【特輯】但見櫻花開令人思科學：關於櫻花你該知道的五件事

每年的母親節，很多人都會買康乃馨送給媽媽。但是，你有沒有想過：到底為什麼母親節要送媽媽康乃馨？難道不能送滿天星、銅鋰鋅或自動筆芯勒？（被母親擊飛）康乃馨到底是種什麼樣的植物呢？

康乃韾象徵母親，到底是誰決定的？

要談到母親節贈送康乃馨的傳統，就不得不提起母親節的起源。其實，我們現在過的母親節是個挺「新」的節日，是由一位名叫安娜‧賈維斯 (Anna Jarvis) 的美國女子所推廣的。

賈維斯的母親在生前便常常表達自己期望能有一個可以紀念母親的日子；而在她母親過世的三年後，1908 年的 5 月 10 日，賈維斯在教堂中舉行了紀念儀式，成為史上第一個母親節。

賈維斯選擇用白色的康乃馨來象徵母親，因為她認為康乃馨的潔白能代表母愛的真誠寬廣。她也認為康乃馨花瓣不會一片片掉落、而是往中心萎縮的這個特質，就像媽媽擁抱小孩一般。

恩……不過後來商人們見獵心喜，白色康乃馨的價格應聲上揚，花販更進一步推廣紅色康乃馨，營造出「紅色康乃馨送給健康的媽媽、白色康乃馨紀念過世的母親」這種說法，把賈維斯女士給氣得半死。

康乃馨的花瓣不是真正的花瓣？

姑且不論創辦人的憤怒，以及如今送媽媽白色康乃馨可能會被打，我們現在看到的康乃馨其實都是基因突變過後的「畸形花」。康乃馨又名「香石竹」(Dianthus caryophyllus)，原始野生的品種只有五片花瓣，看上去十分單薄。

那那那……現在我們在花店看到那些層層疊疊的美麗花瓣到底是什麼？其實它們是雄蕊喔！

雄蕊和花瓣原本都來自於「花原基」(flower primordia)，當調控的基因出現突變，就會讓雄蕊「瓣化」(petalody)。雄蕊花瓣化後，變形的雄蕊與原本的花瓣重疊後，就形成了重瓣花。如此一來，使得整朵花的體型看起來變得更大，也更具有觀賞價值。

雖然這樣的花多數的雄蕊變形，因此不易產生花粉，卻會因為長得漂亮而被人工繁殖留了下來，慢慢變成我們現在看到的樣子。（所以說長得好看還是很重要滴）

雄蕊花瓣化？很多漂亮的花都這樣

什、麼！？雄蕊還能變形成花瓣，還騙我在母親節送給媽媽？素每啊啊啊，這樣讓我怎麼教小孩？

還請各位看倌莫急莫慌莫害怕，雄蕊花瓣化聽起來雖然離奇，但在自然界卻是十分常見的事情。比如說大家非常喜歡的櫻花，也是其中之一。在台灣的重瓣山櫻開花期較單瓣台灣山櫻約晚一個月，而雄蕊花瓣化後，會使得花粉變少，也較不容易結果。

而除了櫻花以外，在東方象徵大富大貴的牡丹、艷麗迷人的山茶花也都是雄蕊花瓣化的結果。

但是，是不是所有雄蕊花瓣化的花看起來都非常「澎派」呢？欸…其實並不是喔。像是看上去非常小清新的野薑花，也是雄蕊花瓣化的成員之一，我們所見的那漂亮的「花瓣」其實是雄蕊，而真正的花瓣，是雄蕊背後那三根長披針形的東西。

說了這麼多康乃馨相關的小知識，你是不是都記住了呢？無論母親節有沒有送康乃馨，大家都要記得時時對媽媽表達你的愛與感謝喔！泛科學祝大家母親節快樂！

參考資料：

• 用來送媽媽的康乃馨，擠滿了變裝的雄蕊？ 2018.05.13 果殼
• 呂佳穎 (2004/01/01) 玉葉金花類花瓣構造之花部器官決定基因表現研究 臺灣大學生態學與演化生物學研究所學位論文 P1 – 91 DOI： 10.6342/NTU.2004.00948
• 《趣味知識王：植物奇特生態》 林書妍 人類智庫
• 台北植物園好花共賞143－蓮蕉－雄蕊花瓣化的植物 林業試驗所
• 野薑花 台灣環境資訊協會
• 原基 維基百科
• Anna Jarvis 維基百科

春天適合出遊，尤其適合賞那開滿枝椏的櫻花。但眷戀櫻花的你，可曾仔細觀賞過櫻葉之美？

全世界最愛櫻花的日本人，會在櫻花季享用一種叫做「櫻花餅」的和菓子。粉紅色的薄餅包裹著紅豆內餡，只要咬一口，整個春季的爛漫與甜蜜就在嘴裡綻開，洋溢著滿滿的幸福。櫻花餅上必不可少的點綴，就是鹽漬的櫻花葉。

瞧，那櫻花的葉子是種自成一格的氣質，和許多常見的樹葉都不同。當你仔細看著櫻葉，它邊緣的微小鋸齒很容易就會吸引你的目光。這些鋸齒到底有什麼意義？植物又為什麼會有這些長在葉緣的鋸齒呢？

關於葉緣鋸齒

許多植物在葉子的邊緣都有鋸齒，像是日本料理中帶有獨特芳香的紫蘇葉、象徵著愛情又帶刺的紅玫瑰，或者是秋日落滿整個山谷的楓葉。有些植物的葉緣鋸齒變成硬刺來保護自己，像是冬青（holly）和薊花（thistle），因為能夠造成疼痛，它們的葉子被視為能夠對抗邪靈，在傳說中成為悲傷和痛苦的象徵。

除了防衛，有些植物的葉緣鋸齒能夠幫忙疏導葉子上的積水，有些則能協助光合作用。但對於這些植物如何長出葉緣鋸齒、又是為何而長的問題，科學家們至今還不是很清楚。

在2016年9月，一群來自名古屋大學生命分子研究所（Institute of Transformative Bio-Molecules）的科學家們透過研究模式植物，發現一種名為EPFL2的多肽很可能就是植物產生葉緣鋸齒的關鍵要素，它能夠和與其對應的受器結合、調節生長素（auxin）的累積，進而控制葉緣鋸齒的發育。這份研究成果刊登在《現代生物學》（Current Biology）上。

「我被葉子吸引的原因是它們美麗的外形，以及令人驚豔的形狀變異。」本研究的第一作者爲重才覚（Toshiaki Tameshige）博士表示，「我們決定研究EPFL2的功能，看看它們對葉形的影響。」

揭開葉緣鋸齒的生長之謎

在葉緣鋸齒發育上，科學家已經初步掌握到生長素與其有關。生長素是一類植物賀爾蒙的統稱，它是專屬於植物的激素類別，和動物的生長激素是不同的東西。植物一生當中的許多重要階段都少不了它，除了葉形的發育，其他像是幼苗長根、莖向著光線生長、果實發育成熟都與生長素的調節息息相關。

至於EPFL2，科學家們是最近才開始研究它。EPFL2跟生長素同樣都是由植物分泌出來、調整生長的物質，全名是EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE 2，是一小段胺基酸所組成的多肽（peptide），只要和對應的受器（receptor）結合，就能如天雷勾動地火、啟動後續的生理反應。

研究團隊利用模式植物．阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）研究EPFL2的功能。阿拉伯芥在植物科學界的角色宛如動物實驗使用小白鼠一樣，是相對容易研究的實驗材料。當阿拉伯芥的EPFL2無法發揮正常功能時，它的葉緣會變得相對圓滑、沒有鋸齒，如下圖所示：

除了EPFL2的功能，研究團隊還成功的找出和EPFL2配對的受器。它們屬於ERECTA家族（ERECTA family receptor kinases, ERf）的蛋白質，既是承接鑰匙攜來訊息的「鎖」，也是激發後續生理反應的鳴槍手。研究團隊發現，喪失ERf部分功能的阿拉伯芥會長出缺少葉緣鋸齒的葉子，和EPFL2出了問題時的葉子類似。

「最困難的就是量化葉緣鋸齒化的程度。」爲重博士說，「我試過幾種不同的計算方式，發展一套量化、比較葉緣鋸齒的方法。在看了超過1000片葉子之後，我很榮幸能夠找到EPFL2在葉緣產生鋸齒扮演重要角色的證據。」

葉緣的鋸齒，來自於生長步調的差別

流行攝影作家Peter Su說過：「如果可以簡單，誰想要複雜？」植物葉子的發育也是一樣，葉子在還沒成熟前都是又小又圓的簡單形狀，在一連串複雜的發育調控機制下才會變得複雜。

變得複雜的關鍵過程，就是生長程度的差異。只要同一片葉子上的某些區域生長增強、某些區域則被抑制，這片葉子才會變得「凹凸有致」。

過去已有研究發現：生長素會累積在葉緣的突出尖端，而不會在兩尖端之間內凹的裙部（skirt）累積，如此的生長素濃度差異就會讓葉子發育出鋸齒。但爲重博士等人就好奇：這樣子的差別待遇，是怎麼來的呢？

答案，就是EPFL2和生長素的相生相剋。

相生相剋：EPFL2多肽與生長素的較量

透過解剖切片和免疫染色、多方比對EPFL2與生長素累積的關係之後，研究團隊發現EPFL2只在葉緣鋸齒的裙部出現，而生長素的累積只在鋸齒的尖端。在無法製造EPFL2的阿拉伯芥突變株中，他們發現生長素在整個葉緣區擴散，同時也沒有出現葉緣鋸齒，因為葉緣不同處的生長素濃度差異消失了。

科學家們接下來研究為何EPFL2多肽沒有在葉緣鋸齒的尖端合成、只存在裙部。有趣的是，他們由證據推論生長素會決定EPFL2在哪裡產生－－生長素在哪裡累積，EPFL2就不在哪裡合成，如下圖所示。

在葉緣的戰場之上，生長素累積和EPFL2就像是相生相剋的宿敵，而它們較量的結果，便是我們所見葉緣鋸齒的由來。

「很難說哪件事先發生，它就像是雞或雞蛋誰先出現的問題一樣。」本文的共同作者打田直行（Naoyuki Uchida）博士說，「究竟是生長素先決定了累積的位置呢？還是EPFL2先決定它在哪裡合成呢？」

其實，像EPFL2和生長素這樣抑制彼此的調控機制一點都不罕見，在生物學上這種關係稱做為回饋控制（feedback control），我們的身體也是由許許多多配對的基因和生化物質彼此合作又對抗、形塑著我們今日的樣貌，只要錯了一個小環節，就可能使身體出現缺陷。

了解葉緣鋸齒的由來能幹嘛？

雖然爲重博士等人發現EPFL2多肽在葉緣鋸齒上扮演的重要角色，但畢竟研究材料是阿拉伯芥，而不是我們一開始關切的櫻花葉，不能貿然將研究結果直接推論到櫻花身上去。「我們希望能看看相同的機制是不是也出現在其他植物中，我們的結果認為EPFL2可能會讓葉子擁有更多的鋸齒、或是擁有棘刺。」爲重博士說道。

共同作者之一的打田博士認為，如果能夠透過EPFL2讓植物的葉子擁有獨特的形狀，或許就能夠應用在觀葉植物和盆栽上的改良。爲重博士則是認為，未來或許能夠藉由這種方式改變葉菜的外觀和口感。「如果我們能夠改變葉菜的形狀，像是萵苣和菠菜，也許就能創造新種植物、或是更高價值的蔬菜了。」

研究團隊的下一步是利用電腦建立數學模組，試圖去解釋EPFL2和葉緣鋸齒之間的關係。「如果能夠利用電腦模組去隨心所欲的設計植物將會很有趣。」爲重博士表示。

雖然我們仍未能確定櫻花為何有鋸齒，但這項研究的成果也許即將為未來的花園和餐桌帶來更多的樂趣呢！

資料來源

• 本篇編譯自日本名古屋大學生命分子研究所提供之科普報導 Unlocking the mystery on how plant leaves grow their teeth. Discovery of EPFL2 peptide (key) and its receptor (lock) that make zigzag edges on leaves，刊載於 ScienceDaily (Sep. 2, 2016)

原始研究

• Tameshige, T., Okamoto, S., Lee, J. S., Aida, M., Tasaka, M., Torii, K. U., & Uchida, N. (2016). A secreted peptide and its receptors shape the auxin response pattern and leaf margin morphogenesis. Current Biology, 26(18), 2478-2485.

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文／劉風｜植物學博士，植物園工程師

每年春天，東亞的櫻花都會盛開。每年櫻花盛開的時候，東亞中國、日本、韓國三國的媒體上都會出現櫻花原產地之爭。

2015 年時中國的專家和媒體似乎格外高調。在「兩會」（註1）期間，當時的中共全國政協委員王榮寶提交了呼籲國家支持櫻花產業發展的提案。有媒體在報導時就提到櫻花「源自中國喜馬拉雅山脈」，「自秦漢時期就已應用於宮苑之中，而後才傳入日本」。

三月末是日本最有名的櫻花「染井吉野櫻」花季，在中日韓三個國家都是盛開期。韓國媒體照例一年一度地宣傳「染井吉野是我們的」，而中國櫻花產業協會執行主席何宗儒更是語出驚人——據《南方都市報》報導，2015 年 3 月 29 日該協會在廣州召開記者會，何宗儒在會上表示櫻花既非起源於日本，又非起源於韓國，而是起源於中國。

其實，如果弄清楚「櫻花」的定義，櫻花的起源在科學上是件很清楚的事情，並沒有這麼多的紛爭——野生的櫻在數百萬年前誕生於喜馬拉雅，但現代栽培的觀賞櫻花，則是多年前的日本人在日本選育出來的。

今天的栽培「櫻花」：核心種是日本特有，培育也是日本為主

櫻花並不是一種花，而是許多種和品種的統稱。在園藝界看來，櫻花是薔薇科李屬櫻亞屬（學名 Prunus subg. Cerasus，有時也獨立為專門的櫻屬 Cerasus）所有種的統稱。但對於大眾來說，櫻花是指那些經過人工培育、通常已經廣為栽培的品種。因此，我們首先要把櫻花分為野生櫻花和栽培櫻花兩類。野生櫻花的起源和栽培櫻花的起源，在科學上是截然不同的兩個問題。

先來說栽培櫻花的起源——這也是一般我們說「櫻花的起源」時想要表達的意思。栽培櫻花的品種極為繁多，可以按多種方式進行分類。比較常見的是按花期把櫻花分為早櫻、中櫻、晚櫻和冬櫻。早櫻、中櫻和晚櫻只在春季開花，以上海地區的氣候來說，早櫻（代表品種是河津櫻）的花期在 2 月下旬到 3 月中上旬，中櫻（代表品種就是染井吉野櫻）的花期在 3 月中下旬到 4 月上旬，晚櫻（代表品種是關山櫻）的花期則在 4 月中下旬到 5 月初。至於冬櫻，一年往往可開兩次花，一次在春季，與中櫻基本同期，另一次則在冬季 10 月初至 11 月上旬。除了按花期，還可以按花朵直徑等其他性狀來分類。

雖然這麼多的品種令人眼花繚亂，但作為它們祖先的野生種並不多。全部栽培櫻花都是這些野生種反復選育、雜交的產物。因此，討論栽培櫻花的起源時，首先要搞清楚作為它祖先的野生種有哪些、分佈在哪裡。

以前技術手段比較落後時，這些問題還比較難判斷；但是分子生物學技術發展起來之後，很多以前的疑難都得到了比較圓滿的解答。現在我們可以有把握地說，絕大多數栽培櫻花品種都源自 5 個野生種，它們是大島櫻、霞櫻、山櫻花、大葉早櫻（日本名「江戶彼岸」）和鐘花櫻桃（日本名「寒緋櫻」）。在這 5 個野生種中，前 4 個在日本本土都有野生生長，大島櫻甚至還是日本特有種，特產於關東地區伊豆、房總半島至伊豆諸島。「大島櫻」這個名字就是源自伊豆諸島的主島——伊豆大島（請見參考文獻）。

事實上，大島櫻可以說是栽培櫻花的「靈魂」，很多非常著名的櫻花品種都含有大島櫻的血統。就以前面舉的幾個品種為例：河津櫻是大島櫻與鐘花櫻桃的雜交；關山櫻是大島櫻與山櫻花的雜交；染井吉野櫻則是大島櫻與大葉早櫻的雜交。由此不難看出，現代栽培櫻花的品系帶有極為鮮明的日本本土特色，它們是幾乎不可能誕生於連作為育種核心種的大島櫻都沒有野生分佈的中國。

在上述 5 個野生種栽培櫻花的祖先中，最後一種鐘花櫻桃據說在日本沖繩先島諸島的石垣島（與台灣距離較近）有野生生長，但有可能是從中國華南移栽的，因此可能不是日本原產。然而，鐘花櫻桃在中國長期沒有得到開發利用，只是在它傳入日本之後才被日本人熱情地納入到栽培櫻花體系中來。因為鐘花櫻桃花期很早，所以很多早櫻都是它的後代，大大拓寬了櫻花在春季的花期。這樣一來，即使是含有鐘花櫻桃血統的栽培櫻花，起源地也仍然在日本，而不在中國。

百萬年前的野生「櫻」：起源於喜馬拉雅地區

如果要說野生櫻花的起源，那就是另一回事了。的確，有些生物地理學研究表明，現存的 100 多種野生櫻花的祖先有可能起源於喜馬拉雅山地區，起源之後，它便向北溫帶其他地區擴散，其中一支經由今中國東部到達朝鮮半島和日本列島。但是，請務必記住這些事情發生在幾百萬年前的漸新世（註2）和中新世（註3），那時候中國和日本這兩個國家還不存在——連人類都根本還不存在，作為人類祖先的古猿還遠在非洲呢。當智人在約 7 萬年前走出非洲、約 4 萬年前到達東亞的時候，日本列島早就有至少 8 個種的野生櫻花了。很多主張櫻花起源於中國的人喜歡把日本著作《櫻大鑒》當成證據，說這本書提到「櫻花起源於喜馬拉雅地區」。然而人家說的其實是野生櫻花的起源，並不是栽培櫻花的起源——也就是說，並不是一般人所理解的「櫻花的起源」。正是因為一些中國專家有意無意把這兩個問題混為一談，用野生櫻花的起源來誤導大眾，甚至散佈「櫻花在唐代才傳入日本」的不實說法，才讓原本不應有爭議的櫻花起源問題在中國成了一樁「疑案」。

至於栽培櫻花起源的日韓之爭，情況和日中之爭又有不同。首先，韓國人僅僅是認為染井吉野櫻這一類品種起源於韓國而已，而不像某些中國專家胃口那麼大，一開口就是全部櫻花起源於中國。其次，韓國人的主張本來的確是一個歷史上的科學假說。在韓國濟州島和全羅南道南部有一種野生的「王櫻」，形態上和染井吉野櫻有些相似。正因為如此， 1932 年日本植物學家小泉源一首次提出染井吉野櫻可能源自王櫻的假說（請注意，這是日本人自己提出的猜測）。但是後來越來越多的證據表明染井吉野櫻是大島櫻和大葉早櫻的雜交後代，小泉的假說並不成立。2007 年的一項分子研究則更明確地顯示王櫻和染井吉野櫻屬於不同的品系，沒有親緣關系。至此，小泉的假說徹底成為歷史陳跡，再拿來作為染井吉野櫻起源於韓國的證據就完全不符合科學精神了。

根據 Flora of China（《中國植物志》英文修訂版）的統計，中國有野生櫻花 38 種，其中 29 種為中國特有種。這個數目當然比日本的野生櫻花多，如果加以開發，也完全可能培育出優良的栽培櫻花品種。然而，在中國傳統文化中，櫻花並不在最著名的花卉之列，根本不可能和梅、蘭、菊、牡丹、荷花這些第一等的名花相提並論。雖然從南北朝開始就有歌詠櫻花的詩文，但這在浩如滄海的中國古籍中不過一粟，遠遠不如歌詠那些中國傳統名花的詩文多。我們必須承認，讓櫻花文化全世界聞名的是日本人，不是中國人（自然也不是韓國人）。如果不是沾日本文化的光，光憑中國自己的傳統文化是不可能把櫻花產業做成一塊產值達上兆元的大餅。如果中國的櫻花產業需要靠「櫻花起源於中國，後來才傳入日本」的說法保駕護航，那麼至少我自己是厭惡這樣的宣傳和背後反映的某種心態的。

所以，如果非得讓我用一句簡單的話來說明櫻花的起源的話，那我只能說：作為栽培的櫻花就是起源於日本，別的國家就別爭了吧。

本文來源於果殼網（微信公眾號：Guokr42），編輯：老貓。本文禁止二次轉載，如需轉載請聯繫 sns@guokr.com。

參考文獻：

• Roh MS et al (2007) Characterization of wild Prunus yedoensis analyzed by inter-simple sequence repeat and chloroplast DNA. Scientia Horticulturae 114(2): 121–128. doi:10.1016/j.scienta.2007.06.005

註解：

1. 兩會通常是指中華人民共和國全國及地方各級人民代表大會和中國人民政治協商會議兩者合稱時的簡稱，由於兩個會議基本上在每年的3月初同時召開，故常被合稱並簡稱為兩會。
2. 漸新世（Oligocene）是地質時代中古近紀（Paleogene）的最後一個主要分期，大約開始於 3400 萬年前，終於 2300 萬年前，介於始新世（Eocene）與新近紀的中新世（Miocene）之間。
3. 為地質年代新近紀的第一個時期，大約開始於 2300 萬年前到 533 萬年前，介於漸新世與上新世之間。