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如果可以簡單,誰想要複雜:為什麼櫻花的葉子會發育成鋸齒?

Gilver
・2017/03/03 ・3582字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 540 ・八年級

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春天適合出遊,尤其適合賞那開滿枝椏的櫻花。但眷戀櫻花的你,可曾仔細觀賞過櫻葉之美?

全世界最愛櫻花的日本人,會在櫻花季享用一種叫做「櫻花餅」的和菓子。粉紅色的薄餅包裹著紅豆內餡,只要咬一口,整個春季的爛漫與甜蜜就在嘴裡綻開,洋溢著滿滿的幸福。櫻花餅上必不可少的點綴,就是鹽漬的櫻花葉。

關東地區的長命寺櫻餅,煎熟的粉紅薄餅皮除了甜蜜的內餡外,絕對少不了覆上一片櫻花葉--一定要是有鋸齒的喔!Photo credit: Ocdp @ Wikimedia Commons

瞧,那櫻花的葉子是種自成一格的氣質,和許多常見的樹葉都不同。當你仔細看著櫻葉,它邊緣的微小鋸齒很容易就會吸引你的目光。這些鋸齒到底有什麼意義?植物又為什麼會有這些長在葉緣的鋸齒呢?

關於葉緣鋸齒

許多植物在葉子的邊緣都有鋸齒,像是日本料理中帶有獨特芳香的紫蘇葉、象徵著愛情又帶刺的紅玫瑰,或者是秋日落滿整個山谷的楓葉。有些植物的葉緣鋸齒變成硬刺來保護自己,像是冬青(holly)和薊花(thistle),因為能夠造成疼痛,它們的葉子被視為能夠對抗邪靈,在傳說中成為悲傷和痛苦的象徵。

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除了防衛,有些植物的葉緣鋸齒能夠幫忙疏導葉子上的積水,有些則能協助光合作用。但對於這些植物如何長出葉緣鋸齒、又是為何而長的問題,科學家們至今還不是很清楚。

葉緣鋸齒變成硬刺的冬青樹,具有保衛植物自身的功用。Photo credit: pixabay

在2016年9月,一群來自名古屋大學生命分子研究所(Institute of Transformative Bio-Molecules)的科學家們透過研究模式植物,發現一種名為EPFL2的多肽很可能就是植物產生葉緣鋸齒的關鍵要素,它能夠和與其對應的受器結合、調節生長素(auxin)的累積,進而控制葉緣鋸齒的發育。這份研究成果刊登在《現代生物學》(Current Biology)上。

「我被葉子吸引的原因是它們美麗的外形,以及令人驚豔的形狀變異。」本研究的第一作者爲重才覚(Toshiaki Tameshige)博士表示,「我們決定研究EPFL2的功能,看看它們對葉形的影響。」

揭開葉緣鋸齒的生長之謎

在葉緣鋸齒發育上,科學家已經初步掌握到生長素與其有關。生長素是一類植物賀爾蒙的統稱,它是專屬於植物的激素類別,和動物的生長激素是不同的東西。植物一生當中的許多重要階段都少不了它,除了葉形的發育,其他像是幼苗長根、莖向著光線生長、果實發育成熟都與生長素的調節息息相關。

植物向光性(phototropism)的示意圖。植物的莖在生長時,背光的一側生長素(紫色)濃度會較高,讓莖的背光面生長速度比向光面快,最後植物就會偏向光源生長。Picture credit: MacKhayman @ Wikimedia Commons

至於EPFL2,科學家們是最近才開始研究它。EPFL2跟生長素同樣都是由植物分泌出來、調整生長的物質,全名是EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE 2,是一小段胺基酸所組成的多肽(peptide),只要和對應的受器(receptor)結合,就能如天雷勾動地火、啟動後續的生理反應。

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研究團隊利用模式植物.阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)研究EPFL2的功能。阿拉伯芥在植物科學界的角色宛如動物實驗使用小白鼠一樣,是相對容易研究的實驗材料。當阿拉伯芥的EPFL2無法發揮正常功能時,它的葉緣會變得相對圓滑、沒有鋸齒,如下圖所示:

EPFL2無法發揮正常功能的阿拉伯芥,葉子會變得圓滑。本圖改自原研究Tameshige et al. (2016)

除了EPFL2的功能,研究團隊還成功的找出和EPFL2配對的受器。它們屬於ERECTA家族(ERECTA family receptor kinases, ERf)的蛋白質,既是承接鑰匙攜來訊息的「鎖」,也是激發後續生理反應的鳴槍手。研究團隊發現,喪失ERf部分功能的阿拉伯芥會長出缺少葉緣鋸齒的葉子,和EPFL2出了問題時的葉子類似。

「最困難的就是量化葉緣鋸齒化的程度。」爲重博士說,「我試過幾種不同的計算方式,發展一套量化、比較葉緣鋸齒的方法。在看了超過1000片葉子之後,我很榮幸能夠找到EPFL2在葉緣產生鋸齒扮演重要角色的證據。」

葉緣的鋸齒,來自於生長步調的差別

流行攝影作家Peter Su說過:「如果可以簡單,誰想要複雜?」植物葉子的發育也是一樣,葉子在還沒成熟前都是又小又圓的簡單形狀,在一連串複雜的發育調控機制下才會變得複雜。

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變得複雜的關鍵過程,就是生長程度的差異。只要同一片葉子上的某些區域生長增強、某些區域則被抑制,這片葉子才會變得「凹凸有致」。

尚未發育成熟的葉子形狀簡單,在生長過程中才逐漸變得複雜,例如說長出葉緣鋸齒。Picture credit: 名古屋大學

過去已有研究發現:生長素會累積在葉緣的突出尖端,而不會在兩尖端之間內凹的裙部(skirt)累積,如此的生長素濃度差異就會讓葉子發育出鋸齒。但爲重博士等人就好奇:這樣子的差別待遇,是怎麼來的呢?

答案,就是EPFL2和生長素的相生相剋。

相生相剋:EPFL2多肽與生長素的較量

透過解剖切片和免疫染色、多方比對EPFL2與生長素累積的關係之後,研究團隊發現EPFL2只在葉緣鋸齒的裙部出現,而生長素的累積只在鋸齒的尖端。在無法製造EPFL2的阿拉伯芥突變株中,他們發現生長素在整個葉緣區擴散,同時也沒有出現葉緣鋸齒,因為葉緣不同處的生長素濃度差異消失了。

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科學家們接下來研究為何EPFL2多肽沒有在葉緣鋸齒的尖端合成、只存在裙部。有趣的是,他們由證據推論生長素會決定EPFL2在哪裡產生--生長素在哪裡累積,EPFL2就不在哪裡合成,如下圖所示。

在葉緣的戰場之上,生長素累積和EPFL2就像是相生相剋的宿敵,而它們較量的結果,便是我們所見葉緣鋸齒的由來。

EPFL2的作用機制與生長素的相生相剋關係圖。上圖綠色圖塊表示生長素累積作用的範圍,箭頭(→)表示促進,平頭箭頭(–|)表示抑制。本圖改自研究原文Tameshige et al. (2016)之摘要圖表。

「很難說哪件事先發生,它就像是雞或雞蛋誰先出現的問題一樣。」本文的共同作者打田直行(Naoyuki Uchida)博士說,「究竟是生長素先決定了累積的位置呢?還是EPFL2先決定它在哪裡合成呢?」

其實,像EPFL2和生長素這樣抑制彼此的調控機制一點都不罕見,在生物學上這種關係稱做為回饋控制(feedback control),我們的身體也是由許許多多配對的基因和生化物質彼此合作又對抗、形塑著我們今日的樣貌,只要錯了一個小環節,就可能使身體出現缺陷。

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了解葉緣鋸齒的由來能幹嘛?

雖然爲重博士等人發現EPFL2多肽在葉緣鋸齒上扮演的重要角色,但畢竟研究材料是阿拉伯芥,而不是我們一開始關切的櫻花葉,不能貿然將研究結果直接推論到櫻花身上去。「我們希望能看看相同的機制是不是也出現在其他植物中,我們的結果認為EPFL2可能會讓葉子擁有更多的鋸齒、或是擁有棘刺。」爲重博士說道。

研究植物葉子為何會有鋸齒,在園藝和農藝上面都有價值。Photo credit: D-SIDE @ Flickr

共同作者之一的打田博士認為,如果能夠透過EPFL2讓植物的葉子擁有獨特的形狀,或許就能夠應用在觀葉植物和盆栽上的改良。爲重博士則是認為,未來或許能夠藉由這種方式改變葉菜的外觀和口感。「如果我們能夠改變葉菜的形狀,像是萵苣和菠菜,也許就能創造新種植物、或是更高價值的蔬菜了。」

研究團隊的下一步是利用電腦建立數學模組,試圖去解釋EPFL2和葉緣鋸齒之間的關係。「如果能夠利用電腦模組去隨心所欲的設計植物將會很有趣。」爲重博士表示。

雖然我們仍未能確定櫻花為何有鋸齒,但這項研究的成果也許即將為未來的花園和餐桌帶來更多的樂趣呢!

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資料來源

原始研究

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畢業於人人唱衰的生科系,但堅信生命會自己找出路,走過的路都是養份,重要的是過程。

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伺服器過熱危機!液冷與 3D VC 技術如何拯救高效運算?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/04/11 ・3194字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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本文與 高柏科技 合作,泛科學企劃執行。

當我們談論能擊敗輝達(NVIDIA)、Google、微軟,甚至是 Meta 的存在,究竟是什麼?答案或許並非更強大的 AI,也不是更高速的晶片,而是你看不見、卻能瞬間讓伺服器崩潰的「熱」。

 2024 年底至 2025 年初,搭載 Blackwell 晶片的輝達伺服器接連遭遇過熱危機,傳聞 Meta、Google、微軟的訂單也因此受到影響。儘管輝達已經透過調整機櫃設計來解決問題,但這場「科技 vs. 熱」的對決,才剛剛開始。 

不僅僅是輝達,微軟甚至嘗試將伺服器完全埋入海水中,希望藉由洋流降溫;而更激進的做法,則是直接將伺服器浸泡在冷卻液中,來一場「浸沒式冷卻」的實驗。

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但這些方法真的有效嗎?安全嗎?從大型數據中心到你手上的手機,散熱已經成為科技業最棘手的難題。本文將帶各位跟著全球散熱專家 高柏科技,一同看看如何用科學破解這場高溫危機!

運算=發熱?為何電腦必然會發熱?

為什麼電腦在運算時溫度會升高呢? 圖/unsplash

這並非新問題,1961年物理學家蘭道爾在任職於IBM時,就提出了「蘭道爾原理」(Landauer Principle),他根據熱力學提出,當進行計算或訊息處理時,即便是理論上最有效率的電腦,還是會產生某些形式的能量損耗。因為在計算時只要有訊息流失,系統的熵就會上升,而隨著熵的增加,也會產生熱能。

換句話說,當計算是不可逆的時候,就像產品無法回收再利用,而是進到垃圾場燒掉一樣,會產生許多廢熱。

要解決問題,得用科學方法。在一個系統中,我們通常以「熱設計功耗」(TDP,Thermal Design Power)來衡量電子元件在正常運行條件下產生的熱量。一般來說,TDP 指的是一個處理器或晶片運作時可能會產生的最大熱量,通常以瓦特(W)為單位。也就是說,TDP 應該作為這個系統散熱的最低標準。每個廠商都會公布自家產品的 TDP,例如AMD的CPU 9950X,TDP是170W,GeForce RTX 5090則高達575W,伺服器用的晶片,則可能動輒千瓦以上。

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散熱不僅是AI伺服器的問題,電動車、儲能設備、甚至低軌衛星,都需要高效散熱技術,這正是高柏科技的專長。

「導熱介面材料(TIM)」:提升散熱效率的關鍵角色

在電腦世界裡,散熱的關鍵就是把熱量「交給」導熱效率高的材料,而這個角色通常是金屬散熱片。但散熱並不是簡單地把金屬片貼在晶片上就能搞定。

現實中,晶片表面和散熱片之間並不會完美貼合,表面多少會有細微間隙,而這些縫隙如果藏了空氣,就會變成「隔熱層」,阻礙熱傳導。

為了解決這個問題,需要一種關鍵材料,導熱介面材料(TIM,Thermal Interface Material)。它的任務就是填補這些縫隙,讓熱可以更加順暢傳遞出去。可以把TIM想像成散熱高速公路的「匝道」,即使主線有再多車道,如果匝道堵住了,車流還是無法順利進入高速公路。同樣地,如果 TIM 的導熱效果不好,熱量就會卡在晶片與散熱片之間,導致散熱效率下降。

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那麼,要怎麼提升 TIM 的效能呢?很直覺的做法是增加導熱金屬粉的比例。目前最常見且穩定的選擇是氧化鋅或氧化鋁,若要更高效的散熱材料,則有氮化鋁、六方氮化硼、立方氮化硼等更高級的選項。

典型的 TIM 是由兩個成分組成:高導熱粉末(如金屬或陶瓷粉末)與聚合物基質。大部分散熱膏的特點是流動性好,盡可能地貼合表面、填補縫隙。但也因為太「軟」了,受熱受力後容易向外「溢流」。或是造成基質和熱源過分接觸,高分子在高溫下發生熱裂解。這也是為什麼有些導熱膏使用一段時間後,會出現乾裂或表面變硬。

為了解決這個問題,高柏科技推出了凝膠狀的「導熱凝膠」,說是凝膠,但感覺起來更像黏土。保留了可塑性、但更有彈性、更像固體。因此不容易被擠壓成超薄,比較不會熱裂解、壽命也比較長。

OK,到這裡,「匝道」的問題解決了,接下來的問題是:這條散熱高速公路該怎麼設計?你會選擇氣冷、水冷,還是更先進的浸沒式散熱呢?

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液冷與 3D VC 散熱技術:未來高效散熱方案解析

除了風扇之外,目前還有哪些方法可以幫助電腦快速散熱呢?圖/unsplash

傳統的散熱方式是透過風扇帶動空氣經過散熱片來移除熱量,也就是所謂的「氣冷」。但單純的氣冷已經達到散熱效率的極限,因此現在的散熱技術有兩大發展方向。

其中一個方向是液冷,熱量在經過 TIM 後進入水冷頭,水冷頭內的不斷流動的液體能迅速帶走熱量。這種散熱方式效率好,且增加的體積不大。唯一需要注意的是,萬一元件損壞,可能會因為漏液而損害其他元件,且系統的成本較高。如果你對成本有顧慮,可以考慮另一種方案,「3D VC」。

3D VC 的原理很像是氣冷加液冷的結合。3D VC 顧名思義,就是把均溫板層層疊起來,變成3D結構。雖然均溫板長得也像是一塊金屬板,原理其實跟散熱片不太一樣。如果看英文原文的「Vapor Chamber」,直接翻譯是「蒸氣腔室」。

在均溫板中,會放入容易汽化的工作流體,當流體在熱源處吸收熱量後就會汽化,當熱量被帶走,汽化的流體會被冷卻成液體並回流。這種利用液體、氣體兩種不同狀態進行熱交換的方法,最大的特點是:導熱速度甚至比金屬的熱傳導還要更快、熱量的分配也更均勻,不會有熱都聚集在入口(熱源處)的情況,能更有效降溫。

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整個 3DVC 的設計,是包含垂直的熱導管和水平均溫板的 3D 結構。熱導管和均溫板都是採用氣、液兩向轉換的方式傳遞熱量。導熱管是電梯,能快速把散熱工作帶到每一層。均溫板再接手將所有熱量消化掉。最後當空氣通過 3DVC,就能用最高的效率帶走熱量。3DVC 跟水冷最大的差異是,工作流體移動的過程經過設計,因此不用插電,成本僅有水冷的十分之一。但相對的,因為是被動式散熱,其散熱模組的體積相對水冷會更大。

從 TIM 到 3D VC,高柏科技一直致力於不斷創新,並多次獲得國際專利。為了進一步提升 3D VC 的散熱效率並縮小模組體積,高柏科技開發了6項專利技術,涵蓋系統設計、材料改良及結構技術等方面。經過設計強化後,均溫板不僅保有高導熱性,還增強了結構強度,顯著提升均溫速度及耐用性。

隨著散熱技術不斷進步,有人提出將整個晶片組或伺服器浸泡在冷卻液中的「浸沒式冷卻」技術,將主機板和零件完全泡在不導電的特殊液體中,許多冷卻液會選擇沸點較低的物質,因此就像均溫板一樣,可以透過汽化來吸收掉大量的熱,形成泡泡向上浮,達到快速散熱的效果。

然而,因為水會導電,因此替代方案之一是氟化物。雖然效率差了一些,但至少可以用。然而氟化物的生產或廢棄時,很容易產生全氟/多氟烷基物質 PFAS,這是一種永久污染物,會對環境產生長時間影響。目前各家廠商都還在試驗新的冷卻液,例如礦物油、其他油品,又或是在既有的液體中添加奈米碳管等特殊材質。

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另外,把整個主機都泡在液體裡面的散熱邏輯也與原本的方式大相逕庭。如何重新設計液體對流的路線、如何讓氣泡可以順利上浮、甚至是研究氣泡的出現會不會影響元件壽命等等,都還需要時間來驗證。

高柏科技目前已將自家產品提供給各大廠商進行相容性驗證,相信很快就能推出更強大的散熱模組。

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
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從門得列夫到 118 種元素:元素週期表是怎麼出現的?
F 編_96
・2025/01/04 ・2302字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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F 編按:本文編譯自 Live Science

「氫鋰鈉鉀銣銫砝、铍鎂鈣鍶鋇镭…」相信很多人離開高中很多年,都還朗朗上口。

列著 118 種已知化學元素的「元素週期表」(Periodic Table),雖然唸起來像咒文,但有了它之後便能夠快速查詢原子序(proton number)、價電子(valence electrons)數量,以及元素可能的化學性質,成為各領域科學家與工程師設計實驗、預測物質反應必不可少的工具。

有趣的是,元素週期表並非一蹴可及。縱觀歷史,化學家們歷經數世紀的摸索、爭論與資料整理,才在 19 世紀後半葉逐漸確立。

我們現在看到的元素週期表,是在 19 世紀後半才逐漸確定。 圖/unsplash

週期表之父:門得列夫的突破

19 世紀中葉,已知的化學元素約有 63 種,許多化學家嘗試找出元素間的共同點,卻苦無系統性整理。當時能區分「金屬」與「非金屬」,或利用價電子概念將一些元素歸類,但要涵蓋大多數元素仍顯不足。俄國化學家門得列夫在撰寫《化學原理》教科書時,因接觸各元素的資料而產生新思路。他索性把已知元素各種性質寫在紙卡上,再一一比對它們的原子量(類似當今的原子量或原子序概念)與化學性質。

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確切的靈光乍現時刻,如今已無從完全重現,但我們知道門得列夫最後觀察到:「如果按照原子量(或後來的原子序)由小到大排列,某些化學性質就會呈週期性重複。」進一步來看,元素的價電子數量通常也會對應到表格的「欄位」或「族群」。於是,在 1869 年,他將研究結果發表,提出了第一版週期表的雛形,更大膽預言了尚未被發現的元素「eka-aluminium」(後來證實即鎵 gallium)及其他四種元素的性質。

讀懂週期表:原子序、符號與原子量

今日的週期表之所以能快速讓人獲得豐富資訊,關鍵在於三個核心欄位:

  1. 原子序(Atomic Number)
    代表該元素核內所含質子數。如果一原子核有 6 顆質子,就必定是碳(C),無論其他中子或電子數如何。此序號由上而下、由左而右遞增,貫穿整張表格。
  2. 元素符號(Atomic Symbol)
    多為一至兩字母縮寫,如碳(C)、氫(H)、氧(O)。但也有如鎢(W,因「Wolfram」得名)或金(Au,取自拉丁文「Aurum」)等較不直覺的符號。
  3. 原子量(Atomic Mass)
    表示該元素在自然界中各同位素的加權平均值,故通常是帶小數的數字。對合成元素則標示最常見或最穩定同位素的質量,但由於這些元素壽命極短,數值往往會被不斷修正。

舉例來說,硒(Se)在週期表中顯示原子序 34,屬於第 4 週期、第 6A 族,表示它有四層電子軌域,其中最外層(價電子層)有 6 顆電子。有了這些資訊,科學家可快速判斷硒的化學傾向、可形成何種化合物,乃至於在生物或工業應用中可能扮演的角色。

週期表的內部結構:週期、族與軌域

門得列夫最初按照原子量遞增排列元素,現代則依靠原子序(即質子數)來分類。橫向稱為「週期」(Period),從第 1 週期到第 7 週期;縱向稱為「族」(Group),目前總共有 18 組。週期數量在於顯示該元素電子軌域有幾層;而同一族則代表外層價電子數相同,故有相似化學性質。

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例如,第 18 族常被稱作「貴氣體」或「惰性氣體」,如氦(He)、氖(Ne)、氬(Ar)等皆不易與其他元素起反應。另一個顯著群體是位於第一族的鹼金屬(Alkali Metals),如鋰(Li)、鈉(Na)等,因外層只有 1 顆電子,極容易失去該電子而形成帶 +1 價的陽離子,故與水猛烈反應。

此外,在表格中央有一塊「過渡元素」(Transition Metals)區域,包括鐵(Fe)、銅(Cu)、鎳(Ni)、金(Au)、銀(Ag)等。它們具有部分填充的 d 軌域,使得該區域的元素呈現多樣性質,例如具有金屬光澤、可塑性或導電性等,被廣泛應用於工業及工程領域。

同一族的外層價電子數相同,因此大多有著相似化學性質。圖/unsplash

再進化:從 63 種到 118 種

當門得列夫在 1869 年發表週期表時,已知元素只有 63 種,表格中甚至留有空白以預留「未來或存在尚未發現的元素」。他果然預測到了鎵(Ga)以及日後證實的日耳曼ium(Ge)等新元素性質,贏得舉世矚目。隨後,有越來越多元素透過科學發展,尤其是光譜分析與放射性研究而被發現,例如鐳(Ra)和氡(Rn)等。

到 20 世紀後期,隨著粒子加速器的誕生,人類可以合成更重的超鈾元素(Atomic Number > 92)。這些人工合成元素往往極度不穩定,壽命僅能以毫秒或微秒計,但仍證實存在、並填補週期表後段空白。如今,週期表已收錄到第 118 號元素「鿆(Og,Oganesson)」,但科學家預測或許還能繼續向上延伸;只要能合成更重、更穩定的原子核,我們就能拓展週期表的新邊境。

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一般認為,隨原子序遞增,原子核內部的質子數目激增,原子愈趨不穩,往往在極短時間內衰變成較輕元素。然而,一些理論物理學家提出「島狀穩定性」(Island of Stability)的概念:也許在某特定質子與中子數量組合下,能出現意外長壽的「穩定」重元素。

是否真能在表格上方再增添「第八週期」甚至更高週期的列,仍有待更多實驗來驗證。但無法否認的是,週期表一直是科學家檢驗自然規律的試驗場,也見證了人類探索未知的無盡熱情。

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F 編_96
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一個不小心闖入霍格華茲(科普)的麻瓜(文組).原泛科學編輯.現任家庭小精靈,至今仍潛伏在魔法世界中💃

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人類的「長跑」很厲害?靠「跑」在荒野中脫穎而出
F 編_96
・2024/12/26 ・3048字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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F 編按:本文編譯自 Live Science

在美國加州死亡谷(Death Valley)「魔鬼鍋爐」般的炙熱溫度下,每年夏天都舉行一場被稱為「世上最極端越野賽」的經典賽事:Badwater 135。選手需在攝氏 49 度、下方為北美洲海拔最低的地帶上,跑步或走完 217 公里的山路,一路衝向位於美國本土最高峰(聖女峰)附近的終點。這聽來猶如天方夜譚,但每年仍有近百人勇敢挑戰。許多四足動物在此高溫下可能早已中暑倒地,為何人類卻能憑藉一雙腳在此環境中堅持下去?

事實上,速度上我們遠不及同等體型的動物,例如豹或馬,然而要比拼耐力,人類卻常能大放異彩。我們能在大草原中與野生動物「天荒地老」地消耗,即使我們在短程衝刺中會被輕易超越,仍可以憑藉馬拉松般的堅韌一路追趕,最終讓速度更快的對手因高溫與疲勞而甘拜下風。究竟人類為何會進化出這般特殊的耐久力?。

在跑步上,人類以耐力著稱,可透過拉長距離讓速度更快的動物因高溫與疲勞而屈服。圖/envato

人類長程奔跑的演化起源

人類的體質在遠古時期並非天生就能輕鬆長跑。據一種假說推測,大約 700 萬年前,類人猿的祖先於非洲開始「離開樹梢」,轉而在地面上覓食、移動。早期的兩足行走雖然看似笨拙,卻逐漸在持續的氣候變遷與草原化過程中展現優勢:

  1. 更廣闊視野:直立行走時,頭部位置提高,有利於觀察周遭環境,提早發現危險或獵物。
  2. 省力遷徙:兩足步態下,移動同樣距離所需能量相對降低,足以在開闊平原上長距離跋涉。

隨著數百萬年的進化,人科動物(hominids)在骨骼、肌肉與生理機制上更趨於適應長時間行走和奔跑。他們在廣袤的非洲大地上,並非以速度壓倒對手,而是依靠「耐力與持久追蹤」取得優勢。考古學家曾提出「持久狩獵」(Persistence Hunting) 的假設:古人類可能利用高溫時段在大草原上追趕羚羊或其他動物,待獵物體溫過熱而力竭之際,人類再上前制伏。一方面依靠長距離奔跑耐力,另一方面倚仗強大的散熱能力。

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足部與下肢結構:為奔跑而生的細節

哈佛大學的人類演化生物學家丹尼爾‧李伯曼(Daniel Lieberman)指出,人類的奔跑能力「從腳趾到頭頂」都有演化專門化的痕跡,稍加留意便能發現許多奧祕。

  1. 短腳趾與足弓結構
    • 人類的腳趾較短,是為了減少長距離奔跑時的折損機率。若腳趾過長,每次著地都更容易造成骨折或扭傷。
    • 足弓(包括足底肌腱與韌帶)則具備彈簧般的功能,可在踩踏地面時儲存彈性能量,接著釋放推力,減少肌肉能量消耗。
  2. 強力肌腱與韌帶
    • 跟腱(Achilles tendon)和髂脛束(IT band)都能吸收並釋放大量彈力,在跑步時有效節省體力。
    • 透過肌腱的彈性能量回饋,跑者在每一步落地與蹬地之間,都能減少額外的肌肉耗損。
  3. 臀部肌群的角色
    • 人類相較於猿類擁有更發達的臀大肌(gluteus maximus),能夠穩定軀幹,使身體不致向前傾斜或晃動得過於劇烈。
    • 這種「穩定性」非常關鍵,它能支撐直立姿勢,維持跑步時的協調和平衡。
人類發達的臀大肌穩定軀幹,得以支撐直立姿勢,提升跑步時協調與平衡的能力。圖/envato

軀幹與上肢:不容忽視的穩定器

奔跑並不只是腿部的事。上半身及頭部在跑動中也扮演著不可或缺的穩定與協調角色。

  1. 擺臂對頭部穩定的影響
    • 當我們在跑步時,雙臂自然擺動,有助於平衡腿部擺動帶來的轉動力矩;換言之,手臂的擺動能對沖下肢動量,讓我們在快速移動時仍保持穩定,頭部不至於過度搖晃。
    • 猿類上肢肌肉發達,卻沒有像人類一樣的大範圍肩關節「解耦」特性(能讓肩膀與骨盆分開晃動、頭部保持前方視線),這使得牠們在直立奔跑時更顯笨拙。
  2. 脊椎靈活度與呼吸節奏
    • 人類的脊椎與骨盆並非僵直連接,跑步時,骨盆能與肩部做出相對扭轉運動,使軀幹整體更靈活。
    • 這種結構也幫助人類在奔跑過程中匹配呼吸節奏:腳步落地的頻率能自然與肺部換氣形成同步節拍。

冷卻系統:靠「排汗」征服烈日

人類藉遍布全身的汗腺大量排汗散熱,透過蒸發有效降低體溫。人類藉遍布全身的汗腺大量排汗散熱,透過蒸發有效降低體溫。圖/envato

在非洲大草原上奔跑,面臨的最大挑戰之一便是高溫。人類為何可承受長時間高溫壓力,甚至能在午後與動物「耐力大戰」?

  1. 排汗與體溫調節
    • 大多數動物主要依賴氣喘(如狗的哈氣)或有限的汗腺冷卻。人類則擁有遍布全身、數量龐大的汗腺;這使我們可藉由大量流汗帶走熱量,再透過汗液蒸發達到降溫效果。
    • 雖然我們也會因此流失水分與電解質,但只要能適度補充,便能持續散熱。而某些大型哺乳動物,在持續奔跑一段時間後,往往因過熱而只能停下休息。
  2. 無毛皮膚與蒸發效率
    • 相較於其他哺乳類,人體毛髮主要集中在頭部與部分身體區域,大片皮膚裸露,有助於排汗時的蒸發散熱。
    • 這種「裸皮」極可能是長距離奔跑與日間活動的選擇性演化結果,確保人類能在炎熱的白天進行移動或狩獵,而不因過熱而必須在陰涼處長時間停留。

呼吸方式:維持長距離的關鍵

另外值得注意的是人類高效率的呼吸節奏。四足動物在奔跑時,呼吸通常與四肢步態高度耦合,比如馬或犬類在衝刺中必須配合四肢的震動節奏吸氣和吐氣,較難隨意變換節拍。而人類因直立姿態,使得呼吸與跑步步伐能保持更大程度的自主調控。

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  • 獨立呼吸調節
    • 能依跑者自主需求來決定吸氣與吐氣的頻率,不一定要剛好配合腿部的落地次數。
    • 這讓人類在長時間奔跑或耐力賽中,能以相對節能的方式調節氧氣和二氧化碳的交換量。
  • 嘴巴與鼻子的雙重進氣
    • 為支撐長時間有氧運動,跑者多半會同時用鼻子與嘴巴呼吸,以便快速補充氧氣並排出二氧化碳。
    • 相較之下,某些動物在喘氣散熱時犧牲了進氣效率,一旦體溫飆升,便難以同時維持高強度奔跑。

即使進入現代社會,大多數人不必再於烈日下持久追蹤獵物,我們仍可在馬拉松、越野超馬等各式比賽中看見古老遺傳「跑步基因」所迸發出的潛力。從波士頓馬拉松、超級鐵人三項,到極端氣候下的 Badwater 135,人類透過持續的鍛鍊與後勤補給,一次又一次突破極限。

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F 編_96
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一個不小心闖入霍格華茲(科普)的麻瓜(文組).原泛科學編輯.現任家庭小精靈,至今仍潛伏在魔法世界中💃