據型態差異，也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬（Musa）植物的矽酸體，見證當時利用的植物種類相當多樣。

儘管缺乏直接證據，不過以常理推敲，東南亞大陸南部的喔㕭人，使用源於南亞的道具，研磨多款外地引進到當地種植，或是直接進口的香料植物，可能的一項目的，就是製作混合香料的咖哩料理。

喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸，稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜，當時的人會吃咖哩飯。

越南等地，香料搭配的魔法，顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日，和出土古物超過 87% 相似的研磨器具，依然有人使用。食慾流動的慾望，跨越空間，貫穿時間。

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• 東南亞島嶼的情慾流動，亞洲大陸，大洋洲，南島
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參考資料

1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。