如果可以簡單，誰想要複雜：為什麼櫻花的葉子會發育成鋸齒？
春天適合出遊，尤其適合賞那開滿枝椏的櫻花。但眷戀櫻花的你，可曾仔細觀賞過櫻葉之美？
全世界最愛櫻花的日本人，會在櫻花季享用一種叫做「櫻花餅」 的和菓子。粉紅色的薄餅包裹著紅豆內餡，只要咬一口，整個春季的爛漫與甜蜜就在嘴裡綻開，洋溢著滿滿的幸福。櫻花餅上必不可少的點綴，就是鹽漬的櫻花葉。
關東地區的長命寺櫻餅，煎熟的粉紅薄餅皮除了甜蜜的內餡外，絕對少不了覆上一片櫻花葉－－一定要是有鋸齒的喔！Photo credit: Ocdp @ Wikimedia Commons 瞧，那櫻花的葉子是種自成一格的氣質，和許多常見的樹葉都不同。當你仔細看著櫻葉，它邊緣的微小鋸齒很容易就會吸引你的目光。這些鋸齒到底有什麼意義？植物又為什麼會有這些長在葉緣的鋸齒呢？
關於葉緣鋸齒
許多植物在葉子的邊緣都有鋸齒，像是日本料理中帶有獨特芳香的紫蘇葉、象徵著愛情又帶刺的紅玫瑰，或者是秋日落滿整個山谷的楓葉。有些植物的葉緣鋸齒變成硬刺來保護自己，像是冬青（holly）和薊花（thistle），因為能夠造成疼痛，它們的葉子被視為能夠對抗邪靈，在傳說中成為悲傷和痛苦的象徵。
除了防衛，有些植物的葉緣鋸齒能夠幫忙疏導葉子上的積水，有些則能協助光合作用。但對於這些植物如何長出葉緣鋸齒、又是為何而長的問題，科學家們至今還不是很清楚。
葉緣鋸齒變成硬刺的冬青樹，具有保衛植物自身的功用。Photo credit: pixabay 在2016年9月，一群來自名古屋大學生命分子研究所（Institute of Transformative Bio-Molecules）的科學家們透過研究模式植物，發現一種名為EPFL2的多肽很可能就是植物產生葉緣鋸齒的關鍵要素，它能夠和與其對應的受器結合、調節生長素（auxin）的累積，進而控制葉緣鋸齒的發育。這份研究成果 刊登在《現代生物學》（Current Biology ）上。
「我被葉子吸引的原因是它們美麗的外形，以及令人驚豔的形狀變異。」本研究的第一作者爲重才覚（Toshiaki Tameshige）博士表示，「我們決定研究EPFL2的功能，看看它們對葉形的影響。」
揭開葉緣鋸齒的生長之謎
在葉緣鋸齒發育上，科學家已經初步掌握到生長素與其有關。生長素 是一類植物賀爾蒙的統稱，它是專屬於植物的激素類別，和動物的生長激素 是不同的東西。植物一生當中的許多重要階段都少不了它，除了葉形的發育，其他像是幼苗長根、莖向著光線生長、果實發育成熟都與生長素的調節息息相關。
植物向光性（phototropism）的示意圖。植物的莖在生長時，背光的一側生長素（紫色）濃度會較高，讓莖的背光面生長速度比向光面快，最後植物就會偏向光源生長。Picture credit: MacKhayman @ Wikimedia Commons 至於EPFL2，科學家們是最近才開始研究它。EPFL2跟生長素同樣都是由植物分泌出來、調整生長的物質，全名是EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE 2，是一小段胺基酸所組成的多肽（peptide），只要和對應的受器（receptor）結合，就能如天雷勾動地火、啟動後續的生理反應。
研究團隊利用模式植物．阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana ）研究EPFL2的功能。阿拉伯芥在植物科學界的角色宛如動物實驗使用小白鼠一樣，是相對容易研究的實驗材料。當阿拉伯芥的EPFL2無法發揮正常功能時，它的葉緣會變得相對圓滑、沒有鋸齒，如下圖所示：
EPFL2無法發揮正常功能的阿拉伯芥，葉子會變得圓滑。本圖改自原研究Tameshige et al. (2016) 。 除了EPFL2的功能，研究團隊還成功的找出和EPFL2配對的受器。它們屬於ERECTA家族（ERECTA family receptor kinases, ERf）的蛋白質，既是承接鑰匙攜來訊息的「鎖」，也是激發後續生理反應的鳴槍手。研究團隊發現，喪失ERf部分功能的阿拉伯芥會長出缺少葉緣鋸齒的葉子，和EPFL2出了問題時的葉子類似。
「最困難的就是量化葉緣鋸齒化的程度。」爲重博士說，「我試過幾種不同的計算方式，發展一套量化、比較葉緣鋸齒的方法。在看了超過1000片葉子之後，我很榮幸能夠找到EPFL2在葉緣產生鋸齒扮演重要角色的證據。」
葉緣的鋸齒，來自於生長步調的差別
流行攝影作家Peter Su說過：「如果可以簡單，誰想要複雜？」植物葉子的發育也是一樣，葉子在還沒成熟前都是又小又圓的簡單形狀，在一連串複雜的發育調控機制下才會變得複雜。
變得複雜的關鍵過程，就是生長程度的差異。只要同一片葉子上的某些區域生長增強、某些區域則被抑制，這片葉子才會變得「凹凸有致」。
尚未發育成熟的葉子形狀簡單，在生長過程中才逐漸變得複雜，例如說長出葉緣鋸齒。Picture credit: 名古屋大學 過去已有研究發現：生長素會累積在葉緣的突出尖端，而不會在兩尖端之間內凹的裙部（skirt）累積，如此的生長素濃度差異就會讓葉子發育出鋸齒 。但爲重博士等人就好奇：這樣子的差別待遇，是怎麼來的呢？
答案，就是EPFL2和生長素的相生相剋。
相生相剋：EPFL2多肽與生長素的較量
透過解剖切片和免疫染色、多方比對EPFL2與生長素累積的關係之後，研究團隊發現EPFL2只在葉緣鋸齒的裙部出現，而生長素的累積只在鋸齒的尖端。在無法製造EPFL2的阿拉伯芥突變株中，他們發現生長素在整個葉緣區擴散，同時也沒有出現葉緣鋸齒，因為葉緣不同處的生長素濃度差異消失了。
科學家們接下來研究為何EPFL2多肽沒有在葉緣鋸齒的尖端合成、只存在裙部。有趣的是，他們由證據推論生長素會決定EPFL2在哪裡產生－－生長素在哪裡累積，EPFL2就不在哪裡合成 ，如下圖所示。
在葉緣的戰場之上，生長素累積和EPFL2就像是相生相剋的宿敵，而它們較量的結果，便是我們所見葉緣鋸齒的由來。
EPFL2的作用機制與生長素的相生相剋關係圖。上圖綠色圖塊表示生長素累積作用的範圍，箭頭（→）表示促進，平頭箭頭（–|）表示抑制。本圖改自研究原文Tameshige et al. (2016) 之摘要圖表。 「很難說哪件事先發生，它就像是雞或雞蛋誰先出現的問題一樣。」本文的共同作者打田直行（Naoyuki Uchida）博士說，「究竟是生長素先決定了累積的位置呢？還是EPFL2先決定它在哪裡合成呢？」
其實，像EPFL2和生長素這樣抑制彼此的調控機制一點都不罕見，在生物學上這種關係稱做為回饋控制（feedback control），我們的身體也是由許許多多配對的基因和生化物質彼此合作又對抗、形塑著我們今日的樣貌，只要錯了一個小環節，就可能使身體出現缺陷。
了解葉緣鋸齒的由來能幹嘛？
雖然爲重博士等人發現EPFL2多肽在葉緣鋸齒上扮演的重要角色，但畢竟研究材料是阿拉伯芥，而不是我們一開始關切的櫻花葉，不能貿然將研究結果直接推論到櫻花身上去。「我們希望能看看相同的機制是不是也出現在其他植物中，我們的結果認為EPFL2可能會讓葉子擁有更多的鋸齒、或是擁有棘刺。」爲重博士說道。
研究植物葉子為何會有鋸齒，在園藝和農藝上面都有價值。Photo credit: D-SIDE @ Flickr 共同作者之一的打田博士認為，如果能夠透過EPFL2讓植物的葉子擁有獨特的形狀，或許就能夠應用在觀葉植物和盆栽上的改良。爲重博士則是認為，未來或許能夠藉由這種方式改變葉菜的外觀和口感。「如果我們能夠改變葉菜的形狀，像是萵苣和菠菜，也許就能創造新種植物、或是更高價值的蔬菜了。」
研究團隊的下一步是利用電腦建立數學模組，試圖去解釋EPFL2和葉緣鋸齒之間的關係。「如果能夠利用電腦模組去隨心所欲的設計植物將會很有趣。」爲重博士表示。
雖然我們仍未能確定櫻花為何有鋸齒，但這項研究的成果也許即將為未來的花園和餐桌帶來更多的樂趣呢！
資料來源
原始研究
Tameshige, T., Okamoto, S., Lee, J. S., Aida, M., Tasaka, M., Torii, K. U., & Uchida, N. (2016). A secreted peptide and its receptors shape the auxin response pattern and leaf margin morphogenesis. Current Biology , 26 (18), 2478-2485.
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