納萊迪人——既原始又現代的南非新星

大腦，是人類一大招牌特色。人類所屬的 Homo 曾經有過許多物種，最早的 Homo 誕生超過 200 萬年。新研究卻發現我們的額葉，要等到距今 170 萬年過後才形成。^{[1, 2, 3, 4]}

人類簡史

人類的演化並非一步到位，而是延續數百萬年的漫長過程。已知紀錄中，最早的 Homo 化石距今 280 萬年，出土於東非；但是 200 到 280 萬年前這段期間，化石非常稀少。到了 200 萬年前左右，有巧人（Homo habilis）、魯道夫人（Homo rudolfensis）、直立人（Homo erectus），至少 3 種近親共存。

非洲以外最早的 Homo 化石，出土於亞洲西南部的喬治亞 Dmanisi 遺址，距今大約 177 萬年，一般認為是直立人，或是類似直立人的型號。但是更早以前，也許已經有其他人離開非洲。例如黃土高原便出土過距今 210 萬年的石器。

至於亞洲東部的直立人和其他古人類，像是北方的藍田人、北京人，南方的爪哇人、佛洛勒斯人（Homo floresiensis），都是距今 170 萬年以內的事了。一百多萬年來眾多 Homo 們之間複雜的交流、繼承、遷徙、取代、合體關係，曖昧難解。

現代化額葉是什麼時候轉型的？

大腦的改變，是人類演化史上非常關鍵的部分。但是頭殼是硬的，有機會形成化石；大腦軟軟的，幾乎不可能變成化石保存，又該怎麼研究呢？

幸好有些時候，大腦的形狀會印在頭殼上，就像軟體動物的印痕化石。這類樣本雖然稀罕，總是比沒有好，能夠提供極為寶貴的線索。

新研究比較不同地點、年代的古早頭殼，分析大腦組織的方式，特別是額葉（frontal lobe）。

額葉與認知、語言等功能有關，裡頭的布羅卡區（Broca’s area）對語言至關重要，可謂人之所以為人的一項基礎。

大腦是個很棒的東西，但是早期 Homo 的大腦不一樣

分析對象不只各色 Homo，也包括更資深的南猿。南猿超過 400 萬年前誕生，衍生出許多物種，一直到 200 萬年前全部滅團。Homo 當初應該就是由某群南猿改版而來，和其餘南猿共存了相當一段時間。

比較結果是：南猿的額葉和黑猩猩相似；而且連末代南猿，198 萬年前住在南非的泉源南猿（Australopithecus sediba）也不例外。上述結果並不意外，畢竟南猿的身體構造、體型、腦容量等特徵，和黑猩猩相去不遠。

那麼 Homo 呢？距今 200 到 280 萬年前期間欠缺樣本；約 200 萬年前的巧人，和南猿差別仍然有限；

值得玩味的是，已經離開非洲，喬治亞 177 萬年前的直立人，額葉組成竟然也還沒什麼改變！

之後大家都有了升級改版的額葉

要一直到距今 150 萬年前之後，才有明顯的轉變。在此之後，不論非洲的直立人、亞洲的直立人，或不太像是直立人的任何其他人，額葉組成都更接近我們。

此一階段另一顯眼的變化是，各地古人類的腦容量都變得更大。由此看來，額葉改版似乎和腦容量增大的趨勢一致。但是距今不是太久的 2 種小腦袋古人類：南非的納萊迪人（Homo naledi）、東南亞外海島上的佛洛勒斯人，卻可能也配備現代版額葉。

距今 20 多萬年的納萊迪人，以及數萬年前的佛洛勒斯人，某些形態特徵相當原始，生存年代卻相對晚近，因此難以判斷與其他人的關係，也不清楚他們的額葉在何時發生轉變。不過應該能夠判斷：腦容量和額葉組織的關係，並非完全一致。

另一點較為肯定的是，

距今 280 萬年前 Homo 首度誕生的時刻，額葉尚未改版，甚至到了一百萬年後，最早離開非洲的直立人也還沒有。額葉重組似乎發生在距今 150 到 170 萬年前，普及化是 150 萬年以後的事。

額葉組織再造，才能製作更複雜的石器？

不可忽略，額葉改變的年代，和石器技術發生轉型，更複雜的阿舍利（Acheulian）誕生的時期一致。

至今知道最原始的石器，拉米關（Lomekwian）出現於東非的肯亞，距今 330 萬年，不過僅限一時一地。超過 258 萬年前誕生的奧都萬（Oldowan），一直延續使用到幾萬年前。相比之下，176 萬年前首度於東非現蹤的阿舍利，手藝更為複雜。

從簡單的奧都萬到複雜的阿舍利，經過不短的 80 萬年，原因眾說紛紜。近來有研究指出，製作奧都萬或阿舍利時大腦的狀態不一樣，生產阿舍利時有更多腦區活躍（狀態和彈鋼琴意外類似）。

另一研究則認為，必需具備相當的溝通能力，才能傳承阿舍利的技藝。綜合來說，就是

需要更進階的認知與溝通能力，才能順利發展出阿舍利風格的石器。

• 延伸閱讀：短篇 會溝通才能成為高級工具人

• 延伸閱讀：短篇 製造石器時的腦袋狀態，跟彈鋼琴類似！

最早的阿舍利出土於 176 萬年前，周圍沒有化石，不清楚工具人是何許人也。不過可以確定在阿舍利尚未發明以前，直立人已經離開非洲，而喬治亞直立人，以及之後亞洲東部的直立人，都沒有生產過阿舍利。

然而，假如說額葉改版，導致石器轉型，繼續追究下去就會面臨一個矛盾。原始版額葉的人，確實都只能做出簡單的奧都萬；但是升級版額葉的人，不見得就會生產阿舍利，仍有像東南亞的直立人－爪哇人那般，滿足於奧都萬。

論文推論是，較早的喬治亞直立人，和較晚的亞洲直立人之間沒有繼承關係；爪哇人這類亞洲直立人，是祖先在非洲升級完額葉以後，才再度離開非洲的移民後裔。如果論文的推論正確，他們配備改版過的腦袋，卻不會使用升級後的石器，將是個有趣的問題。

大腦是個很棒的東西，我希望每個人都有一個。

延伸閱讀

• 人類對自身起源的百年追尋
• 非洲200萬年前的人種多樣性：巧人、魯道夫人、直立人
• 200萬年前最早的直立人，有泉源南猿和粗壯傍人鄰居
• 至少 210 萬年前，已經有「人」移民東亞
• 短篇 誕生於176萬年前的阿舍利石器
• 大腦地圖的起點：發現「布羅卡區」 │ 科學史上的今天：4/17
• 曾是智人祖先的鄰居？納萊迪人新發現
• 哈比人的奇幻漂流 佛洛勒斯島洞窟裡的大謎團
• 莫維斯線與竹子假說：東方真的比較落後嗎？

參考資料

1. de León, M. S. P., Bienvenu, T., Marom, A., Engel, S., Tafforeau, P., Warren, J. L. A., … & Zollikofer, C. P. (2021). The primitive brain of early Homo. Science, 372(6538), 165-171.
2. The enigmatic origins of the human brain
3. Modern human brain originated in Africa around 1.7 million years ago
4. Our earliest ancestors weren’t as brainy as we thought, fossil skulls suggest

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

世上曾經有許許多多種人類存在，如今只剩下我們智人（Homo sapiens）一種。全人類的祖先誕生於何時、何地？最近幾年普遍被接受的說法是：20 萬年前、東非，來自衣索比亞 2 處的化石：Omo Kibish 的頭骨碎片，距今 19.5 萬年；出土於 Herto，比較完整的頭骨，距今 16 萬年。他們比起其他古人類化石，型態上更接近後來的智人，被視為是智人於 15 到 20 萬年前，東非誕生的主要證據 [1]。

然而，新近發表的 2 篇論文報告 [2][3]，找到了年代更古老的智人，不但距今有 30 萬年之久，而且位於摩洛哥……咦！不在東非，在北非？

與尼安德塔人分家以後

在討論「北非」「智人」以前，先回顧一下人類演化史。演化是漫長的過程，具體上，不可能有父母是海德堡人（Homo heidelbergensis），子女突然變成尼安德塔人的狀況，古人類學家只能根據各種證據，判斷出大略的年代，比方說之前認為的，智人大約 20 萬年前於東非出現。

另一方面，近幾年古代 DNA 研究的進展，也提供了幾個關鍵年代，像是尼安德塔人與丹尼索瓦人，彼此間的親緣關係要比智人更近，他們和智人分家的年代，至少有 40 多萬年，或許還超過 70 萬年  [4]。先不管比較神秘的丹尼索瓦人，至少我們知道，在分家以後，尼安德塔人於歐洲演化，智人則是在非洲發展。

距今 43 萬年的胡瑟裂谷（Sima de los Huesos）化石，對了解尼安德塔人的演化至關重要。型態上，他們與後來的尼安德塔人有許多相似之處，特別是顏面部分；但臉以外的部位，卻同時配備一些更古早人種的特徵  [5]。由他們細胞核 DNA 建立的親戚關係，則能與尼安德塔人歸類為同一群  [6]。綜合已知證據，胡瑟裂谷人可以視為通往尼安德塔人支系（Neanderthal clade），處於初期，還沒那麼典型的階段。

成為智人以前

尼安德塔人與智人一定有個共同祖先，有人認為是海德堡人，卻也有人不同意。不過結合型態與 DNA 資訊，想必各位讀者已經注意到一段有趣的時間差：至少在 40 多萬年前，智人與尼安德塔人分家，卻要等到20萬年前，智人才正式出現。考量到人類必需一代傳一代，無法像美國隊長一樣冷凍保存，這段時間差就意謂我們的直系祖先，與尼安德塔人分家以後曾經有段期間，型態上仍尚未完全演變為智人。

非洲出土過不少距今 20 到 50 多萬年的古人類化石，我們的祖先應該就在其中；只是多數化石記錄都很殘缺，而且外形多變，無法歸類為同一物種，彼此間的關係也曖昧不明  [7][8]。

儘管能較為明確判斷型態上屬於智人的化石，始於 20 萬年前的東非，但學者其實曾在非洲多處遺址發現過，一些型態上已經具備某些智人特徵，年代早於 20 萬年的化石；例如南非 26 萬年前的 Florisbad 古人類遺骸，有學者將其歸類為海德堡人或羅德西亞人（Homo rhodesiensis），也有人覺得他算是初期型號的智人。

不過，已知的化石中，還沒有比這回新報告，30 萬年前的摩洛哥 Jebel Irhoud 遺址，能提供更為明確的訊息。

北非的老遺址，有新發現！

早在 1960年代，摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址就出土過一批人類與動物的化石，以及莫斯特（Mousterian）石器。歐洲的莫斯特石器，絕大部分是尼安德塔人的手筆，相較發明於170多萬年前的阿舍利（Acheulian），莫斯特更為進步。一開始，Jebel Irhoud 的化石被辨識為 4 萬年前非洲的尼安德塔人－那是「尼安德塔人是智人祖先」論點流行的年代。當然，後來這些說法都被推翻了。

遺址在本世紀新的定年結果，距今 16 萬年左右；不過那時學界已經知道，20 萬年前的東非就有智人，因此 16 萬年前歸屬不明的北非死人骨頭，自然無法引發太大重視。看似合理的推論是，他們應該是某種繼續生存於北非，後來滅絕的古早人類，和智人多半沒什麼直接關係 [9]。

2004 年起，古人類學家 Jean Jacques Hublin 又率隊繼續深入挖掘，取得了更多化石與地質樣品，也獲得更可靠的定年結果。新的型態分析與定年，都推翻了之前的認知，讓此處一躍成為人類演化史上，最重要的遺址之一。

通往智人道路上的最早成員

Jebel Irhoud 遺址中有不少石器曾被加熱過，熱釋光定年法（thermoluminescence dating，簡稱 OSL）可以得知樣本受熱時的年代，所以是此地適合的定年方式。結果出乎意料，這批石器曾經熾熱的年代，竟然是 30 萬年前左右；另外用 US-ESR 定年法（combined U-series and electron spin resonance dating），直接估計化石本身是 28 萬多年。2 種方法皆證實，遺址中人生存的時期，比本來以為的更早非常多。

是什麼人，生活在 30 萬年前？至今共有 5 位個體，包括 3 位大人，1 位青少年，1 位小孩的化石被尋獲，其中有一個完整的成人頭骨。跟其他化石比較後，令人驚訝的是，這群 30 萬年前北非人的顏面特徵，幾乎跟其他化石智人以及我們沒有區別，意思是只看臉的話，他們和我們是同一種人；我們是智人，照這樣說，他們也能算是智人。

然而 Jebel Irhoud 化石的外觀，跟我們仍有些差異，例如頭殼，就比我們更狹長一些。頭殼是裝腦袋的，頭殼形狀不同，意謂裡面的腦袋結構也很可能不一樣；這表示當今智人的臉，至少在 30 萬年前已經成形；大腦則要等到更晚，根據化石記錄，大概是 10 多萬年前的事。

此次發現證實，智人的型態中，臉是率先形成的特徵，比大腦更早。Jebel Irhoud 化石能否稱作智人，仍有一些爭議，不過能確定即使他們沒有我們的大腦，長相也已經是智人模智人樣。因此，在介於 20 到 50 萬年前，眾多曖昧的非洲化石中，Jebel Irhoud 人可以確定是通往智人支系（H. sapiens clade），只是處於初期，還沒那麼典型的階段。

非常有趣的是，非洲的智人，與歐洲的尼安德塔人，兩者都是首先演化出臉，再來才是其他部位。這在演化上有何意義？個人猜測，臉也許與求偶選擇有關，假如大家都優先選擇長得像自己的對象交流情慾，那麼生殖隔離就會造成族群分化，強烈影響物種生成。不過以上純屬猜測，真實原因目前仍不清楚，仍需更多證據。

在綠色撒哈拉狩獵羚羊，火烤斑馬，被獅子追

最早期的智人怎麼生活？遺址有火燒的跡象，表示他們已知用火，這也是熱釋光定年法能奏效的原因。動物相化石顯示，他們吃掉過很多羚羊，其他還有牛羚（wildebeests）、狷羚（hartebeests）、斑馬等多種大型動物，而且骨髓也不放過；比較小的兔子、陸龜、鴕鳥蛋、淡水軟體動物等等比例較低，不過也不缺，看來他們似乎是不錯的獵人與採集者。

優秀的智人獵人，配備屬於非洲 Middle Stone Age（簡稱 MSA）風格的石器  [10]。本來認為 MSA 始於 20 多萬年前，不過由於 Jebel Irhoud 距今 30 萬年，論文因此建議應該將其開端定為 30 萬年前。東非、南非多處遺址中，都出土過距今 20 多萬年的 MSA 石器，但目前無法確定，這些科技是先在一地發明，再傳往別處，或是多地獨立起源。

北非與東非、南非之間隔著撒哈拉，這塊跟美國差不多大的地區，由於降雨量的週期性變化，有時是缺水的沙漠，有時卻是水草豐美的綠地。總是較為濕潤的撒哈拉以南，一直養育著牛羚、羚羊、斑馬、長頸鹿、獅子、鬣狗等動物；南非與東非的大型動物，在北方宜居時會向北擴張，等到乾旱，又會退縮回撒哈拉以南。

整個泛非洲地區，都是智人演化大舞台

這是為什麼北非獵人有羚羊可以獵捕，也是獵人之所以住在北非的理由。根據地質記錄，撒哈拉大約 33 萬年前一度綠化過，Jebel Irhoud 的居民，或許就是在那個時期與動物們一起抵達北非。然而，他們後來的命運，與別處 hominin 間的關係，仍混沌不清。

例如前面提過，南非 26 萬年前的 Florisbad 人，他跟 30 萬年前的 Jebel Irhoud 人位於非洲一北一南，卻型態類似。這是兩地獨自演化的結果，或是可追溯到共同祖先，甚至是牽涉到情慾流動呢？

儘管已知最早的智人臉在摩洛哥出土，論文倒是相當謹慎的指出，根據至今的微薄線索，不足以證實智人是在北非起源。論文主張的論點是，在非洲多處都能見到有智人特色的化石，以及 MSA 風格的人造物，意謂在智人衍生而成的那段時期，範圍並非僅限於東非、南非，或北非，相對較小的某一地點，而是擴及整個泛非洲地區。

最後，只剩下我們

現在我們知道，至少在 30 萬年前，智人的臉已經誕生，其他型態則是後來補上；他們已知用火，配備 MSA 系列工具，是很好的獵人與採集者。初期智人的活動範圍，也許已經有整個非洲那麼大，整個非洲，都是孕育智人的大舞台！

即使孕育出智人的舞台真是一整個非洲，不能無視的是，在我們祖先衍生而成的同時，舞台上仍然住著許多親戚，當然，然後他們就死掉了。除了某些海德堡人（或羅德西亞人）族群外，還有生活在南非，最近確認距今 20 到 30 多萬年前的納萊迪人（Homo naledi）[11]。他們與初期的智人間有無交流，怎麼交流，都是有待探討的問題。

更多化石，更多古代 DNA，更多古代氣候、地質調查，都能讓我們更加認識祖先與親戚演化的歷史。智人發掘未知、探究過去的好奇心，也許是為什麼，所有親戚全都滅亡了，唯獨我們能獨存至今的一個理由。

參考文獻：

1. Palaeoanthropology: On the origin of our species
2. Hublin, J. J., Ben-Ncer, A., Bailey, S. E., Freidline, S. E., Neubauer, S., Skinner, M. M., … & Gunz, P. (2017). New fossils from Jebel Irhoud (Morocco) and the Pan-African origin of Homo sapiens. Nature.
3. Richter et al., (2017). The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age. Nature.
4. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
5. Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
6. Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
7. Rightmire, G. P. (2009). Middle and later Pleistocene hominins in Africa and Southwest Asia. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(38), 16046-16050.
8. Stringer, C. (2016). The origin and evolution of Homo sapiens. Phil. Trans. R. Soc. B, 371(1698), 20150237.
9. Was North Africa the Launch Pad for Modern Human Migrations?
10. Middle Stone Age Tools
11. Berger, L. R., Hawks, J., Dirks, P. H., Elliott, M., & Roberts, E. M. (2017). Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa. eLife, 6, e24234.

延伸閱讀：

• 〈摩登原始人（上）：現代行為的起源〉
• 〈摩登原始人（下）：成為文青的第一步〉
• 〈丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親〉
• 胡瑟裂谷，見〈最古老的尼安德塔人DNA？〉
• 〈海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵〉
• 〈曾是智人祖先的鄰居？納萊迪人新發現〉

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

近來我們對人類演化史的認知突飛猛進，同時也多了更多謎團。在 2015 年發表論文正式被昭告天下的納萊迪人，是其中一個未解之謎 [1][2]。今年又有一批新的論文問世，現在，我們知道了他們生存的年代，也在另一處發現其他的納萊迪人。

• 延伸閱讀：〈納萊迪人——既原始又現代的南非新星〉

納萊迪人，兼具古老與衍生特徵的南非古人種

納萊迪人的化石自南非出土，是洞穴探險家在 2013 年，探勘一個叫作「升星（Rising Star）」的岩洞系統深處時無意發現的。經過 2 年研究後，納萊迪人的研究報告一經發表，便震撼世界。

發現納萊迪人的地點，位於曾出土大量古代人類化石的遺址：「人類的搖籃（Cradle of Humankind）」附近，然而納萊迪人化石意外重見天日以前，沒人料想得到，在那麼深、那麼黑暗的通道內部，竟然躺著至少屬於 15 位個體，超過 1550 件遺骸！

一群死人骨頭躺在不見天日的地底深處，已經夠獵奇，更神秘的是，保存納萊迪人的迪納萊迪地洞（Dinaledi Chamber）內部，不但見不到任何工具、缺乏用火的痕跡，也幾乎沒有其他動物化石，更缺乏外力涉入的跡象。假如地洞構造沒有經過大幅變動，剩下最可行的解釋就是，遺骸是當年被其他人運送進去的。可是，為什麼？

地洞內部什麼都沒有，就納萊迪人的化石最多。詳加研究後，古人類學家認為地洞內所有化石，應該皆屬於同一物種，因此這是所有非洲遺址中，除了智人以外，一次出土單一人種最多個體的記錄；放眼非洲之外，也只有距今 43 萬年的西班牙胡瑟裂谷遺址，超過這個人數。

• 延伸閱讀：胡瑟裂谷，見〈最古老的尼安德塔人DNA？〉、〈丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親〉

有了 15 個人，幾乎湊齊了每個部位（只缺了一小部分鼻子），古人類學家可以相當詳盡地，研究這種滅絕生物的型態特徵，如此良機可謂前所未有！一番討論後，研究團隊決定將這種動物歸類為 Homo（人屬），命名為新種 Homo naledi。

儘管分類為 Homo，納萊迪人有些型態特徵卻更類似南猿（Australopithecus），特別是屬於身體核心的部位，像是肩膀和骨盆；而身體外圍，如四肢的構造，還有整體身高，則與人類相似。納萊迪人全身上下，最令人吃驚的大概是腦容量，是只介於 465 到 560 cc 間的南猿等級。所有已知 Homo 中腦袋一樣小的，只有佛洛勒斯人（Homo floresiensis），可是佛洛勒斯人是住在離非洲很遠，東南亞外海的佛洛勒斯島上；納萊迪人卻是住在南非，人類演化的大本營。

• 延伸閱讀：關於佛洛勒斯人，請見〈哈比人的奇幻漂流 佛洛勒斯島洞窟裡的大謎團〉

出乎意料的接近現代

兼具各家人種型態的納萊迪人，與其他人種之間的關係，難倒了各方大德。一大問題在於不知道他生存的年代；由型態判斷，配備許多古早人種型態的納萊迪人，生存於超過 100 萬年以前，應該是較為合理的推論。只是，迪納萊迪地洞的狀態相當難以定年；之前只能確定納萊迪人的年代，超過碳同位素定年法的 5 萬年極限。

近期發表的一篇論文，報告了研究團隊 4 年來努力的成果 [3]。由於納萊迪人躺在地洞裡面，因此他們躺著的地層，必定要比人進洞的年代更早形成；採取 US-ESR 定年（combined U-series and electron spin resonance dating）這個方法，估計的結果是 23.6 萬年前，可見納萊迪人生存的年代，距今至少有 23.6 萬年。

定年時只採用單一方法或許會有偏差。研究團隊還從 3 顆牙齒上取得樣本，使用鈾釷定年法（uranium-thorium dating）估計年代；此一方法之前曾用在胡瑟裂谷遺址，順利得知那批型態上接近尼安德塔人，卻又不完全像是尼安德塔人的化石，生活在 43 萬年前。而這回納萊迪人的鈾釷定年法結果是，距今 33.5 萬年。

• 延伸閱讀：科學人雜誌文章–〈搭乘鈾釷時光機重返遠古世界〉

綜合不同定年方法的估計值，論文作出結論，納萊迪人進入迪納萊迪地洞的年代介於 23.6 到 33.5 萬年以前，遠比多數古人類學家的猜測，更加晚近許多。

更多更多的納萊迪人

得知納萊迪人的年代以外，同時發表的另一篇論文，則報告了更多的化石 [4]。同屬升星岩洞系統，另一個更難抵達的「勒塞迪地洞（Lesedi Chamber）」中，又找到 133 個樣本，至少屬於年紀 2 大 1 小的 3 位個體。

通往勒塞迪地洞的路線，跟迪納萊迪地洞不同；一樣的是，第二處遺址一樣難以抵達，內部只有死人骨頭，沒有工具，沒有生火跡象，也沒有其他動物化石。這表示我們第一次認識納萊迪人時，其遺址的奇特狀態並非特例。

新一批化石樣本，補足了之前納萊迪人型態上未知的最後一部份。其中一位個體腦容量達 610 c.c.，終於超越了星巴克特大杯（Venti），是已知 18 位納萊迪人中最多的，使得目前已知的納萊迪人腦容量，約介於星巴克大杯（Grande）到特大杯，也就是 465 到 610 c.c. 之間。

如今納萊迪人已經累積到將近 1700 件死人骨頭，分屬 18 個人，全身上下每一部位都至少有一件樣本，有大人、也有小人。在已知的滅絕人種中，這般完整性僅次於尼安德塔人，排名第二。

知之為知之，不知為不知，是知也

這麼多化石，能告訴我們什麼訊息？且慢，也許非洲其他地方早已出土過納萊迪人，只是化石不夠完整，沒被注意到？一起發表的第三篇，探討納萊迪人意義的長篇評論論文，特地檢查了這個可能性，確認在已知的非洲 hominin 化石中，真的沒有納萊迪人 [5]。因此可以判斷，納萊迪人是在南非一種獨一無二的存在。

先整理已知的訊息。納萊迪人生活在南非，距今 23.6 到 33.5 萬年前；外形兼具 300 多萬年前南猿的古早特徵，也有後來 Homo 的衍生型態，腦容量介於 465 到 610 cc；找到化石的地點，分別位於 2 個地下深處的地洞，旁邊沒有任何工具、用火跡象，也幾乎沒有其他動物化石，他們就這樣一直躺在那裡，與世隔絕至今。

化石的完整性，是值得重視的問題。絕大部分出土的古人類個體，都相當殘缺，只保留幾塊骨頭，如納萊迪人這般完整的相當稀少。可以設想，假如是在別的地方找到納萊迪人，而且是只發現某一部位，我們會作出什麼判斷？

假如只發現南猿般的骨盆，納萊迪人多半會被歸類為某種南猿；只知道 Homo 般的四肢，納萊迪人也許就成了直立人（Homo erectus）。在大部份時候，古人類學研究的材料都十分有限，納萊迪人給我們的啟示是，只憑極為有限的材料，千萬別驟下過於武斷的結論！

智人祖先的鄰居

年代，是認識古人類的關鍵，然而許多化石的年代其實沒那麼肯定。過往在判斷化石的年代時，常受到其型態影響，比方說，當學者見到與南猿類似的特徵時，很容易先入為主的推論，這件化石的年代有幾百萬年。然而納萊迪人化石配備古老型態，年代卻出乎意料接近現代，告訴我們若是只用型態估計年代，又受到先入為主的定見影響，相當容易誤判，作出錯誤推論。

假如定年結果正確，納萊迪人生活在距今頂多 34 萬年，可能只有 20 多萬年前的南非。那是在人類演化史上，一段相當有意思的時空，因為我們所屬的智人，正是在 20 到 30 多萬年前的東非、南非一帶，孕育而成的物種（不過衍生為智人以前的那個物種，是叫海德堡人（Homo heidelbergensis）、羅德西亞人（Homo rhodesiensis）、還沒進擊的智人，並沒有共識，論文本身倒是沒有特別描述。

• 延伸閱讀：〈海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵〉

納萊迪人與智人的祖先，似乎曾共存於同一個時空，不過目前除了地底深處，還沒有在任何地方見過他們的蹤影，也無從知道他們和智人祖先間有沒有互動，甚至是情慾流動過。同樣的，南非在那段時間製造的石器，甚至是表現象徵行為的記錄，如今也無法排除不是納萊迪人的手筆；畢竟他們腦袋雖小，卻很可能有能力把同類拖進深深黑黑的洞洞裡，不可小覷。

• 延伸閱讀：關於現代行為，請見〈摩登原始人（上）：現代行為的起源〉

天啊！東南亞海上的小島就算了，在智人於非洲大陸演化的核心階段，竟然一旁還有個以前我們完全不知道，會把人拖進地洞的小腦袋人種？

地位未定的家族新成員

儘管已經知道年代，也有了更多化石，納萊迪人跟其他 hominin 間的關係卻仍無法釐清，因為它兼具古早與衍生的型態特徵，好像置於人類演化樹上的大部份位置都不違和。有關納萊迪人在家族中的位置，論文提出 3 種假說。
納萊迪人與親戚分家年代的3個假說。圖／ref 5

一個可能是，等到智人與直立人分家以後，納萊迪人才與智人祖先分家（上圖 3）；不過若要符合此一假說，納萊迪人大把南猿般的特徵，就要是先演化的像人，後來又再度變回類似南猿。（本文作者看法：機率似乎不大？）

另一可能是，等到直立人與其他 Homo 分家以後，納萊迪人再由某個直立人族群演化而成（上圖 2）。最後一個可能是，納萊迪人是在 200 萬年前左右，也就是巧人（Homo habilis）、魯道夫人（Homo rudolfensis）、直立人分家的時候，與親戚們分家（上圖 1）。若要符合這 2 個假說，納萊迪人像人的衍生型特徵，就會是與 Homo 親戚們，各自獨立演化的結果。

根據目前證據，3 個假說都有勝算。不過不管哪一個才正確，納萊迪人都保留著某些存在 200 多萬年之久的古早型態，一直生存到至少 30 多萬年前，跟佛洛勒斯人類似；而 2 種以前未知的非典型 Homo 成員，也翻轉了我們對人類演化史的認識。

• 納萊迪人顏面重建。圖／國家地理雜誌〈Did This Mysterious Ape-Human Once Live Alongside Our Ancestors? 〉

納萊迪人跟其他 Homo 親戚的關係為何？他們有多聰明？他們跟智人祖先打過交道嗎？他們為什麼跑進洞裡？他們怎麼跑進洞裡？他們怎麼生活，又是怎麼死的……？

以上問題的答案，目前我們全都不知道，只能等待更多研究問世。此時此刻，各位有智慧的大猿們，不妨先盡情享受新知識吧。

參考資料：

1. Berger, LR et al. (2015). Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa. eLife
2. Dirks, PHGM et al. (2015) Geological and taphonomic evidence for deliberate body disposal by the primitive hominin species Homo naledi from the Dinaledi Chamber, South Africa. eLife
3. Dirks, P. H., Roberts, E. M., Hilbert-Wolf, H., Kramers, J. D., Hawks, J., Dosseto, A., … & Hellstrom, J. (2017). The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa. eLife, 6, e24231.
4. Hawks, J., Elliott, M., Schmid, P., Churchill, S. E., de Ruiter, D. J., Roberts, E. M., … & Feuerriegel, E. M. (2017). New fossil remains of Homo naledi from the Lesedi Chamber, South Africa. eLife, 6, e24232.
5. Berger, L. R., Hawks, J., Dirks, P. H., Elliott, M., & Roberts, E. M. (2017). Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa. eLife, 6, e24234.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。