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曾是智人祖先的鄰居?納萊迪人新發現

寒波_96
・2017/06/06 ・4827字 ・閱讀時間約 10 分鐘 ・SR值 529 ・七年級

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近來我們對人類演化史的認知突飛猛進,同時也多了更多謎團。在 2015 年發表論文正式被昭告天下的納萊迪人,是其中一個未解之謎 [1][2]。今年又有一批新的論文問世,現在,我們知道了他們生存的年代,也在另一處發現其他的納萊迪人。

納萊迪人復原圖。圖/國家地理雜誌〈Did This Mysterious Ape-Human Once Live Alongside Our Ancestors? 〉

納萊迪人,兼具古老與衍生特徵的南非古人種

納萊迪人的化石自南非出土,是洞穴探險家在 2013 年,探勘一個叫作「升星(Rising Star)」的岩洞系統深處時無意發現的。經過 2 年研究後,納萊迪人的研究報告一經發表,便震撼世界。

升星岩洞系統的結構(左),新發現納萊迪人化石的勒塞迪地洞(右上)和上次找到化石的迪納萊迪地洞(右下)所在位置。圖/ 金山大學新聞稿〈 Homo naledi‘s surprisingly young age opens up more questions on where we come from 〉

發現納萊迪人的地點,位於曾出土大量古代人類化石的遺址:「人類的搖籃(Cradle of Humankind)」附近,然而納萊迪人化石意外重見天日以前,沒人料想得到,在那麼深、那麼黑暗的通道內部,竟然躺著至少屬於 15 位個體,超過 1550 件遺骸!

一群死人骨頭躺在不見天日的地底深處,已經夠獵奇,更神秘的是,保存納萊迪人的迪納萊迪地洞(Dinaledi Chamber)內部,不但見不到任何工具、缺乏用火的痕跡,也幾乎沒有其他動物化石,更缺乏外力涉入的跡象。假如地洞構造沒有經過大幅變動,剩下最可行的解釋就是,遺骸是當年被其他人運送進去的。可是,為什麼?

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地洞內部什麼都沒有,就納萊迪人的化石最多。詳加研究後,古人類學家認為地洞內所有化石,應該皆屬於同一物種,因此這是所有非洲遺址中,除了智人以外,一次出土單一人種最多個體的記錄;放眼非洲之外,也只有距今 43 萬年的西班牙胡瑟裂谷遺址,超過這個人數。

有了 15 個人,幾乎湊齊了每個部位(只缺了一小部分鼻子),古人類學家可以相當詳盡地,研究這種滅絕生物的型態特徵,如此良機可謂前所未有!一番討論後,研究團隊決定將這種動物歸類為 Homo(人屬),命名為新種 Homo naledi

根據 2015 年論文,整理納萊迪人各部位的形態,兼具人屬與南猿屬的特徵。圖/ 國家地理雜誌〈This Face Changes the Human Story. But How? 〉

儘管分類為 Homo,納萊迪人有些型態特徵卻更類似南猿(Australopithecus),特別是屬於身體核心的部位,像是肩膀和骨盆;而身體外圍,如四肢的構造,還有整體身高,則與人類相似。納萊迪人全身上下,最令人吃驚的大概是腦容量,是只介於 465 到 560 cc 間的南猿等級。所有已知 Homo 中腦袋一樣小的,只有佛洛勒斯人(Homo floresiensis),可是佛洛勒斯人是住在離非洲很遠,東南亞外海的佛洛勒斯島上;納萊迪人卻是住在南非,人類演化的大本營。

出乎意料的接近現代

兼具各家人種型態的納萊迪人,與其他人種之間的關係,難倒了各方大德。一大問題在於不知道他生存的年代;由型態判斷,配備許多古早人種型態的納萊迪人,生存於超過 100 萬年以前,應該是較為合理的推論。只是,迪納萊迪地洞的狀態相當難以定年;之前只能確定納萊迪人的年代,超過碳同位素定年法的 5 萬年極限。

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目前已知各種 hominin 的年代。圖/ 國家地理雜誌〈Did This Mysterious Ape-Human Once Live Alongside Our Ancestors? 〉

近期發表的一篇論文,報告了研究團隊 4 年來努力的成果 [3]。由於納萊迪人躺在地洞裡面,因此他們躺著的地層,必定要比人進洞的年代更早形成;採取 US-ESR 定年(combined U-series and electron spin resonance dating)這個方法,估計的結果是 23.6 萬年前,可見納萊迪人生存的年代,距今至少有 23.6 萬年。

定年時只採用單一方法或許會有偏差。研究團隊還從 3 顆牙齒上取得樣本,使用鈾釷定年法(uranium-thorium dating)估計年代;此一方法之前曾用在胡瑟裂谷遺址,順利得知那批型態上接近尼安德塔人,卻又不完全像是尼安德塔人的化石,生活在 43 萬年前。而這回納萊迪人的鈾釷定年法結果是,距今 33.5 萬年。

綜合不同定年方法的估計值,論文作出結論,納萊迪人進入迪納萊迪地洞的年代介於 23.6 到 33.5 萬年以前,遠比多數古人類學家的猜測,更加晚近許多。

更多更多的納萊迪人

得知納萊迪人的年代以外,同時發表的另一篇論文,則報告了更多的化石 [4]。同屬升星岩洞系統,另一個更難抵達的「勒塞迪地洞(Lesedi Chamber)」中,又找到 133 個樣本,至少屬於年紀 2 大 1 小的 3 位個體。

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升星岩洞系統的黑底地圖,比較有氣氛。圖/國家地理雜誌〈Did This Mysterious Ape-Human Once Live Alongside Our Ancestors? 〉

通往勒塞迪地洞的路線,跟迪納萊迪地洞不同;一樣的是,第二處遺址一樣難以抵達,內部只有死人骨頭,沒有工具,沒有生火跡象,也沒有其他動物化石。這表示我們第一次認識納萊迪人時,其遺址的奇特狀態並非特例。

新一批化石樣本,補足了之前納萊迪人型態上未知的最後一部份。其中一位個體腦容量達 610 c.c.,終於超越了星巴克特大杯(Venti),是已知 18 位納萊迪人中最多的,使得目前已知的納萊迪人腦容量,約介於星巴克大杯(Grande)到特大杯,也就是 465 到 610 c.c. 之間。

source:gezelle rivera

如今納萊迪人已經累積到將近 1700 件死人骨頭,分屬 18 個人,全身上下每一部位都至少有一件樣本,有大人、也有小人。在已知的滅絕人種中,這般完整性僅次於尼安德塔人,排名第二。

知之為知之,不知為不知,是知也

這麼多化石,能告訴我們什麼訊息?且慢,也許非洲其他地方早已出土過納萊迪人,只是化石不夠完整,沒被注意到?一起發表的第三篇,探討納萊迪人意義的長篇評論論文,特地檢查了這個可能性,確認在已知的非洲 hominin 化石中,真的沒有納萊迪人 [5]。因此可以判斷,納萊迪人是在南非一種獨一無二的存在。

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非洲各地,曾出土距今 10 到 100 多萬年前 hominin 化石的遺址。圖/ ref 5

先整理已知的訊息。納萊迪人生活在南非,距今 23.6 到 33.5 萬年前;外形兼具 300 多萬年前南猿的古早特徵,也有後來 Homo 的衍生型態,腦容量介於 465 到 610 cc;找到化石的地點,分別位於 2 個地下深處的地洞,旁邊沒有任何工具、用火跡象,也幾乎沒有其他動物化石,他們就這樣一直躺在那裡,與世隔絕至今。

化石的完整性,是值得重視的問題。絕大部分出土的古人類個體,都相當殘缺,只保留幾塊骨頭,如納萊迪人這般完整的相當稀少。可以設想,假如是在別的地方找到納萊迪人,而且是只發現某一部位,我們會作出什麼判斷?

假如只發現南猿般的骨盆,納萊迪人多半會被歸類為某種南猿;只知道 Homo 般的四肢,納萊迪人也許就成了直立人(Homo erectus)。在大部份時候,古人類學研究的材料都十分有限,納萊迪人給我們的啟示是,只憑極為有限的材料,千萬別驟下過於武斷的結論!

智人祖先的鄰居

年代,是認識古人類的關鍵,然而許多化石的年代其實沒那麼肯定。過往在判斷化石的年代時,常受到其型態影響,比方說,當學者見到與南猿類似的特徵時,很容易先入為主的推論,這件化石的年代有幾百萬年。然而納萊迪人化石配備古老型態,年代卻出乎意料接近現代,告訴我們若是只用型態估計年代,又受到先入為主的定見影響,相當容易誤判,作出錯誤推論。

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「孩子,我爺爺告訴過我,在他小時候,曾經有很多長得很像我們的吱吱(?),搶他們的果果超有成就感,是一種轉大人的儀式,可惜最近他們都不見惹。」……以上情節,純屬虛構,如有雷同,純屬巧合。圖/ Margaret A. McIntyre – “The cave boy of the age of stone”[1], Public Domain, wikimedia commons

假如定年結果正確,納萊迪人生活在距今頂多 34 萬年,可能只有 20 多萬年前的南非。那是在人類演化史上,一段相當有意思的時空,因為我們所屬的智人,正是在 20 到 30 多萬年前的東非、南非一帶,孕育而成的物種(不過衍生為智人以前的那個物種,是叫海德堡人(Homo heidelbergensis)、羅德西亞人(Homo rhodesiensis)、還沒進擊的智人,並沒有共識,論文本身倒是沒有特別描述。

納萊迪人與智人的祖先,似乎曾共存於同一個時空,不過目前除了地底深處,還沒有在任何地方見過他們的蹤影,也無從知道他們和智人祖先間有沒有互動,甚至是情慾流動過。同樣的,南非在那段時間製造的石器,甚至是表現象徵行為的記錄,如今也無法排除不是納萊迪人的手筆;畢竟他們腦袋雖小,卻很可能有能力把同類拖進深深黑黑的洞洞裡,不可小覷。

天啊!東南亞海上的小島就算了,在智人於非洲大陸演化的核心階段,竟然一旁還有個以前我們完全不知道,會把人拖進地洞的小腦袋人種?

地位未定的家族新成員

儘管已經知道年代,也有了更多化石,納萊迪人跟其他 hominin 間的關係卻仍無法釐清,因為它兼具古早與衍生的型態特徵,好像置於人類演化樹上的大部份位置都不違和。有關納萊迪人在家族中的位置,論文提出 3 種假說。
納萊迪人與親戚分家年代的3個假說。圖/ref 5

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一個可能是,等到智人與直立人分家以後,納萊迪人才與智人祖先分家(上圖 3);不過若要符合此一假說,納萊迪人大把南猿般的特徵,就要是先演化的像人,後來又再度變回類似南猿。(本文作者看法:機率似乎不大?)

另一可能是,等到直立人與其他 Homo 分家以後,納萊迪人再由某個直立人族群演化而成(上圖 2)。最後一個可能是,納萊迪人是在 200 萬年前左右,也就是巧人(Homo habilis)、魯道夫人(Homo rudolfensis、直立人分家的時候,與親戚們分家(上圖 1)。若要符合這 2 個假說,納萊迪人像人的衍生型特徵,就會是與 Homo 親戚們,各自獨立演化的結果。

根據目前證據,3 個假說都有勝算。不過不管哪一個才正確,納萊迪人都保留著某些存在 200 多萬年之久的古早型態,一直生存到至少 30 多萬年前,跟佛洛勒斯人類似;而 2 種以前未知的非典型 Homo 成員,也翻轉了我們對人類演化史的認識。

納萊迪人跟其他 Homo 親戚的關係為何?他們有多聰明?他們跟智人祖先打過交道嗎?他們為什麼跑進洞裡?他們怎麼跑進洞裡?他們怎麼生活,又是怎麼死的……?

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以上問題的答案,目前我們全都不知道,只能等待更多研究問世。此時此刻,各位有智慧的大猿們,不妨先盡情享受新知識吧。

參考資料:

  1. Berger, LR et al. (2015). Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa. eLife
  2. Dirks, PHGM et al. (2015) Geological and taphonomic evidence for deliberate body disposal by the primitive hominin species Homo naledi from the Dinaledi Chamber, South Africa. eLife
  3. Dirks, P. H., Roberts, E. M., Hilbert-Wolf, H., Kramers, J. D., Hawks, J., Dosseto, A., … & Hellstrom, J. (2017). The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa. eLife, 6, e24231.
  4. Hawks, J., Elliott, M., Schmid, P., Churchill, S. E., de Ruiter, D. J., Roberts, E. M., … & Feuerriegel, E. M. (2017). New fossil remains of Homo naledi from the Lesedi Chamber, South Africa. eLife, 6, e24232.
  5. Berger, L. R., Hawks, J., Dirks, P. H., Elliott, M., & Roberts, E. M. (2017). Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa. eLife, 6, e24234.

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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石器與傍人一同出土,誰是人之初的石器匠?
寒波_96
・2023/04/12 ・3785字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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古人類學研究中,如果挖掘現場同時出土石器和化石,多半會判斷石器的製造者,就是化石所屬的古人類。公元 2023 年發表的一項研究,卻讓智人們都很猶豫,因為與石器一起出土的死人骨頭竟然不是「人」,而是 Homo 的近親:傍人。究竟誰才是人之初的石器匠?

傍人拿著木棒,想像圖。圖/參考資料5

最早的奧都萬石器

空間上,遺址地點位於肯亞西部的 Nyayanga,非洲東部有多個大湖,這兒也是維多利亞湖的東北角,古時候算是適宜人居的優質地段。

時間上,年代不是那麼清楚。論文寫法是距今 259.5 到 303.2 萬年前之間,意思不是說延續 40 萬年那麼久,而是這段期間的某個時間點,或是某幾段時間,無法精確區分。如果簡單說一個大概年份,可以採取 290 萬年。

年代的判斷方式不只一種。原理為放射性元素的鈾釷/氦定年法((U-Th)/He dating)得到將近 300 萬年的數字,地磁反轉則判斷早於 258 萬年。地球的地磁曾經不定期反轉過好幾次,假如確認地層早於 258 萬年前的反轉,便能推測樣本比 258 萬年更早。

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Nyayanga 遺址的地點,附近就是維多利亞湖。圖/參考資料1

遺址總共出土 330 件人造物,195 件在地表撿到,135 件在遺址內挖到。石器數量不少,材質是當地不難取得的石英和流紋岩(rhyolite)。從形貌看來,確實是人為製作的工具,已經可以視為成熟的奧都萬(Oldowan)風格。

奧都萬石器最早於 1930 年代在坦尚尼亞出土,研究領導者正是上古神獸:路易斯.李奇(Louis Leakey)。2019 年的論文報告,衣索比亞的 Bokol Dora 1 出土的石器,比 258 萬年前的地磁反轉更早一些;這回肯亞的遺址年代似乎更早,也就是最早的奧都萬石器。

東非草原,多用途的工具

過往知道超過 200 萬年的奧都萬產品,大部分位於衣索比亞的阿法地區(就是命名「阿法南猿 Australopithecus afarensis」的那個地名阿法),距離這回的遺址超過 1300 公里。看來初期奧都萬使用者,分佈範圍不小。

Nyayanga 遺址出土的石器,屬於奧都萬風格。看似簡陋,意義卻可謂當年最先進的台積電晶片。圖/參考資料4

討論這些古人類學的議題時,我們習慣統稱作「東非」,不過東非概念類似東亞,相關地區的面積實際上很大,有時候距離可能超級遠。

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儘管相距甚遠,遺址當年似乎都是 C4 植物為主的草地,夾雜一些樹木,也就是如今常見的東非草原地形。這應該就是奧都萬使用者喜歡的環境。

石器是工具,做什麼用呢?根據磨痕等資訊判斷,有些石器曾接觸過堅硬的植物部位,如樹幹,也有些處理過軟的植物部位;另外還切割、砍砸過動物的骨頭與肉肉。

遺址出土的動物骨頭不少,能確定遭到石器迫害過的有河馬和牛科動物(包括各款式的牛、羊),石器使用者藉此取得肉肉和骨髓,可謂充分發揮石器的作用。動物未必是擊殺,也可能是撿屍取得。

據此判斷奧都萬最初的使用者,會用石器處理各種材料,不限於植物或動物。他們不只是熟練的石器匠,也是手巧的用戶。

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遠觀肯亞 Nyayanga 遺址。古人類活動時,這兒的環境應該更潮濕,足以讓河馬滾動。圖/參考資料4

石器與化石的演化史

製造與使用石器的人是誰?出土石器的遺址,不少沒有死人骨頭。Nyayanga 遺址倒是有化石,可是卻不是 Homo,而是 2 個「傍人」的牙齒。

這些名詞的關係有點複雜,先來解釋人的部分。傍人(Paranthropus)是何許人也?人類演化史上,300 到 400 萬年前是南猿(Australopithecus)的時代,傍人、Homo 應該都是南猿的衍生型號。

直立人、智人、尼安德塔人所屬的 Homo,和傍人、南猿是近親,都算是古人類;至於「人」是否包含傍人與南猿,看狀況。

再結合石器與年代的資訊,已知最早有 Homo 特徵的化石(無疑的「人」)為 280 萬年,最早的石器不是奧都萬,而是作工更簡陋的拉米關(Lomekwian),存在 330 萬年前的肯亞。所以最早的石器匠不是 Homo,想來也不意外。

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按照之前的資訊推敲,最早的拉米關石器早於 Homo,接著 Homo 距今 280 萬年誕生,260 萬年左右研發出奧都萬石器,看似井然有序。

可是 Nyayanga 遺址的年代十分曖昧,剛好卡在 Homo 最初誕生的階段。至今缺乏直接證據,證明那時已經有 Homo 存在,有的話卻也不意外,符合奧都萬最早製造者的時程。

然而,最早的奧都萬石器,卻與傍人化石一起出土,莫非最早的奧都萬是傍人手筆嗎?

傍人的牙齒。圖/參考資料4

傍人或 Homo,誰是製造工具的石器匠?

傍人的外貌更加粗壯,或許也有更猛的咬合力。以前推測傍人的適應主要在肉體和生理,Homo 則是製作工具的行為。此前缺乏明確證據,支持傍人也使用石器,所以這回即使傍人和石器一同出土,依然不敢認定傍人就是使用者。

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倘若某些南猿,已經摸索出最初的石器奧義,那麼身為南猿後裔的傍人也會操弄石頭,似乎沒那麼意外。

可是其他遺址也見到過,傍人和南猿與 Homo 住在附近;所以也可能是遺址當年同時住著沒有石器的傍人,以及使用石器的 Homo,後來卻只有傍人留下化石。總之,目前難以判斷誰是石器匠。

還有個黑暗的可能性:與石器一同出土的傍人,搞不好是被石器處理的對象?

古人類們的年代(橫軸)、飲食狀態(縱軸)。這回肯亞 Nyayanga 的化石是已知最早的傍人,和最早的 Homo 大略處於同一時期。圖/參考資料1

最早的傍人

我們對傍人的認識不多,這項研究儘管無法判斷傍人是否會使用石器,依然獲得重要的新知。

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傍人一度被歸類於南猿旗下,比較粗壯的南猿,後來才另立新屬 Paranthropus;para 意思是旁邊(beside 或 near),anthropus 是人。目前可分為 3 個物種,這項研究沒有斷言是哪個物種。

以前知道最早的傍人化石距今 260 萬年,出土於衣索比亞的 Omo Kibish,被歸類為衣索比亞傍人(Paranthropus aethiopicus)。

這項研究沒有特別討論,有趣的是,如果年代估計無誤,曾經於肯亞 Nyayanga 出沒的傍人極可能早於 260 萬年,那麼這就不只是最早的奧都萬石器,也是最早的傍人。距離最近的傍人化石 230 公里,也拓展了傍人的分佈範圍。

劃重點:

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  • 最早的傍人及奧都萬石器,在肯亞出土,年代超過 260 萬年,可能有 300 萬年。
  • 東非草原環境中,石器剛出現,用途就很廣。
  • 那時可能已經有 Homo 存在,但是石器與傍人一同出土,不確定誰是石器匠。

延伸閱讀

參考資料

  1. Plummer, T. W., Oliver, J. S., Finestone, E. M., Ditchfield, P. W., Bishop, L. C., Blumenthal, S. A., … & Potts, R. (2023). Expanded geographic distribution and dietary strategies of the earliest Oldowan hominins and Paranthropus. Science, 379(6632), 561-566.
  2. Stone Age discovery fuels mystery of who made early tools
  3. 2.9-million-year-old butchery site reopens case of who made first stone tools
  4. We found 2.9-million-year-old stone tools used to butcher ancient hippos – but likely not by our ancestors
  5. Did more than one ancient human relative use early stone tools?
  6. Ancient stone tools suggest early humans dined on hippo
  7. The “Robust” Australopiths
  8. de la Torre, I. (2019). Searching for the emergence of stone tool making in eastern Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(24), 11567-11569.
  9. Harmand, S., Lewis, J. E., Feibel, C. S., Lepre, C. J., Prat, S., Lenoble, A., … & Roche, H. (2015). 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya. Nature, 521(7552), 310-315.
  10. Villmoare, B., Kimbel, W. H., Seyoum, C., Campisano, C. J., DiMaggio, E. N., Rowan, J., … & Reed, K. E. (2015). Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347(6228), 1352-1355.

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缺乏火燒痕跡,也能判斷遠古人類已知用火?
寒波_96
・2023/01/11 ・3336字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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人類最早在什麼時候用火?這個問題非常難以回答。經過很久很久以後,火燒的痕跡不見得還會留下,分辨天然起火或人為生火也不容易。2022 年發表的兩篇論文採用不同分析辦法,判斷約 80 萬年前的以色列人已知用火。

🔥沒有痕跡,也能得知曾經炙熱

常理想來,物品被火燒過的痕跡應該很明顯。但是考古學、古人類學研究的對象距今幾千年起跳,甚至超過一百萬年,那麼久以前的火燒如今還能被分辨嗎?最近問世的兩項研究,順利突破此一難題。

一項研究採用的方法是「拉曼光譜」(Raman spectroscopy)。最最最基礎的原理是,材料被火高溫加熱過後,內部分子層級的排列會發生改變,即使外觀完全沒有變化,也有機會透過拉曼光譜分辨。

拉曼光譜考察的材料來自以色列的 Evron 採石場遺址,這兒出土一批石器與動物骨頭,估計年代為距今 80 到 100 萬年前。光看外觀,毫無被火燒過的跡象,但是分析後得知,有些燧石製作的石器曾經被加熱到超過 400 度,遺址中其他石頭卻沒有。動物骨頭方面,有一件象牙被加熱過。

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遺址內沒有或有被火燒過的樣本,顏色、大小、形狀都沒有任何差異。按照以前的分析方法,我們會誤以為該群古早人不曾與火打過交道,這兒拉曼光譜的價值顯而易見。

光看石頭外觀,當年是否被火燒過,完全沒有差異。圖/參考資料 1

這篇論文的作者認為,以色列距今 80 到 100 萬年前的古早人已經懂得用火,他們有能力控制火源,長期小規模燃燒。更重要的是,這項研究證實,即使遺址乍看缺乏用火的痕跡,也可能只是舊的分析辦法看不出來,實際上用火未必那麼罕見。

🔥已知用火,不過做什麼用?

然而,當時的人類真的已經有意識控火,也就是已知用火嗎?光看這項研究的證據,其實有些疑慮。用火有目的,遺址環境是開放的空地,生火可能有煮食、取暖、威嚇掠食者等意圖,最容易判斷的應該是煮食。

被人類放在火上燒的動物性食物,骨頭應該也被加熱過,可是這項研究分析的動物骨頭卻只有一件象牙被火燒過,而象牙並非食物。除非是被加熱的動物骨頭沒有保留至今,否則實在難以想像,已知用火的古人類不會順便烹飪。

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也許有讀者好奇,石頭不能吃,石器為什麼會被火燒呢?火是能改變物質狀態的能量,數萬年前的人類,有一種用火加熱修飾石器的技術;但是這種製作石器的手法相當先進,超過 80 萬年的古早人應該還沒這麼機智。更有可能是用過丟掉的石器(和象牙),在火堆旁順便被燒到,而非有意為之。

光是 Evron 採石場遺址的紀錄,天然起火也有機會產生一樣的結果。那個年代的古早人真的已知用火嗎?所幸幾個月後發表的另一篇論文打消我的疑慮,因為這項研究找到煮食的證據!

Evron 採石場遺址。圖/參考資料 3

🔥水深火熱的鯉魚

另一篇論文的分析方法是「X光繞射」(X-ray powder diffraction,簡稱 XRD),一如拉曼光譜,它能探索加熱過後物體內部的晶格變化,估計曾經升溫到幾度。

考察材料來自以色列的 Gesher Benot Ya’aqov(簡稱 GBY)遺址,這兒古時候是 Hula 湖的湖畔,有不少古代生態的記錄,出土阿舍利石器等人造物,也證實古人類曾在此生活。

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GBY 遺址距今 78 萬年的地層中,出土許多魚的骨頭,超過 4.3 萬件,約有 4 萬件可以歸類,大部分屬於鯉科(carp,學名 Cyprinidae)、塘虱(catfish,學名 Clariidae)、慈鯛科(Tilapiini,學名 Cichlidae),都是淡水魚。

死魚骨頭不見得是人為造成,也可能是自然死亡沉積所致。另一處 Kinneret 古湖遺址也出土很多魚骨,兩處的化石組成卻截然不同。Kinneret 超過 99% 是魚骨,GBY 遺址則有超過 95% 是咽頭齒(pharyngeal teeth)

GBY 遺址出土的魚類遺骸,不只部位和天然遺存不一樣,也大量出現 2 種鯉魚:Luciobarbus longiceps 以及 Carasobarbus canis,都是口味適合人類食用的款式。由此推論,至少一些魚牙化石來自人類吃剩的大餐。

研究者先用現代魚牙測試,紀錄不同溫度燒過後,珐瑯質的晶格改變。接著再分析化石牙齒,對照估計化石當年經歷過多高的溫度。

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結果判斷有些魚牙曾經被火燒過,多數未滿 500 度;這差不多就是露天生火的正常溫度,也足以將魚煮熟。由此推論,78 萬年前的以色列人或許已經配備火塘,會捕魚再煮熟來吃。

火烤就是美味?距今 78 萬年前的 Hula 湖畔,想像圖。圖/參考資料 5

🔥認識人類用火歷史的新方向

和稍早問世的論文一同考慮,僅管 78 萬年前的火烤魚稍遲一些,卻強烈佐證早於 80 萬年前的以色列人已知用火,因為用火煮魚顯然是有意識的控火行為,假設同一地區更早幾萬年的人群也具備類似技能,十分合理。最早生火煮食的年代,想來不只 78 萬年。

如今智人獨存,過往「人類」則有許多成員,距今 78 到 100 萬年前,已知用火的以色列古早人是什麼人呢?這題缺乏直接證據。可能是直立人,也可能是很初期的海德堡人(或波多人)。直立人起源於 200 萬年前的非洲,後來分佈廣泛又十分多變,海德堡人算是直立人的衍生型號;如果真是直立人已知用火,那麼可謂是機智的直立人。

何時已知用火依然是不容易回答的問題,根據現有資訊,距今 40 萬年前過後用火變得普及,距離遙遠的許多遺址,相對短期內出現用火的紀錄,有學者懷疑涉及文化與知識的傳播。

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然而,新研究告訴我們,生火不見得會留下痕跡,也許早於 40 萬年前已有不少地方的人懂得用火,可是缺乏紀錄。還有可能 40 萬年內使用火源的人類,比已知還要更多。不論如何,2022 年發表的兩篇論文,預示了新的探討方向。

延伸閱讀

參考資料

  1. Stepka, Z., Azuri, I., Horwitz, L. K., Chazan, M., & Natalio, F. (2022). Hidden signatures of early fire at Evron Quarry (1.0 to 0.8 Mya). Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(25), e2123439119.
  2. Evidence of fire use at ancient campsite in Israel
  3. Artificial intelligence may have unearthed one of the world’s oldest campfires
  4. Zohar, I., Alperson-Afil, N., Goren-Inbar, N., Prévost, M., Tütken, T., Sisma-Ventura, G., … & Najorka, J. (2022). Evidence for the cooking of fish 780,000 years ago at Gesher Benot Ya’aqov, Israel. Nature Ecology & Evolution, 1-13.
  5. Oldest evidence of the controlled use of fire to cook food
  6. MacDonald, K., Scherjon, F., van Veen, E., Vaesen, K., & Roebroeks, W. (2021). Middle Pleistocene fire use: The first signal of widespread cultural diffusion in human evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(31), e2101108118.
  7. Widespread cultural diffusion of knowledge started 400 thousand years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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【2022 年諾貝爾生理或醫學奬】復現尼安德塔人消逝的 DNA,也映襯我們何以為人
寒波_96
・2022/10/06 ・8169字 ・閱讀時間約 17 分鐘

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人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道,光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完,加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑,開創者帕波(Svante Pääbo)足以名列歷史偉人;然而,得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ,還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家?

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎,但是沒有生物學獎,而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是:「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係,深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想:「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主,聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確,在他的努力下,重現消失數萬年的尼安德塔人(Neanderthal)基因組。他為什麼想要這樣做,過程中經歷什麼困難,發現又有什麼意義呢?

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喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生,獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣,大學時選擇醫學仍不忘古埃及,但是一生都在追求新奇的帕波,嫌埃及研究的步調太慢,後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期,他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學,成果發表於 Cell 等頂尖期刊,可謂免疫學界的頂級新秀。

然而,他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段,轟動一時。斑驢已經滅絕一百年,能夠由其遺骸取得古代 DNA,令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣,嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA,並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

古代 DNA。圖/取自 參考資料 1

博士畢業後,帕波義無反顧地轉換領域,遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森(Allan Wilson)。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化,後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異,估計非洲以外的人群,分家只有幾萬年,支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到,從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是,並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標,而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA;包括他自己之前的木乃伊 DNA,很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是,生物去世後 DNA 便會開始崩潰,經歷成千上萬年後,樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存,含量也相當有限。

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帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA,他馬上用於自己的題目(更早前是利用細菌,細菌繁殖時順便生產 DNA)。多年嘗試後,他決定放棄埃及木乃伊(埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功),改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據,尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石,於 1856 年在德國的尼安德谷發現,並以此得名(之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到)。這是我們所知第一種,不是智人的古代人類(hominin)。

對於古人類化石,一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入,不但增進考古和古人類學的知識,也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學,幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所,領導萊比錫新成立的人類演化部門,多年來培養出整個世代的科學家,也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體 DNA 之間差異,智人與黑猩猩最多,智人與智人最少,智人與尼安德塔人介於期間。圖/取自 參考資料 2

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段,來自粒線體。他為了確認結果,邀請一位美國小女生重複實驗,驗證無誤,她就是後來也成為一方之霸的史東(Anne Stone)。比較這段長度 105 個核苷酸的片段,尼安德塔人與智人間的差異,明顯超過智人與智人。

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然而,粒線體只有 16500 個核苷酸,絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌,非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體,只有 2 套基因組,因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍;而且染色體合計超過 30 億個核苷酸,數量無比龐大。可以說,細胞核基因組可供取材的 DNA 量少,需要復原的訊息又多,比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進:從 PCR 到次世代定序

一開始,帕波與合作者使用 PCR,但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料,尼安德塔人的化石有限;PCR 一次又只能復原幾百核苷酸,要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世,採取「霰彈槍」定序法,大幅提升效率;也就是將 DNA 序列都打碎,一次定序一大堆片段,再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作,改用新的次世代定序法,偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑,報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸,足以進行一些基因體學的分析。

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帕波當時在美國的合作者魯賓(Edward Rubin)持續使用 PCR,雙方分歧愈來愈大,終於分道揚鑣。所以很可惜地,2010 年尼安德塔人基因組論文發表時,魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次,取得滅絕生物大致完整的基因組,也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

帕波戰隊。圖/取自 The Neandertal Genome Project

鐵證:尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組,儘管品質不佳,卻足以解答一個問題:尼安德塔人與智人有過混血嗎?答案是有,卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲,主要住在歐洲、西南亞、中亞,也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血,歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比,他廣邀各領域的菁英參與計畫,不只取得 DNA 資料,也陸續研發許多分析資料的手法,其中以哈佛大學的瑞克(David Reich)最出名。

分析得知,非洲以外,歐洲、東亞、大洋洲的人,基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人(後來修正為 2% 左右)。所以雙方傳承至今的混血,發生在智人離開非洲以後,又向各地分家以前;並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

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首度由 DNA 定義古代新人類:丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難,不過引進次世代定序後,從不可能的任務降級為難題,尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料,同樣在 2010 年,帕波戰隊又發表另外 2 篇論文,描述一種前所未知的古人類:丹尼索瓦人(Denisovan)。不是藉由化石,而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

根據細胞核基因組,尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近,智人比較遠,三群人類間有過多次遺傳交流。圖/取自 參考資料 1

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址(地名來自古時候當地隱士的名字),位於西伯利亞南部的阿爾泰地區,算是中亞。帕波對這兒並不陌生,之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石,而且由於乾燥與寒冷,預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序,首先拼裝出粒線體,驚訝地察覺到這不是智人,卻也不是尼安德塔人,接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文,帕波出名的不喜歡物種爭論,不使用學名,所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體,而且這些臼齒特別大,型態前所未見。奇妙的是,丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣;和智人、尼安德塔人相比,尼安德塔人的粒線體比較接近智人,細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

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這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜,不只是智人、尼安德塔人,也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女,更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

遠觀丹尼索瓦洞穴。圖/取自論文〈Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave〉的 Supplementary information

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後,帕波戰隊持續改進定序與分析的技術,也獲得更多樣本,深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題,新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面,如今仍無法確認他們的活動範圍,不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人,丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣,後來修正為 2% 左右(不同方法估計的結果不一樣,總之和尼安德塔血緣差不多)。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大,某些大洋洲人之外,東亞族群也具備些許,歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

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到帕波獲得諾貝爾獎為止,古代 DNA 最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。圖/最早古代 DNA,超過一百萬年的西伯利亞象

至今年代最古早的人類 DNA,來自西班牙的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos),距今 43 萬年左右(最早的是超過一百萬年的古代象,由受到帕波啟發的其餘團隊發表)。根據 DNA 特徵,胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人,可以視作初期的尼安德塔人族群。然而,他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法,不只針對消逝的智人近親,也能用於古代智人與其他生物,累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外,還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家,他們和智人的共同祖先,又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人?遠古血脈的傳承,磨合,新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人,皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流,仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年,早已融入成為我們的一部分。

人,人,人,人呀。圖/取自 參考資料 2

智人的某些基因與基因調控,受到遠古混血影響。最出名的案例,莫過於青藏高原族群(圖博人或藏人)的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人,比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例,與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)席捲世界,觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響;其中至少兩處 DNA 片段,一處會增加、另一處降低住院的機率,都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人,不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來,大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組(不同算法有不同結果),也就是說,當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異,不少已經失傳。

失傳可能是機率問題,某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異,對智人有害或是遺傳不相容,而被天擇淘汰。遺傳重組之故,智人基因組上每個位置,繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多;可是相比於體染色體,X 染色體的比例卻明顯偏低;這意謂智人的 X 染色體,不適合換上尼安德塔版本。

例如 2022 年發表的論文,比較 TKTL1 基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。圖/取自〈Human TKTL1 implies greater neurogenesis in frontal neocortex of modern humans than Neanderthals

智人之所以異於非人者幾希?藉由比較智人的極近親尼安德塔人,能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生,後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色?另一方面也能反思,某些我們以為專屬智人的特色,其實並非智人的專利。

分析遺傳序列,畢竟只是鍵盤辦案,一向雄心壯志的帕波,當然想要更進一步解答疑惑。比方說,尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響?體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術,如今也被帕波引進人類演化學的領域。

瑞典與愛沙尼亞之子,德國製造,替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就,他的工作與生理或醫學有哪些關係,各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係,如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事,那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人,其實無關緊要。不過多少還是有些影響,像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法,應該也能用於生醫領域。

《尋找失落的基因組》台灣翻譯本。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》,自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版,可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處,不同讀者會看到不同重點,有興趣可以找來閱讀,看看有什麼啟發。

主題是諾貝爾獎就不能不提,帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔,他的爸爸伯格斯特龍(Sune Karl Bergström)是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓?因為他是隨母姓的私生子,父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳.帕波(Karin Pääbo)是愛沙尼亞移民瑞典的化學家,2007 年去世前曾在訪問提及,她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來,對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到,可惜媽媽已經去世,無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽,能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子,也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博,但是究其根本,依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小,卻也是全人類中的一份子,親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇,乍看突兀,仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學,卻再度強化諾貝爾奬設立的精神:「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

  • 帕波得獎後接受電話訪問:

延伸閱讀

參考資料

  1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
  4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
  5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022
  6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

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