分享本文至 E-mail 信箱

學術引用格式

MLA (點一下全選)

APA (點一下全選)

EndNote(.enw)

如果可以簡單,誰想要複雜:為什麼櫻花的葉子會發育成鋸齒?

春天適合出遊,尤其適合賞那開滿枝椏的櫻花。但眷戀櫻花的你,可曾仔細觀賞過櫻葉之美?

全世界最愛櫻花的日本人,會在櫻花季享用一種叫做「櫻花餅」的和菓子。粉紅色的薄餅包裹著紅豆內餡,只要咬一口,整個春季的爛漫與甜蜜就在嘴裡綻開,洋溢著滿滿的幸福。櫻花餅上必不可少的點綴,就是鹽漬的櫻花葉。

關東地區的長命寺櫻餅,煎熟的粉紅薄餅皮除了甜蜜的內餡外,絕對少不了覆上一片櫻花葉--一定要是有鋸齒的喔!Photo credit: Ocdp @ Wikimedia Commons

瞧,那櫻花的葉子是種自成一格的氣質,和許多常見的樹葉都不同。當你仔細看著櫻葉,它邊緣的微小鋸齒很容易就會吸引你的目光。這些鋸齒到底有什麼意義?植物又為什麼會有這些長在葉緣的鋸齒呢?

關於葉緣鋸齒

許多植物在葉子的邊緣都有鋸齒,像是日本料理中帶有獨特芳香的紫蘇葉、象徵著愛情又帶刺的紅玫瑰,或者是秋日落滿整個山谷的楓葉。有些植物的葉緣鋸齒變成硬刺來保護自己,像是冬青(holly)和薊花(thistle),因為能夠造成疼痛,它們的葉子被視為能夠對抗邪靈,在傳說中成為悲傷和痛苦的象徵。

除了防衛,有些植物的葉緣鋸齒能夠幫忙疏導葉子上的積水,有些則能協助光合作用。但對於這些植物如何長出葉緣鋸齒、又是為何而長的問題,科學家們至今還不是很清楚。

葉緣鋸齒變成硬刺的冬青樹,具有保衛植物自身的功用。Photo credit: pixabay

在2016年9月,一群來自名古屋大學生命分子研究所(Institute of Transformative Bio-Molecules)的科學家們透過研究模式植物,發現一種名為EPFL2的多肽很可能就是植物產生葉緣鋸齒的關鍵要素,它能夠和與其對應的受器結合、調節生長素(auxin)的累積,進而控制葉緣鋸齒的發育。這份研究成果刊登在《現代生物學》(Current Biology)上。

「我被葉子吸引的原因是它們美麗的外形,以及令人驚豔的形狀變異。」本研究的第一作者爲重才覚(Toshiaki Tameshige)博士表示,「我們決定研究EPFL2的功能,看看它們對葉形的影響。」

揭開葉緣鋸齒的生長之謎

在葉緣鋸齒發育上,科學家已經初步掌握到生長素與其有關。生長素是一類植物賀爾蒙的統稱,它是專屬於植物的激素類別,和動物的生長激素是不同的東西。植物一生當中的許多重要階段都少不了它,除了葉形的發育,其他像是幼苗長根、莖向著光線生長、果實發育成熟都與生長素的調節息息相關。

植物向光性(phototropism)的示意圖。植物的莖在生長時,背光的一側生長素(紫色)濃度會較高,讓莖的背光面生長速度比向光面快,最後植物就會偏向光源生長。Picture credit: MacKhayman @ Wikimedia Commons

至於EPFL2,科學家們是最近才開始研究它。EPFL2跟生長素同樣都是由植物分泌出來、調整生長的物質,全名是EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE 2,是一小段胺基酸所組成的多肽(peptide),只要和對應的受器(receptor)結合,就能如天雷勾動地火、啟動後續的生理反應。

研究團隊利用模式植物.阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)研究EPFL2的功能。阿拉伯芥在植物科學界的角色宛如動物實驗使用小白鼠一樣,是相對容易研究的實驗材料。當阿拉伯芥的EPFL2無法發揮正常功能時,它的葉緣會變得相對圓滑、沒有鋸齒,如下圖所示:

EPFL2無法發揮正常功能的阿拉伯芥,葉子會變得圓滑。本圖改自原研究Tameshige et al. (2016)

除了EPFL2的功能,研究團隊還成功的找出和EPFL2配對的受器。它們屬於ERECTA家族(ERECTA family receptor kinases, ERf)的蛋白質,既是承接鑰匙攜來訊息的「鎖」,也是激發後續生理反應的鳴槍手。研究團隊發現,喪失ERf部分功能的阿拉伯芥會長出缺少葉緣鋸齒的葉子,和EPFL2出了問題時的葉子類似。

「最困難的就是量化葉緣鋸齒化的程度。」爲重博士說,「我試過幾種不同的計算方式,發展一套量化、比較葉緣鋸齒的方法。在看了超過1000片葉子之後,我很榮幸能夠找到EPFL2在葉緣產生鋸齒扮演重要角色的證據。」

葉緣的鋸齒,來自於生長步調的差別

流行攝影作家Peter Su說過:「如果可以簡單,誰想要複雜?」植物葉子的發育也是一樣,葉子在還沒成熟前都是又小又圓的簡單形狀,在一連串複雜的發育調控機制下才會變得複雜。

變得複雜的關鍵過程,就是生長程度的差異。只要同一片葉子上的某些區域生長增強、某些區域則被抑制,這片葉子才會變得「凹凸有致」。

尚未發育成熟的葉子形狀簡單,在生長過程中才逐漸變得複雜,例如說長出葉緣鋸齒。Picture credit: 名古屋大學

過去已有研究發現:生長素會累積在葉緣的突出尖端,而不會在兩尖端之間內凹的裙部(skirt)累積,如此的生長素濃度差異就會讓葉子發育出鋸齒。但爲重博士等人就好奇:這樣子的差別待遇,是怎麼來的呢?

答案,就是EPFL2和生長素的相生相剋。

相生相剋:EPFL2多肽與生長素的較量

透過解剖切片和免疫染色、多方比對EPFL2與生長素累積的關係之後,研究團隊發現EPFL2只在葉緣鋸齒的裙部出現,而生長素的累積只在鋸齒的尖端。在無法製造EPFL2的阿拉伯芥突變株中,他們發現生長素在整個葉緣區擴散,同時也沒有出現葉緣鋸齒,因為葉緣不同處的生長素濃度差異消失了。

科學家們接下來研究為何EPFL2多肽沒有在葉緣鋸齒的尖端合成、只存在裙部。有趣的是,他們由證據推論生長素會決定EPFL2在哪裡產生--生長素在哪裡累積,EPFL2就不在哪裡合成,如下圖所示。

在葉緣的戰場之上,生長素累積和EPFL2就像是相生相剋的宿敵,而它們較量的結果,便是我們所見葉緣鋸齒的由來。

EPFL2的作用機制與生長素的相生相剋關係圖。上圖綠色圖塊表示生長素累積作用的範圍,箭頭(→)表示促進,平頭箭頭(–|)表示抑制。本圖改自研究原文Tameshige et al. (2016)之摘要圖表。

「很難說哪件事先發生,它就像是雞或雞蛋誰先出現的問題一樣。」本文的共同作者打田直行(Naoyuki Uchida)博士說,「究竟是生長素先決定了累積的位置呢?還是EPFL2先決定它在哪裡合成呢?」

其實,像EPFL2和生長素這樣抑制彼此的調控機制一點都不罕見,在生物學上這種關係稱做為回饋控制(feedback control),我們的身體也是由許許多多配對的基因和生化物質彼此合作又對抗、形塑著我們今日的樣貌,只要錯了一個小環節,就可能使身體出現缺陷。

了解葉緣鋸齒的由來能幹嘛?

雖然爲重博士等人發現EPFL2多肽在葉緣鋸齒上扮演的重要角色,但畢竟研究材料是阿拉伯芥,而不是我們一開始關切的櫻花葉,不能貿然將研究結果直接推論到櫻花身上去。「我們希望能看看相同的機制是不是也出現在其他植物中,我們的結果認為EPFL2可能會讓葉子擁有更多的鋸齒、或是擁有棘刺。」爲重博士說道。

研究植物葉子為何會有鋸齒,在園藝和農藝上面都有價值。Photo credit: D-SIDE @ Flickr

共同作者之一的打田博士認為,如果能夠透過EPFL2讓植物的葉子擁有獨特的形狀,或許就能夠應用在觀葉植物和盆栽上的改良。爲重博士則是認為,未來或許能夠藉由這種方式改變葉菜的外觀和口感。「如果我們能夠改變葉菜的形狀,像是萵苣和菠菜,也許就能創造新種植物、或是更高價值的蔬菜了。」

研究團隊的下一步是利用電腦建立數學模組,試圖去解釋EPFL2和葉緣鋸齒之間的關係。「如果能夠利用電腦模組去隨心所欲的設計植物將會很有趣。」爲重博士表示。

雖然我們仍未能確定櫻花為何有鋸齒,但這項研究的成果也許即將為未來的花園和餐桌帶來更多的樂趣呢!

資料來源

原始研究

你的行動知識好友泛讀已全面上線

每天有成千上百則內容透過社群與通訊軟體朝你湧來,要從混雜著偽科學、假消息、純八卦的資訊中過濾出一瓢知識解渴,在這時代似乎變得越來越難?

為了滿足更多跟我們一樣熱愛知識與學習的夥伴,現在我們很害羞也很驕傲地宣布,手機閱讀平台——泛讀 PanRead iOS 版和「泛讀」Android 版都上架啦!使用後有任何心得或建議,都歡迎與我們分享喔

立即下載 優質知識不漏接

 

 

 

關於作者

畢業於人人唱衰的生科系,但堅信生命會自己找出路,走過的路都是養份,重要的是過程。目前在生態演化研究所並且不務正業,以G編的行動代號擔任 PanSci 實習編輯。