春天適合出遊,尤其適合賞那開滿枝椏的櫻花。但眷戀櫻花的你,可曾仔細觀賞過櫻葉之美?
全世界最愛櫻花的日本人,會在櫻花季享用一種叫做「櫻花餅」的和菓子。粉紅色的薄餅包裹著紅豆內餡,只要咬一口,整個春季的爛漫與甜蜜就在嘴裡綻開,洋溢著滿滿的幸福。櫻花餅上必不可少的點綴,就是鹽漬的櫻花葉。
瞧,那櫻花的葉子是種自成一格的氣質,和許多常見的樹葉都不同。當你仔細看著櫻葉,它邊緣的微小鋸齒很容易就會吸引你的目光。這些鋸齒到底有什麼意義?植物又為什麼會有這些長在葉緣的鋸齒呢?
關於葉緣鋸齒
許多植物在葉子的邊緣都有鋸齒,像是日本料理中帶有獨特芳香的紫蘇葉、象徵著愛情又帶刺的紅玫瑰,或者是秋日落滿整個山谷的楓葉。有些植物的葉緣鋸齒變成硬刺來保護自己,像是冬青(holly)和薊花(thistle),因為能夠造成疼痛,它們的葉子被視為能夠對抗邪靈,在傳說中成為悲傷和痛苦的象徵。
除了防衛,有些植物的葉緣鋸齒能夠幫忙疏導葉子上的積水,有些則能協助光合作用。但對於這些植物如何長出葉緣鋸齒、又是為何而長的問題,科學家們至今還不是很清楚。
在2016年9月,一群來自名古屋大學生命分子研究所(Institute of Transformative Bio-Molecules)的科學家們透過研究模式植物,發現一種名為EPFL2的多肽很可能就是植物產生葉緣鋸齒的關鍵要素,它能夠和與其對應的受器結合、調節生長素(auxin)的累積,進而控制葉緣鋸齒的發育。這份研究成果刊登在《現代生物學》(Current Biology)上。
「我被葉子吸引的原因是它們美麗的外形,以及令人驚豔的形狀變異。」本研究的第一作者爲重才覚(Toshiaki Tameshige)博士表示,「我們決定研究EPFL2的功能,看看它們對葉形的影響。」
揭開葉緣鋸齒的生長之謎
在葉緣鋸齒發育上,科學家已經初步掌握到生長素與其有關。生長素是一類植物賀爾蒙的統稱,它是專屬於植物的激素類別,和動物的生長激素是不同的東西。植物一生當中的許多重要階段都少不了它,除了葉形的發育,其他像是幼苗長根、莖向著光線生長、果實發育成熟都與生長素的調節息息相關。
至於EPFL2,科學家們是最近才開始研究它。EPFL2跟生長素同樣都是由植物分泌出來、調整生長的物質,全名是EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE 2,是一小段胺基酸所組成的多肽(peptide),只要和對應的受器(receptor)結合,就能如天雷勾動地火、啟動後續的生理反應。
研究團隊利用模式植物.阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)研究EPFL2的功能。阿拉伯芥在植物科學界的角色宛如動物實驗使用小白鼠一樣,是相對容易研究的實驗材料。當阿拉伯芥的EPFL2無法發揮正常功能時,它的葉緣會變得相對圓滑、沒有鋸齒,如下圖所示:
除了EPFL2的功能,研究團隊還成功的找出和EPFL2配對的受器。它們屬於ERECTA家族(ERECTA family receptor kinases, ERf)的蛋白質,既是承接鑰匙攜來訊息的「鎖」,也是激發後續生理反應的鳴槍手。研究團隊發現,喪失ERf部分功能的阿拉伯芥會長出缺少葉緣鋸齒的葉子,和EPFL2出了問題時的葉子類似。
「最困難的就是量化葉緣鋸齒化的程度。」爲重博士說,「我試過幾種不同的計算方式,發展一套量化、比較葉緣鋸齒的方法。在看了超過1000片葉子之後,我很榮幸能夠找到EPFL2在葉緣產生鋸齒扮演重要角色的證據。」
葉緣的鋸齒,來自於生長步調的差別
流行攝影作家Peter Su說過:「如果可以簡單,誰想要複雜?」植物葉子的發育也是一樣,葉子在還沒成熟前都是又小又圓的簡單形狀,在一連串複雜的發育調控機制下才會變得複雜。
變得複雜的關鍵過程,就是生長程度的差異。只要同一片葉子上的某些區域生長增強、某些區域則被抑制,這片葉子才會變得「凹凸有致」。
過去已有研究發現:生長素會累積在葉緣的突出尖端,而不會在兩尖端之間內凹的裙部(skirt)累積,如此的生長素濃度差異就會讓葉子發育出鋸齒。但爲重博士等人就好奇:這樣子的差別待遇,是怎麼來的呢?
答案,就是EPFL2和生長素的相生相剋。
相生相剋:EPFL2多肽與生長素的較量
透過解剖切片和免疫染色、多方比對EPFL2與生長素累積的關係之後,研究團隊發現EPFL2只在葉緣鋸齒的裙部出現,而生長素的累積只在鋸齒的尖端。在無法製造EPFL2的阿拉伯芥突變株中,他們發現生長素在整個葉緣區擴散,同時也沒有出現葉緣鋸齒,因為葉緣不同處的生長素濃度差異消失了。
科學家們接下來研究為何EPFL2多肽沒有在葉緣鋸齒的尖端合成、只存在裙部。有趣的是,他們由證據推論生長素會決定EPFL2在哪裡產生--生長素在哪裡累積,EPFL2就不在哪裡合成,如下圖所示。
在葉緣的戰場之上,生長素累積和EPFL2就像是相生相剋的宿敵,而它們較量的結果,便是我們所見葉緣鋸齒的由來。
「很難說哪件事先發生,它就像是雞或雞蛋誰先出現的問題一樣。」本文的共同作者打田直行(Naoyuki Uchida)博士說,「究竟是生長素先決定了累積的位置呢?還是EPFL2先決定它在哪裡合成呢?」
其實,像EPFL2和生長素這樣抑制彼此的調控機制一點都不罕見,在生物學上這種關係稱做為回饋控制(feedback control),我們的身體也是由許許多多配對的基因和生化物質彼此合作又對抗、形塑著我們今日的樣貌,只要錯了一個小環節,就可能使身體出現缺陷。
了解葉緣鋸齒的由來能幹嘛?
雖然爲重博士等人發現EPFL2多肽在葉緣鋸齒上扮演的重要角色,但畢竟研究材料是阿拉伯芥,而不是我們一開始關切的櫻花葉,不能貿然將研究結果直接推論到櫻花身上去。「我們希望能看看相同的機制是不是也出現在其他植物中,我們的結果認為EPFL2可能會讓葉子擁有更多的鋸齒、或是擁有棘刺。」爲重博士說道。
共同作者之一的打田博士認為,如果能夠透過EPFL2讓植物的葉子擁有獨特的形狀,或許就能夠應用在觀葉植物和盆栽上的改良。爲重博士則是認為,未來或許能夠藉由這種方式改變葉菜的外觀和口感。「如果我們能夠改變葉菜的形狀,像是萵苣和菠菜,也許就能創造新種植物、或是更高價值的蔬菜了。」
研究團隊的下一步是利用電腦建立數學模組,試圖去解釋EPFL2和葉緣鋸齒之間的關係。「如果能夠利用電腦模組去隨心所欲的設計植物將會很有趣。」爲重博士表示。
雖然我們仍未能確定櫻花為何有鋸齒,但這項研究的成果也許即將為未來的花園和餐桌帶來更多的樂趣呢!
資料來源
- 本篇編譯自日本名古屋大學生命分子研究所提供之科普報導 Unlocking the mystery on how plant leaves grow their teeth. Discovery of EPFL2 peptide (key) and its receptor (lock) that make zigzag edges on leaves,刊載於 ScienceDaily (Sep. 2, 2016)
原始研究
- Tameshige, T., Okamoto, S., Lee, J. S., Aida, M., Tasaka, M., Torii, K. U., & Uchida, N. (2016). A secreted peptide and its receptors shape the auxin response pattern and leaf margin morphogenesis. Current Biology, 26(18), 2478-2485.
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