近來我們對人類演化史的認知突飛猛進，同時也多了更多謎團。在 2015 年發表論文正式被昭告天下的納萊迪人，是其中一個未解之謎 [1][2]。今年又有一批新的論文問世，現在，我們知道了他們生存的年代，也在另一處發現其他的納萊迪人。
- 延伸閱讀：〈納萊迪人——既原始又現代的南非新星〉
納萊迪人，兼具古老與衍生特徵的南非古人種
納萊迪人的化石自南非出土，是洞穴探險家在 2013 年，探勘一個叫作「升星（Rising Star）」的岩洞系統深處時無意發現的。經過 2 年研究後，納萊迪人的研究報告一經發表，便震撼世界。
發現納萊迪人的地點，位於曾出土大量古代人類化石的遺址：「人類的搖籃（Cradle of Humankind）」附近，然而納萊迪人化石意外重見天日以前，沒人料想得到，在那麼深、那麼黑暗的通道內部，竟然躺著至少屬於 15 位個體，超過 1550 件遺骸！
一群死人骨頭躺在不見天日的地底深處，已經夠獵奇，更神秘的是，保存納萊迪人的迪納萊迪地洞（Dinaledi Chamber）內部，不但見不到任何工具、缺乏用火的痕跡，也幾乎沒有其他動物化石，更缺乏外力涉入的跡象。假如地洞構造沒有經過大幅變動，剩下最可行的解釋就是，遺骸是當年被其他人運送進去的。可是，為什麼？
地洞內部什麼都沒有，就納萊迪人的化石最多。詳加研究後，古人類學家認為地洞內所有化石，應該皆屬於同一物種，因此這是所有非洲遺址中，除了智人以外，一次出土單一人種最多個體的記錄；放眼非洲之外，也只有距今 43 萬年的西班牙胡瑟裂谷遺址，超過這個人數。
- 延伸閱讀：胡瑟裂谷，見〈最古老的尼安德塔人DNA？〉、〈丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親〉
有了 15 個人，幾乎湊齊了每個部位（只缺了一小部分鼻子），古人類學家可以相當詳盡地，研究這種滅絕生物的型態特徵，如此良機可謂前所未有！一番討論後，研究團隊決定將這種動物歸類為 Homo（人屬），命名為新種 Homo naledi。
儘管分類為 Homo，納萊迪人有些型態特徵卻更類似南猿（Australopithecus），特別是屬於身體核心的部位，像是肩膀和骨盆；而身體外圍，如四肢的構造，還有整體身高，則與人類相似。納萊迪人全身上下，最令人吃驚的大概是腦容量，是只介於 465 到 560 cc 間的南猿等級。所有已知 Homo 中腦袋一樣小的，只有佛洛勒斯人（Homo floresiensis），可是佛洛勒斯人是住在離非洲很遠，東南亞外海的佛洛勒斯島上；納萊迪人卻是住在南非，人類演化的大本營。
- 延伸閱讀：關於佛洛勒斯人，請見〈哈比人的奇幻漂流 佛洛勒斯島洞窟裡的大謎團〉
出乎意料的接近現代
兼具各家人種型態的納萊迪人，與其他人種之間的關係，難倒了各方大德。一大問題在於不知道他生存的年代；由型態判斷，配備許多古早人種型態的納萊迪人，生存於超過 100 萬年以前，應該是較為合理的推論。只是，迪納萊迪地洞的狀態相當難以定年；之前只能確定納萊迪人的年代，超過碳同位素定年法的 5 萬年極限。
近期發表的一篇論文，報告了研究團隊 4 年來努力的成果 [3]。由於納萊迪人躺在地洞裡面，因此他們躺著的地層，必定要比人進洞的年代更早形成；採取 US-ESR 定年（combined U-series and electron spin resonance dating）這個方法，估計的結果是 23.6 萬年前，可見納萊迪人生存的年代，距今至少有 23.6 萬年。
定年時只採用單一方法或許會有偏差。研究團隊還從 3 顆牙齒上取得樣本，使用鈾釷定年法（uranium-thorium dating）估計年代；此一方法之前曾用在胡瑟裂谷遺址，順利得知那批型態上接近尼安德塔人，卻又不完全像是尼安德塔人的化石，生活在 43 萬年前。而這回納萊迪人的鈾釷定年法結果是，距今 33.5 萬年。
- 延伸閱讀：科學人雜誌文章–〈搭乘鈾釷時光機重返遠古世界〉
綜合不同定年方法的估計值，論文作出結論，納萊迪人進入迪納萊迪地洞的年代介於 23.6 到 33.5 萬年以前，遠比多數古人類學家的猜測，更加晚近許多。
更多更多的納萊迪人
得知納萊迪人的年代以外，同時發表的另一篇論文，則報告了更多的化石 [4]。同屬升星岩洞系統，另一個更難抵達的「勒塞迪地洞（Lesedi Chamber）」中，又找到 133 個樣本，至少屬於年紀 2 大 1 小的 3 位個體。
通往勒塞迪地洞的路線，跟迪納萊迪地洞不同；一樣的是，第二處遺址一樣難以抵達，內部只有死人骨頭，沒有工具，沒有生火跡象，也沒有其他動物化石。這表示我們第一次認識納萊迪人時，其遺址的奇特狀態並非特例。
新一批化石樣本，補足了之前納萊迪人型態上未知的最後一部份。其中一位個體腦容量達 610 c.c.，終於超越了星巴克特大杯（Venti），是已知 18 位納萊迪人中最多的，使得目前已知的納萊迪人腦容量，約介於星巴克大杯（Grande）到特大杯，也就是 465 到 610 c.c. 之間。
如今納萊迪人已經累積到將近 1700 件死人骨頭，分屬 18 個人，全身上下每一部位都至少有一件樣本，有大人、也有小人。在已知的滅絕人種中，這般完整性僅次於尼安德塔人，排名第二。
知之為知之，不知為不知，是知也
這麼多化石，能告訴我們什麼訊息？且慢，也許非洲其他地方早已出土過納萊迪人，只是化石不夠完整，沒被注意到？一起發表的第三篇，探討納萊迪人意義的長篇評論論文，特地檢查了這個可能性，確認在已知的非洲 hominin 化石中，真的沒有納萊迪人 [5]。因此可以判斷，納萊迪人是在南非一種獨一無二的存在。
先整理已知的訊息。納萊迪人生活在南非，距今 23.6 到 33.5 萬年前；外形兼具 300 多萬年前南猿的古早特徵，也有後來 Homo 的衍生型態，腦容量介於 465 到 610 cc；找到化石的地點，分別位於 2 個地下深處的地洞，旁邊沒有任何工具、用火跡象，也幾乎沒有其他動物化石，他們就這樣一直躺在那裡，與世隔絕至今。
化石的完整性，是值得重視的問題。絕大部分出土的古人類個體，都相當殘缺，只保留幾塊骨頭，如納萊迪人這般完整的相當稀少。可以設想，假如是在別的地方找到納萊迪人，而且是只發現某一部位，我們會作出什麼判斷？
假如只發現南猿般的骨盆，納萊迪人多半會被歸類為某種南猿；只知道 Homo 般的四肢，納萊迪人也許就成了直立人（Homo erectus）。在大部份時候，古人類學研究的材料都十分有限，納萊迪人給我們的啟示是，只憑極為有限的材料，千萬別驟下過於武斷的結論！
智人祖先的鄰居
年代，是認識古人類的關鍵，然而許多化石的年代其實沒那麼肯定。過往在判斷化石的年代時，常受到其型態影響，比方說，當學者見到與南猿類似的特徵時，很容易先入為主的推論，這件化石的年代有幾百萬年。然而納萊迪人化石配備古老型態，年代卻出乎意料接近現代，告訴我們若是只用型態估計年代，又受到先入為主的定見影響，相當容易誤判，作出錯誤推論。
假如定年結果正確，納萊迪人生活在距今頂多 34 萬年，可能只有 20 多萬年前的南非。那是在人類演化史上，一段相當有意思的時空，因為我們所屬的智人，正是在 20 到 30 多萬年前的東非、南非一帶，孕育而成的物種（不過衍生為智人以前的那個物種，是叫海德堡人（Homo heidelbergensis）、羅德西亞人（Homo rhodesiensis）、還沒進擊的智人，並沒有共識，論文本身倒是沒有特別描述。
- 延伸閱讀：〈海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵〉
納萊迪人與智人的祖先，似乎曾共存於同一個時空，不過目前除了地底深處，還沒有在任何地方見過他們的蹤影，也無從知道他們和智人祖先間有沒有互動，甚至是情慾流動過。同樣的，南非在那段時間製造的石器，甚至是表現象徵行為的記錄，如今也無法排除不是納萊迪人的手筆；畢竟他們腦袋雖小，卻很可能有能力把同類拖進深深黑黑的洞洞裡，不可小覷。
- 延伸閱讀：關於現代行為，請見〈摩登原始人（上）：現代行為的起源〉
天啊！東南亞海上的小島就算了，在智人於非洲大陸演化的核心階段，竟然一旁還有個以前我們完全不知道，會把人拖進地洞的小腦袋人種？
地位未定的家族新成員
儘管已經知道年代，也有了更多化石，納萊迪人跟其他 hominin 間的關係卻仍無法釐清，因為它兼具古早與衍生的型態特徵，好像置於人類演化樹上的大部份位置都不違和。有關納萊迪人在家族中的位置，論文提出 3 種假說。
納萊迪人與親戚分家年代的3個假說。圖／ref 5
一個可能是，等到智人與直立人分家以後，納萊迪人才與智人祖先分家（上圖 3）；不過若要符合此一假說，納萊迪人大把南猿般的特徵，就要是先演化的像人，後來又再度變回類似南猿。（本文作者看法：機率似乎不大？）
另一可能是，等到直立人與其他 Homo 分家以後，納萊迪人再由某個直立人族群演化而成（上圖 2）。最後一個可能是，納萊迪人是在 200 萬年前左右，也就是巧人（Homo habilis）、魯道夫人（Homo rudolfensis）、直立人分家的時候，與親戚們分家（上圖 1）。若要符合這 2 個假說，納萊迪人像人的衍生型特徵，就會是與 Homo 親戚們，各自獨立演化的結果。
根據目前證據，3 個假說都有勝算。不過不管哪一個才正確，納萊迪人都保留著某些存在 200 多萬年之久的古早型態，一直生存到至少 30 多萬年前，跟佛洛勒斯人類似；而 2 種以前未知的非典型 Homo 成員，也翻轉了我們對人類演化史的認識。
納萊迪人跟其他 Homo 親戚的關係為何？他們有多聰明？他們跟智人祖先打過交道嗎？他們為什麼跑進洞裡？他們怎麼跑進洞裡？他們怎麼生活，又是怎麼死的……？
以上問題的答案，目前我們全都不知道，只能等待更多研究問世。此時此刻，各位有智慧的大猿們，不妨先盡情享受新知識吧。
參考資料：
- Berger, LR et al. (2015). Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa. eLife
- Dirks, PHGM et al. (2015) Geological and taphonomic evidence for deliberate body disposal by the primitive hominin species Homo naledi from the Dinaledi Chamber, South Africa. eLife
- Dirks, P. H., Roberts, E. M., Hilbert-Wolf, H., Kramers, J. D., Hawks, J., Dosseto, A., … & Hellstrom, J. (2017). The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa. eLife, 6, e24231.
- Hawks, J., Elliott, M., Schmid, P., Churchill, S. E., de Ruiter, D. J., Roberts, E. M., … & Feuerriegel, E. M. (2017). New fossil remains of Homo naledi from the Lesedi Chamber, South Africa. eLife, 6, e24232.
- Berger, L. R., Hawks, J., Dirks, P. H., Elliott, M., & Roberts, E. M. (2017). Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa. eLife, 6, e24234.
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
狐禪
