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如果可以簡單,誰想要複雜:為什麼櫻花的葉子會發育成鋸齒?

Gilver
・2017/03/03 ・3582字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 540 ・八年級

春天適合出遊,尤其適合賞那開滿枝椏的櫻花。但眷戀櫻花的你,可曾仔細觀賞過櫻葉之美?

全世界最愛櫻花的日本人,會在櫻花季享用一種叫做「櫻花餅」的和菓子。粉紅色的薄餅包裹著紅豆內餡,只要咬一口,整個春季的爛漫與甜蜜就在嘴裡綻開,洋溢著滿滿的幸福。櫻花餅上必不可少的點綴,就是鹽漬的櫻花葉。

關東地區的長命寺櫻餅,煎熟的粉紅薄餅皮除了甜蜜的內餡外,絕對少不了覆上一片櫻花葉--一定要是有鋸齒的喔!Photo credit: Ocdp @ Wikimedia Commons

瞧,那櫻花的葉子是種自成一格的氣質,和許多常見的樹葉都不同。當你仔細看著櫻葉,它邊緣的微小鋸齒很容易就會吸引你的目光。這些鋸齒到底有什麼意義?植物又為什麼會有這些長在葉緣的鋸齒呢?

關於葉緣鋸齒

許多植物在葉子的邊緣都有鋸齒,像是日本料理中帶有獨特芳香的紫蘇葉、象徵著愛情又帶刺的紅玫瑰,或者是秋日落滿整個山谷的楓葉。有些植物的葉緣鋸齒變成硬刺來保護自己,像是冬青(holly)和薊花(thistle),因為能夠造成疼痛,它們的葉子被視為能夠對抗邪靈,在傳說中成為悲傷和痛苦的象徵。

除了防衛,有些植物的葉緣鋸齒能夠幫忙疏導葉子上的積水,有些則能協助光合作用。但對於這些植物如何長出葉緣鋸齒、又是為何而長的問題,科學家們至今還不是很清楚。

葉緣鋸齒變成硬刺的冬青樹,具有保衛植物自身的功用。Photo credit: pixabay

在2016年9月,一群來自名古屋大學生命分子研究所(Institute of Transformative Bio-Molecules)的科學家們透過研究模式植物,發現一種名為EPFL2的多肽很可能就是植物產生葉緣鋸齒的關鍵要素,它能夠和與其對應的受器結合、調節生長素(auxin)的累積,進而控制葉緣鋸齒的發育。這份研究成果刊登在《現代生物學》(Current Biology)上。

「我被葉子吸引的原因是它們美麗的外形,以及令人驚豔的形狀變異。」本研究的第一作者爲重才覚(Toshiaki Tameshige)博士表示,「我們決定研究EPFL2的功能,看看它們對葉形的影響。」

揭開葉緣鋸齒的生長之謎

在葉緣鋸齒發育上,科學家已經初步掌握到生長素與其有關。生長素是一類植物賀爾蒙的統稱,它是專屬於植物的激素類別,和動物的生長激素是不同的東西。植物一生當中的許多重要階段都少不了它,除了葉形的發育,其他像是幼苗長根、莖向著光線生長、果實發育成熟都與生長素的調節息息相關。

植物向光性(phototropism)的示意圖。植物的莖在生長時,背光的一側生長素(紫色)濃度會較高,讓莖的背光面生長速度比向光面快,最後植物就會偏向光源生長。Picture credit: MacKhayman @ Wikimedia Commons

至於EPFL2,科學家們是最近才開始研究它。EPFL2跟生長素同樣都是由植物分泌出來、調整生長的物質,全名是EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE 2,是一小段胺基酸所組成的多肽(peptide),只要和對應的受器(receptor)結合,就能如天雷勾動地火、啟動後續的生理反應。

研究團隊利用模式植物.阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)研究EPFL2的功能。阿拉伯芥在植物科學界的角色宛如動物實驗使用小白鼠一樣,是相對容易研究的實驗材料。當阿拉伯芥的EPFL2無法發揮正常功能時,它的葉緣會變得相對圓滑、沒有鋸齒,如下圖所示:

EPFL2無法發揮正常功能的阿拉伯芥,葉子會變得圓滑。本圖改自原研究Tameshige et al. (2016)

除了EPFL2的功能,研究團隊還成功的找出和EPFL2配對的受器。它們屬於ERECTA家族(ERECTA family receptor kinases, ERf)的蛋白質,既是承接鑰匙攜來訊息的「鎖」,也是激發後續生理反應的鳴槍手。研究團隊發現,喪失ERf部分功能的阿拉伯芥會長出缺少葉緣鋸齒的葉子,和EPFL2出了問題時的葉子類似。

「最困難的就是量化葉緣鋸齒化的程度。」爲重博士說,「我試過幾種不同的計算方式,發展一套量化、比較葉緣鋸齒的方法。在看了超過1000片葉子之後,我很榮幸能夠找到EPFL2在葉緣產生鋸齒扮演重要角色的證據。」

葉緣的鋸齒,來自於生長步調的差別

流行攝影作家Peter Su說過:「如果可以簡單,誰想要複雜?」植物葉子的發育也是一樣,葉子在還沒成熟前都是又小又圓的簡單形狀,在一連串複雜的發育調控機制下才會變得複雜。

變得複雜的關鍵過程,就是生長程度的差異。只要同一片葉子上的某些區域生長增強、某些區域則被抑制,這片葉子才會變得「凹凸有致」。

尚未發育成熟的葉子形狀簡單,在生長過程中才逐漸變得複雜,例如說長出葉緣鋸齒。Picture credit: 名古屋大學

過去已有研究發現:生長素會累積在葉緣的突出尖端,而不會在兩尖端之間內凹的裙部(skirt)累積,如此的生長素濃度差異就會讓葉子發育出鋸齒。但爲重博士等人就好奇:這樣子的差別待遇,是怎麼來的呢?

答案,就是EPFL2和生長素的相生相剋。

相生相剋:EPFL2多肽與生長素的較量

透過解剖切片和免疫染色、多方比對EPFL2與生長素累積的關係之後,研究團隊發現EPFL2只在葉緣鋸齒的裙部出現,而生長素的累積只在鋸齒的尖端。在無法製造EPFL2的阿拉伯芥突變株中,他們發現生長素在整個葉緣區擴散,同時也沒有出現葉緣鋸齒,因為葉緣不同處的生長素濃度差異消失了。

科學家們接下來研究為何EPFL2多肽沒有在葉緣鋸齒的尖端合成、只存在裙部。有趣的是,他們由證據推論生長素會決定EPFL2在哪裡產生--生長素在哪裡累積,EPFL2就不在哪裡合成,如下圖所示。

在葉緣的戰場之上,生長素累積和EPFL2就像是相生相剋的宿敵,而它們較量的結果,便是我們所見葉緣鋸齒的由來。

EPFL2的作用機制與生長素的相生相剋關係圖。上圖綠色圖塊表示生長素累積作用的範圍,箭頭(→)表示促進,平頭箭頭(–|)表示抑制。本圖改自研究原文Tameshige et al. (2016)之摘要圖表。

「很難說哪件事先發生,它就像是雞或雞蛋誰先出現的問題一樣。」本文的共同作者打田直行(Naoyuki Uchida)博士說,「究竟是生長素先決定了累積的位置呢?還是EPFL2先決定它在哪裡合成呢?」

其實,像EPFL2和生長素這樣抑制彼此的調控機制一點都不罕見,在生物學上這種關係稱做為回饋控制(feedback control),我們的身體也是由許許多多配對的基因和生化物質彼此合作又對抗、形塑著我們今日的樣貌,只要錯了一個小環節,就可能使身體出現缺陷。

了解葉緣鋸齒的由來能幹嘛?

雖然爲重博士等人發現EPFL2多肽在葉緣鋸齒上扮演的重要角色,但畢竟研究材料是阿拉伯芥,而不是我們一開始關切的櫻花葉,不能貿然將研究結果直接推論到櫻花身上去。「我們希望能看看相同的機制是不是也出現在其他植物中,我們的結果認為EPFL2可能會讓葉子擁有更多的鋸齒、或是擁有棘刺。」爲重博士說道。

研究植物葉子為何會有鋸齒,在園藝和農藝上面都有價值。Photo credit: D-SIDE @ Flickr

共同作者之一的打田博士認為,如果能夠透過EPFL2讓植物的葉子擁有獨特的形狀,或許就能夠應用在觀葉植物和盆栽上的改良。爲重博士則是認為,未來或許能夠藉由這種方式改變葉菜的外觀和口感。「如果我們能夠改變葉菜的形狀,像是萵苣和菠菜,也許就能創造新種植物、或是更高價值的蔬菜了。」

研究團隊的下一步是利用電腦建立數學模組,試圖去解釋EPFL2和葉緣鋸齒之間的關係。「如果能夠利用電腦模組去隨心所欲的設計植物將會很有趣。」爲重博士表示。

雖然我們仍未能確定櫻花為何有鋸齒,但這項研究的成果也許即將為未來的花園和餐桌帶來更多的樂趣呢!

資料來源

原始研究

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Gilver
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我們的失眠和喜鵲的失眠有什麼地方不一樣?

胡中行_96
・2022/05/12 ・2031字 ・閱讀時間約 4 分鐘

輾轉反側,徹夜難眠的時候,您幾點起床?就算醒了,工作效率是否異常低落?
在此,請您非但別只想到自己,還要拿出一點同理心:因為被剝奪睡眠的澳洲喜鵲,也深受困擾。

徹夜難眠很可能會影響工作效率。圖/Pixabay

捉野生喜鵲來做失眠相關的實驗

2022 年 4 月的《科學報告》期刊,有一篇標題冗長的論文,叫做〈失眠削弱澳洲喜鵲的認知表現並改變其歌曲產出〉[1]。其第一作者澳洲 La Trobe 大學博士候選人 Robin Johnsson,認為歌唱的時辰與類型,對於喜鵲的社交生活相當重要,並以此做為研究主題[2]。且不論在 COVID-19 疫情之前,有些人就已經沒什麼社交生活,更不要談呼朋引伴一起歡唱 KTV,人家喜鵲可是隨時都過得多采多姿。

喜鵲齊聲合唱。影/Youtube

於是,牠們就被科學家抓去做實驗了。

首先,研究團隊架設陷阱,用起士誘捕野生喜鵲。為牠們戴上標有序號的腳環之後,再關進裝有監視器的房間裡。接著,為了測量腦電波圖(electroencephalogram, EEG)與肌肉電位圖(electromyogram, EMG),科學家把無辜的喜鵲抓來開刀。於其腦部表面和頸部肌肉,植入電極貼片(electrodes),方便之後記錄睡眠狀態[1]

然後,喜鵲們就去接受特訓。

反覆訓練後篩選符合資格的喜鵲來做失眠實驗

研究團隊準備了一種木製食器,左右各挖一個淺槽。其中一個槽裡,盛裝少量起士和麵包蟲。第一次食物直接攤在眼前,不加以掩飾;第二次猶抱琵琶半遮面;第三次開始蓋子完全擋住凹槽,令喜鵲啥也看不見。在訓練的初期,全部的食器都採用灰色蓋子。直到最後的「聯想學習」(associative learning),蓋子被換成黑色或白色。喜鵲掀開特定顏色的蓋子,發現下面藏有食物。這樣重複 15 次,讓牠們不把「食」、「色」的關係兜在一起也難[1]

認知測試的教具,澳洲喜鵲執行聯想或逆向學習任務。圖/參考資料 1

結訓後,研究團隊把食器裡的獎勵換成「不會動的麵包蟲冷盤」(chilled, unmoving mealworms),為喜鵲舉辦驗收成果的模擬考。除了執行「聯想學習」的覓食活動,科學家也期望牠們展現「反轉學習」(reversal learning)的能力。將蓋子的顏色調換,要喜鵲嘗試選出有食物的凹槽。這個階段有一些評分要點[1],例如:

  1. 喜鵲做出第一次選擇時,是否有延遲的行為。緩慢的反應,代表注意力不集中,或動機下降。
  2. 喜鵲得經過幾回,才能達到連續 12 次嘗試中,有 10 次正確的及格分數。
  3. 喜鵲選擇正確瓶蓋的比率。

凡是順利通過模擬考的喜鵲們,便能晉升至下一關。

在實驗的主要階段,喜鵲們被劃為三組,分別體驗下列三種睡眠模式之一:無干擾睡眠、6 小時睡眠剝奪,以及 12 小時睡眠剝奪。研究人員防止喜鵲睡著的花招,包括:迫近或拍打鳥舍、發出噪音,或是輕撫充滿睡意的喜鵲[1]。如同可憐的臺灣中學生,明明前晚都沒睡飽,隔天還得參加考試。研究人員存心要看失眠的喜鵲,怎麼失常。

人類跟喜鵲一樣會被睡眠影響行為

正式測驗的結果不出所料,沒睡飽的喜鵲容易犯錯,而且要花較長的時間,才能選出正確答案。有些喜鵲甚至失去參與測驗的動機,傾向找機會補眠。其實以前的研究便顯示,失眠也會降低人類的認知表現。諸如參與動機、清醒程度(alertness)、注意力、警戒等級(vigilance)等,都會受到負面影響[1]

除了喜鵲考試的成績,科學家也記錄了牠們社交行為的變化。失眠的喜鵲寧可睡覺,也不要唱歌。最後就算唱了,單曲的長度卻意外地延展。原本的晨曲改在中午演出,頻寬變得狹窄,內容相較貧乏,顫音也明顯減少。這與人類的口語溝通,大同小異。當一個人睡眠不足,說話的速度會緩慢下來,咬字不如平常清晰,語句重覆的機率提高,甚至可能妨礙聽眾理解講者所要傳達的訊息[1]

澳洲喜鵲有複雜的家族。牠們用歌聲來劃定疆域,分辨敵友,並建立「鳥」際關係。失眠不僅會害喜鵲把歌唱得七零八落,也會進一步危及其社交生活。既然以往的人類睡眠實驗結果,與喜鵲有那麼多的相似處,下次在抱怨疫情害自己沒朋友之前,我們是不是應該先睡飽,再來思考怎麼社交呢?

睡飽再來社交比較不會被睏意影響思考。圖/Pexels

備註:此實驗結束後,參與受試的澳洲喜鵲,均在 2019 年 7 月被野放。

參考資料:

  1. Sleep loss impairs cognitive performance and alters song output in Australian magpies (Scientific Reports, 2022)
  2. Researchers find what magpies lose from hitting snooze (Brisbane Times, 2022)


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胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。臉書:荒誕遊牧。