納萊迪人——既原始又現代的南非新星

本文由 高柏科技 合作，泛科學撰文

林唯耕剛回台灣任教時，曾在清華大學的實驗室裡用一立方公分的「氨」做實驗。沒想到氨氣意外洩漏，那股刺鼻的氣味瞬間瀰漫整棟大樓，引來眾多師生抗議。

「從此以後，我再也不敢在實驗室裡用氨了。」他在《思想實驗室》的訪談中，帶著笑意回憶這段往事。

這段插曲聽來像是一則工程師的寓言：在理論模型中，氨是太空熱控系統的理想介質；但在現實的辦公大樓裡，它首先是逼人逃竄的臭味。公式本身沒有錯，但現實世界永遠比公式更複雜——它包含了人、成本、風險，以及必須為後果負責的工程師。

高柏科技技術專家、清華大學榮譽退休教授林唯耕 ，曾任職於美國 OAO 工程部熱流組，深耕電子構裝散熱與熱管技術多年。隨著 AI 浪潮席捲全球，他鑽研一輩子的老問題再次被推向科技產業的核心：當晶片運算速度無止境攀升，那股伴隨而生的熱，究竟該往哪裡去？

熱不會讀新品發表會

科技巨頭在發表會上熱衷於談論大型語言模型、GPU 規格與驚人的算力。這些詞彙在投影片上光鮮亮麗，彷彿進步毫無邊界。然而，每一次數位運算都紮實地發生在實體晶片上。晶片會發熱、材料會疲勞老化，一旦設備過熱，系統便會降頻保護。在物理現實面前，再動聽的發表會敘事也必須低頭。

回顧個人電腦發展早期，晶片幾乎不需專屬散熱元件。隨後，鋁製鰭片、風扇、熱管到均溫板逐一登場。這段歷程常被視為技術升級，其實更像是對空間的極限勒索：晶片功率翻倍，發熱源的面積卻沒變大，機箱空間也不可能無限擴張。

林唯耕指出，散熱設計的核心只有三要素：功率、熱源面積與空間限制。他舉例，在標準的 1U 機箱中，若發熱面積約為三十乘三十毫米，氣冷系統在達到八百瓦時就會面臨瓶頸。這並非固定的物理常數，而是取決於空間、面積與氣流的動態平衡。最現實的代價在於，風扇轉速提升的背後，是噪音、電力損耗與空間占用。

因此，「液冷技術」的興起並非單純為了追求酷炫，而是算力密度提升後的必然選擇。它能更精準地帶走晶片廢熱，卻也將新的挑戰帶入機房：漏液風險、流道堵塞、材料相容性，以及維運時的難度。工程的進步，本質上鮮少是徹底消滅問題，更多時候是選擇一組「比較值得承擔」的新問題。

太空教他的，不是把答案搬回地面

太空熱控工程之所以迷人，是因為它剝奪了地球上最常見的散熱工具。在真空宇宙中，沒有空氣能讓風扇製造對流；受光面溫度破百度，陰影處卻極度嚴寒。工程師必須純粹仰賴熱傳導、熱輻射，以及熱管與環路型熱管（LHP）來搬移熱能。

熱管運作的關鍵在於「相變」——液體蒸發時吸收大量潛熱，冷凝後重回循環。林唯耕比較了銅與水的熱傳導能力：在他設定的特定條件下，實心銅塊約能傳導 120 瓦的熱能；但若每秒有一立方公分的水發生蒸發相變，移熱量可瞬間拉升至 2.4 千瓦（kW）。他強調「每秒」的觀念，因為散熱談的是動態流動速率，而非靜態的冷卻魔法。

儘管如此，太空科技並不能直接套用到地面。太空元件因考量重量、功耗與維修難度，偏好無馬達幫浦的被動式設計；但地面 AI 伺服器面臨更高的熱負載與環境溫度，往往仍需幫浦驅動流量。當年那場「氨氣洩漏」事故正是最好的提醒：技術是否「先進」，與它是否「適合」當下的場景，始終是兩回事。

好論文，為什麼仍可能造不出好產品

學術研究致力於證明「可行性」，而工業現場則要求「可重複性」——不僅要能運作，還得確保每台出廠的設備都不漏水。林唯耕將此定義為「從 0 到 1」與「從 1 到 100」的差別。後者涉及良率、成本、公差與客戶信任。論文中那次最完美的實驗數據，在產線上往往未必管用。

他從不避談失敗。在高柏科技早期與學界合作時，也曾遇過實驗數據無法複製，或研究方向偏離產業需求。這未必是雙方努力不夠，而是彼此對「成功」的標準不同。為了解決這道鴻溝，高柏科技推動「柏苗啟航創新培育計畫」，每年投入逾千萬資金與成大、中山、台科大等校合作，並指派專業人才在過程中持續微調、校正，確保研發貼近產線現實。

他分享了近期一項液冷工質校正專案。團隊使用非侵入式的超音波流量計進行觀測，但由於儀器預設以「水」校正，換成其他化學流體後讀數便出現誤差。最初嘗試用幫浦壓差推算，卻發現缺乏重複性，數據甚至推導出不合理的蒸發率。最後團隊回歸基本面，改用秤重法搭配能量平衡進行交叉驗證，才讓數據成功收斂。

這個故事真正的價值不在於「產學雙贏」的口號，而在於那段不夠優雅的挫折：假設失效、數據混亂、方法砍掉重練。也正是在這種時刻，企業需要的不只是會算數的人才，而是能洞察研究何時「走鐘」，並有權力喊停、要求重來的關鍵決策者。

林唯耕坦言，過去在校園裡總認為「技術第一、成本第二」，進入商界後才驚覺行銷與信任關係往往才是關鍵。這番話雖然不如科技突破那樣動聽，卻是產品能否進入市場的殘酷真相。再卓越的散熱設計，若無法穩定生產或贏得客戶信任，也僅止於一份精美的報告。

AI 會給答案，誰來負責出貨？

訪談尾聲，主持人國威提出了一個時代難題：假設 AI 能在彈指間生成散熱架構、材料配方與流道設計，企業該選擇全面擁抱 AI 的速度，還是保留緩慢但穩定的工程驗證，以規避潛在的失效風險？

林唯耕拒絕落入二選一的框架。他的觀點是：兩者並存。AI 擅長處理資訊、生成草案；但工程師仍須實作原型，進行嚴苛的性能與可靠度測試，最終由人決定是否出貨。這並非盲目崇拜人類直覺，而是基於一項事實：AI 的資料庫裡，通常沒記載下一次「意外洩漏」或「材料疲勞」的細節，且模型永遠無法為量產結果擔負法律與商業責任。

在 AI 時代，最稀缺的未必是熟練下指令（Prompt）的人，而是具備這種能力的人：能預判答案可能在哪裡出錯、能設計實驗將問題「逼」出來，並且願意為最終的量產品質負起責任。

大眾習慣將雲端想像成輕盈、無重量的空間。但現實中，雲端是由龐大的機房架構而成，裡面裝滿了晶片、管線、泵浦與冷卻液。虛擬算力的每一次擴張，都會在實體世界留下發熱的足跡。散熱工程師的價值，就是不讓這筆物理帳單，被埋沒在光鮮亮麗的投影片背後。

大腦，是人類一大招牌特色。人類所屬的 Homo 曾經有過許多物種，最早的 Homo 誕生超過 200 萬年。新研究卻發現我們的額葉，要等到距今 170 萬年過後才形成。^{[1, 2, 3, 4]}

人類簡史

人類的演化並非一步到位，而是延續數百萬年的漫長過程。已知紀錄中，最早的 Homo 化石距今 280 萬年，出土於東非；但是 200 到 280 萬年前這段期間，化石非常稀少。到了 200 萬年前左右，有巧人（Homo habilis）、魯道夫人（Homo rudolfensis）、直立人（Homo erectus），至少 3 種近親共存。

非洲以外最早的 Homo 化石，出土於亞洲西南部的喬治亞 Dmanisi 遺址，距今大約 177 萬年，一般認為是直立人，或是類似直立人的型號。但是更早以前，也許已經有其他人離開非洲。例如黃土高原便出土過距今 210 萬年的石器。

至於亞洲東部的直立人和其他古人類，像是北方的藍田人、北京人，南方的爪哇人、佛洛勒斯人（Homo floresiensis），都是距今 170 萬年以內的事了。一百多萬年來眾多 Homo 們之間複雜的交流、繼承、遷徙、取代、合體關係，曖昧難解。

現代化額葉是什麼時候轉型的？

大腦的改變，是人類演化史上非常關鍵的部分。但是頭殼是硬的，有機會形成化石；大腦軟軟的，幾乎不可能變成化石保存，又該怎麼研究呢？

幸好有些時候，大腦的形狀會印在頭殼上，就像軟體動物的印痕化石。這類樣本雖然稀罕，總是比沒有好，能夠提供極為寶貴的線索。

新研究比較不同地點、年代的古早頭殼，分析大腦組織的方式，特別是額葉（frontal lobe）。

額葉與認知、語言等功能有關，裡頭的布羅卡區（Broca’s area）對語言至關重要，可謂人之所以為人的一項基礎。

大腦是個很棒的東西，但是早期 Homo 的大腦不一樣

分析對象不只各色 Homo，也包括更資深的南猿。南猿超過 400 萬年前誕生，衍生出許多物種，一直到 200 萬年前全部滅團。Homo 當初應該就是由某群南猿改版而來，和其餘南猿共存了相當一段時間。

比較結果是：南猿的額葉和黑猩猩相似；而且連末代南猿，198 萬年前住在南非的泉源南猿（Australopithecus sediba）也不例外。上述結果並不意外，畢竟南猿的身體構造、體型、腦容量等特徵，和黑猩猩相去不遠。

那麼 Homo 呢？距今 200 到 280 萬年前期間欠缺樣本；約 200 萬年前的巧人，和南猿差別仍然有限；

值得玩味的是，已經離開非洲，喬治亞 177 萬年前的直立人，額葉組成竟然也還沒什麼改變！

之後大家都有了升級改版的額葉

要一直到距今 150 萬年前之後，才有明顯的轉變。在此之後，不論非洲的直立人、亞洲的直立人，或不太像是直立人的任何其他人，額葉組成都更接近我們。

此一階段另一顯眼的變化是，各地古人類的腦容量都變得更大。由此看來，額葉改版似乎和腦容量增大的趨勢一致。但是距今不是太久的 2 種小腦袋古人類：南非的納萊迪人（Homo naledi）、東南亞外海島上的佛洛勒斯人，卻可能也配備現代版額葉。

距今 20 多萬年的納萊迪人，以及數萬年前的佛洛勒斯人，某些形態特徵相當原始，生存年代卻相對晚近，因此難以判斷與其他人的關係，也不清楚他們的額葉在何時發生轉變。不過應該能夠判斷：腦容量和額葉組織的關係，並非完全一致。

另一點較為肯定的是，

距今 280 萬年前 Homo 首度誕生的時刻，額葉尚未改版，甚至到了一百萬年後，最早離開非洲的直立人也還沒有。額葉重組似乎發生在距今 150 到 170 萬年前，普及化是 150 萬年以後的事。

額葉組織再造，才能製作更複雜的石器？

不可忽略，額葉改變的年代，和石器技術發生轉型，更複雜的阿舍利（Acheulian）誕生的時期一致。

至今知道最原始的石器，拉米關（Lomekwian）出現於東非的肯亞，距今 330 萬年，不過僅限一時一地。超過 258 萬年前誕生的奧都萬（Oldowan），一直延續使用到幾萬年前。相比之下，176 萬年前首度於東非現蹤的阿舍利，手藝更為複雜。

從簡單的奧都萬到複雜的阿舍利，經過不短的 80 萬年，原因眾說紛紜。近來有研究指出，製作奧都萬或阿舍利時大腦的狀態不一樣，生產阿舍利時有更多腦區活躍（狀態和彈鋼琴意外類似）。

另一研究則認為，必需具備相當的溝通能力，才能傳承阿舍利的技藝。綜合來說，就是

需要更進階的認知與溝通能力，才能順利發展出阿舍利風格的石器。

• 延伸閱讀：短篇 會溝通才能成為高級工具人

• 延伸閱讀：短篇 製造石器時的腦袋狀態，跟彈鋼琴類似！

最早的阿舍利出土於 176 萬年前，周圍沒有化石，不清楚工具人是何許人也。不過可以確定在阿舍利尚未發明以前，直立人已經離開非洲，而喬治亞直立人，以及之後亞洲東部的直立人，都沒有生產過阿舍利。

然而，假如說額葉改版，導致石器轉型，繼續追究下去就會面臨一個矛盾。原始版額葉的人，確實都只能做出簡單的奧都萬；但是升級版額葉的人，不見得就會生產阿舍利，仍有像東南亞的直立人－爪哇人那般，滿足於奧都萬。

論文推論是，較早的喬治亞直立人，和較晚的亞洲直立人之間沒有繼承關係；爪哇人這類亞洲直立人，是祖先在非洲升級完額葉以後，才再度離開非洲的移民後裔。如果論文的推論正確，他們配備改版過的腦袋，卻不會使用升級後的石器，將是個有趣的問題。

大腦是個很棒的東西，我希望每個人都有一個。

延伸閱讀

• 人類對自身起源的百年追尋
• 非洲200萬年前的人種多樣性：巧人、魯道夫人、直立人
• 200萬年前最早的直立人，有泉源南猿和粗壯傍人鄰居
• 至少 210 萬年前，已經有「人」移民東亞
• 短篇 誕生於176萬年前的阿舍利石器
• 大腦地圖的起點：發現「布羅卡區」 │ 科學史上的今天：4/17
• 曾是智人祖先的鄰居？納萊迪人新發現
• 哈比人的奇幻漂流 佛洛勒斯島洞窟裡的大謎團
• 莫維斯線與竹子假說：東方真的比較落後嗎？

參考資料

1. de León, M. S. P., Bienvenu, T., Marom, A., Engel, S., Tafforeau, P., Warren, J. L. A., … & Zollikofer, C. P. (2021). The primitive brain of early Homo. Science, 372(6538), 165-171.
2. The enigmatic origins of the human brain
3. Modern human brain originated in Africa around 1.7 million years ago
4. Our earliest ancestors weren’t as brainy as we thought, fossil skulls suggest

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

世上曾經有許許多多種人類存在，如今只剩下我們智人（Homo sapiens）一種。全人類的祖先誕生於何時、何地？最近幾年普遍被接受的說法是：20 萬年前、東非，來自衣索比亞 2 處的化石：Omo Kibish 的頭骨碎片，距今 19.5 萬年；出土於 Herto，比較完整的頭骨，距今 16 萬年。他們比起其他古人類化石，型態上更接近後來的智人，被視為是智人於 15 到 20 萬年前，東非誕生的主要證據 [1]。

然而，新近發表的 2 篇論文報告 [2][3]，找到了年代更古老的智人，不但距今有 30 萬年之久，而且位於摩洛哥……咦！不在東非，在北非？

與尼安德塔人分家以後

在討論「北非」「智人」以前，先回顧一下人類演化史。演化是漫長的過程，具體上，不可能有父母是海德堡人（Homo heidelbergensis），子女突然變成尼安德塔人的狀況，古人類學家只能根據各種證據，判斷出大略的年代，比方說之前認為的，智人大約 20 萬年前於東非出現。

另一方面，近幾年古代 DNA 研究的進展，也提供了幾個關鍵年代，像是尼安德塔人與丹尼索瓦人，彼此間的親緣關係要比智人更近，他們和智人分家的年代，至少有 40 多萬年，或許還超過 70 萬年  [4]。先不管比較神秘的丹尼索瓦人，至少我們知道，在分家以後，尼安德塔人於歐洲演化，智人則是在非洲發展。

距今 43 萬年的胡瑟裂谷（Sima de los Huesos）化石，對了解尼安德塔人的演化至關重要。型態上，他們與後來的尼安德塔人有許多相似之處，特別是顏面部分；但臉以外的部位，卻同時配備一些更古早人種的特徵  [5]。由他們細胞核 DNA 建立的親戚關係，則能與尼安德塔人歸類為同一群  [6]。綜合已知證據，胡瑟裂谷人可以視為通往尼安德塔人支系（Neanderthal clade），處於初期，還沒那麼典型的階段。

成為智人以前

尼安德塔人與智人一定有個共同祖先，有人認為是海德堡人，卻也有人不同意。不過結合型態與 DNA 資訊，想必各位讀者已經注意到一段有趣的時間差：至少在 40 多萬年前，智人與尼安德塔人分家，卻要等到20萬年前，智人才正式出現。考量到人類必需一代傳一代，無法像美國隊長一樣冷凍保存，這段時間差就意謂我們的直系祖先，與尼安德塔人分家以後曾經有段期間，型態上仍尚未完全演變為智人。

非洲出土過不少距今 20 到 50 多萬年的古人類化石，我們的祖先應該就在其中；只是多數化石記錄都很殘缺，而且外形多變，無法歸類為同一物種，彼此間的關係也曖昧不明  [7][8]。

儘管能較為明確判斷型態上屬於智人的化石，始於 20 萬年前的東非，但學者其實曾在非洲多處遺址發現過，一些型態上已經具備某些智人特徵，年代早於 20 萬年的化石；例如南非 26 萬年前的 Florisbad 古人類遺骸，有學者將其歸類為海德堡人或羅德西亞人（Homo rhodesiensis），也有人覺得他算是初期型號的智人。

不過，已知的化石中，還沒有比這回新報告，30 萬年前的摩洛哥 Jebel Irhoud 遺址，能提供更為明確的訊息。

北非的老遺址，有新發現！

早在 1960年代，摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址就出土過一批人類與動物的化石，以及莫斯特（Mousterian）石器。歐洲的莫斯特石器，絕大部分是尼安德塔人的手筆，相較發明於170多萬年前的阿舍利（Acheulian），莫斯特更為進步。一開始，Jebel Irhoud 的化石被辨識為 4 萬年前非洲的尼安德塔人－那是「尼安德塔人是智人祖先」論點流行的年代。當然，後來這些說法都被推翻了。

遺址在本世紀新的定年結果，距今 16 萬年左右；不過那時學界已經知道，20 萬年前的東非就有智人，因此 16 萬年前歸屬不明的北非死人骨頭，自然無法引發太大重視。看似合理的推論是，他們應該是某種繼續生存於北非，後來滅絕的古早人類，和智人多半沒什麼直接關係 [9]。

2004 年起，古人類學家 Jean Jacques Hublin 又率隊繼續深入挖掘，取得了更多化石與地質樣品，也獲得更可靠的定年結果。新的型態分析與定年，都推翻了之前的認知，讓此處一躍成為人類演化史上，最重要的遺址之一。

通往智人道路上的最早成員

Jebel Irhoud 遺址中有不少石器曾被加熱過，熱釋光定年法（thermoluminescence dating，簡稱 OSL）可以得知樣本受熱時的年代，所以是此地適合的定年方式。結果出乎意料，這批石器曾經熾熱的年代，竟然是 30 萬年前左右；另外用 US-ESR 定年法（combined U-series and electron spin resonance dating），直接估計化石本身是 28 萬多年。2 種方法皆證實，遺址中人生存的時期，比本來以為的更早非常多。

是什麼人，生活在 30 萬年前？至今共有 5 位個體，包括 3 位大人，1 位青少年，1 位小孩的化石被尋獲，其中有一個完整的成人頭骨。跟其他化石比較後，令人驚訝的是，這群 30 萬年前北非人的顏面特徵，幾乎跟其他化石智人以及我們沒有區別，意思是只看臉的話，他們和我們是同一種人；我們是智人，照這樣說，他們也能算是智人。

然而 Jebel Irhoud 化石的外觀，跟我們仍有些差異，例如頭殼，就比我們更狹長一些。頭殼是裝腦袋的，頭殼形狀不同，意謂裡面的腦袋結構也很可能不一樣；這表示當今智人的臉，至少在 30 萬年前已經成形；大腦則要等到更晚，根據化石記錄，大概是 10 多萬年前的事。

此次發現證實，智人的型態中，臉是率先形成的特徵，比大腦更早。Jebel Irhoud 化石能否稱作智人，仍有一些爭議，不過能確定即使他們沒有我們的大腦，長相也已經是智人模智人樣。因此，在介於 20 到 50 萬年前，眾多曖昧的非洲化石中，Jebel Irhoud 人可以確定是通往智人支系（H. sapiens clade），只是處於初期，還沒那麼典型的階段。

非常有趣的是，非洲的智人，與歐洲的尼安德塔人，兩者都是首先演化出臉，再來才是其他部位。這在演化上有何意義？個人猜測，臉也許與求偶選擇有關，假如大家都優先選擇長得像自己的對象交流情慾，那麼生殖隔離就會造成族群分化，強烈影響物種生成。不過以上純屬猜測，真實原因目前仍不清楚，仍需更多證據。

在綠色撒哈拉狩獵羚羊，火烤斑馬，被獅子追

最早期的智人怎麼生活？遺址有火燒的跡象，表示他們已知用火，這也是熱釋光定年法能奏效的原因。動物相化石顯示，他們吃掉過很多羚羊，其他還有牛羚（wildebeests）、狷羚（hartebeests）、斑馬等多種大型動物，而且骨髓也不放過；比較小的兔子、陸龜、鴕鳥蛋、淡水軟體動物等等比例較低，不過也不缺，看來他們似乎是不錯的獵人與採集者。

優秀的智人獵人，配備屬於非洲 Middle Stone Age（簡稱 MSA）風格的石器  [10]。本來認為 MSA 始於 20 多萬年前，不過由於 Jebel Irhoud 距今 30 萬年，論文因此建議應該將其開端定為 30 萬年前。東非、南非多處遺址中，都出土過距今 20 多萬年的 MSA 石器，但目前無法確定，這些科技是先在一地發明，再傳往別處，或是多地獨立起源。

北非與東非、南非之間隔著撒哈拉，這塊跟美國差不多大的地區，由於降雨量的週期性變化，有時是缺水的沙漠，有時卻是水草豐美的綠地。總是較為濕潤的撒哈拉以南，一直養育著牛羚、羚羊、斑馬、長頸鹿、獅子、鬣狗等動物；南非與東非的大型動物，在北方宜居時會向北擴張，等到乾旱，又會退縮回撒哈拉以南。

整個泛非洲地區，都是智人演化大舞台

這是為什麼北非獵人有羚羊可以獵捕，也是獵人之所以住在北非的理由。根據地質記錄，撒哈拉大約 33 萬年前一度綠化過，Jebel Irhoud 的居民，或許就是在那個時期與動物們一起抵達北非。然而，他們後來的命運，與別處 hominin 間的關係，仍混沌不清。

例如前面提過，南非 26 萬年前的 Florisbad 人，他跟 30 萬年前的 Jebel Irhoud 人位於非洲一北一南，卻型態類似。這是兩地獨自演化的結果，或是可追溯到共同祖先，甚至是牽涉到情慾流動呢？

儘管已知最早的智人臉在摩洛哥出土，論文倒是相當謹慎的指出，根據至今的微薄線索，不足以證實智人是在北非起源。論文主張的論點是，在非洲多處都能見到有智人特色的化石，以及 MSA 風格的人造物，意謂在智人衍生而成的那段時期，範圍並非僅限於東非、南非，或北非，相對較小的某一地點，而是擴及整個泛非洲地區。

最後，只剩下我們

現在我們知道，至少在 30 萬年前，智人的臉已經誕生，其他型態則是後來補上；他們已知用火，配備 MSA 系列工具，是很好的獵人與採集者。初期智人的活動範圍，也許已經有整個非洲那麼大，整個非洲，都是孕育智人的大舞台！

即使孕育出智人的舞台真是一整個非洲，不能無視的是，在我們祖先衍生而成的同時，舞台上仍然住著許多親戚，當然，然後他們就死掉了。除了某些海德堡人（或羅德西亞人）族群外，還有生活在南非，最近確認距今 20 到 30 多萬年前的納萊迪人（Homo naledi）[11]。他們與初期的智人間有無交流，怎麼交流，都是有待探討的問題。

更多化石，更多古代 DNA，更多古代氣候、地質調查，都能讓我們更加認識祖先與親戚演化的歷史。智人發掘未知、探究過去的好奇心，也許是為什麼，所有親戚全都滅亡了，唯獨我們能獨存至今的一個理由。

參考文獻：

1. Palaeoanthropology: On the origin of our species
2. Hublin, J. J., Ben-Ncer, A., Bailey, S. E., Freidline, S. E., Neubauer, S., Skinner, M. M., … & Gunz, P. (2017). New fossils from Jebel Irhoud (Morocco) and the Pan-African origin of Homo sapiens. Nature.
3. Richter et al., (2017). The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age. Nature.
4. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
5. Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
6. Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
7. Rightmire, G. P. (2009). Middle and later Pleistocene hominins in Africa and Southwest Asia. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(38), 16046-16050.
8. Stringer, C. (2016). The origin and evolution of Homo sapiens. Phil. Trans. R. Soc. B, 371(1698), 20150237.
9. Was North Africa the Launch Pad for Modern Human Migrations?
10. Middle Stone Age Tools
11. Berger, L. R., Hawks, J., Dirks, P. H., Elliott, M., & Roberts, E. M. (2017). Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa. eLife, 6, e24234.

延伸閱讀：

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• 〈摩登原始人（下）：成為文青的第一步〉
• 〈丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親〉
• 胡瑟裂谷，見〈最古老的尼安德塔人DNA？〉
• 〈海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵〉
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