百年戰爭：葡萄酒與根瘤蚜蟲的歷史

本文與 PAMO車禍線上律師 合作，泛科學企劃執行

走在台灣的街頭，你是否發現馬路變得越來越「急躁」？滿街穿梭的外送員、分秒必爭的多元計程車，為了拚單量與獎金，每個人都在跟時間賽跑 。與此同時，拜經濟發展所賜，路上的豪車也變多了 。

這場關於速度與金錢的博弈，讓車禍不再只是一場意外，更是一場複雜的經濟算計。PAMO 車禍線上律師施尚宏律師在接受《思想實驗室 video podcast》訪談時指出，我們正處於一個交通生態的轉折點，當「把車當生財工具」的職業駕駛，撞上了「將車視為珍貴資產」的豪車車主，傳統的理賠邏輯往往會失靈 。

在「停工即停薪」（有跑才有錢，沒跑就沒收入）的零工經濟時代，如果運氣不好遇上車禍，我們該如何證明自己的時間價值？又該如何在保險無法覆蓋的灰色地帶中全身而退？

薪資證明的難題：零工經濟者的「隱形損失」

過去處理車禍理賠，邏輯相對單純：拿出公司的薪資單或扣繳憑單，計算這幾個月的平均薪資，就能算出因傷停工的「薪資損失」。

但在零工經濟時代，這套邏輯卡關了！施尚宏律師指出，許多外送員、自由接案者或是工地打工者，他們的收入往往是領現金，或者分散在多個不同的 App 平台中 。更麻煩的是，零工經濟的特性是「高度變動」，上個月可能拚了 7 萬，這個月休息可能只有 0 元，導致「平均收入」難以定義 。

這時候，律師的角色就不只是法條的背誦者，更像是一名「翻譯」。

施律師解釋「PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』，轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言。」 這包括將不同平台（如 Uber、台灣大車隊）的流水帳整合，或是找出過往的接單紀錄來證明當事人的「勞動能力」。即使當下沒有收入（例如學生開學期間），只要能證明過往的接單能力與紀錄，在談判桌上就有籌碼要求合理的「勞動力減損賠償 」。

300 萬張罰單背後的僥倖：你的直覺，正在害死你

根據警政署統計，台灣交通違規的第一名常年是「違規停車」，一年可以開出約 300 萬張罰單 。這龐大的數字背後，藏著兩個台灣駕駛人最容易誤判的「直覺陷阱」。

陷阱 A：我在紅線違停，人還在車上，沒撞到也要負責？ 許多人認為：「我人就在車上，車子也沒動，甚至是熄火狀態。結果一台機車為了閃避我，自己操作不當摔倒了，這關我什麼事？」

施律師警告，這是一個致命的陷阱。「人在車上」或「車子沒動」在法律上並不是免死金牌 。法律看重的是「因果關係」。只要你的違停行為阻礙了視線或壓縮了車道，導致後方車輛必須閃避而發生事故，你就可能必須背負民事賠償責任，甚至揹上「過失傷害」的刑責 。 

數據會說話： 台灣每年約有 700 件車禍是直接因違規停車導致的 。這 300 萬張罰單背後的僥倖心態，其巨大的代價可能是人命。

陷阱 B：變換車道沒擦撞，對方自己嚇到摔車也算我的？ 另一個常年霸榜的肇事原因是「變換車道不當」 。如果你切換車道時，後方騎士因為嚇到而摔車，但你感覺車身「沒震動、沒碰撞」，能不能直接開走？

答案是：絕對不行。

施律師強調，車禍不以「碰撞」為前提 。只要你的駕駛行為與對方的事故有因果關係，你若直接離開現場，在法律上就構成了「肇事逃逸」。這是一條公訴罪，後果遠比你想像的嚴重。正確的做法永遠是：停下來報警，釐清責任，並保留行車記錄器自保 。

保險不夠賠？豪車時代的「超額算計」

另一個現代駕駛的惡夢，是撞到豪車。這不僅是因為修車費貴，更因為衍生出的「代步費用」驚人。

施律師舉例，過去撞到車，只要把車修好就沒事。但現在如果撞到一台 BMW 320，車主可能會主張修車的 8 天期間，他需要租一台同等級的 BMW 320 來代步 。以一天租金 4000 元計算，光是代步費就多了 3 萬多塊 。這時候，一般人會發現「全險」竟然不夠用。為什麼？

因為保險公司承擔的是「合理的賠償責任」，他們有內部的數據庫，只願意賠償一般行情的修車費或代步費 。但對方車主可能不這麼想，為了拿到這筆額外的錢，對方可能會採取「以刑逼民」的策略：提告過失傷害，利用刑事訴訟的壓力（背上前科的恐懼），迫使你自掏腰包補足保險公司不願賠償的差額 。

這就是為什麼在全險之外，駕駛人仍需要懂得談判策略，或考慮尋求律師協助，在保險公司與對方的漫天喊價之間，找到一個停損點 。

談判桌的最佳姿態：「溫柔而堅定」最有效？

除了有單據的財損，車禍中最難談判的往往是「精神慰撫金」。施律師直言，這在法律上沒有公式，甚至有點像「開獎」，高度依賴法官的自由心證 。

雖然保險公司內部有一套簡單的算法（例如醫療費用的 2 到 5 倍），但到了法院，法官會考量雙方的社會地位、傷勢嚴重程度 。在缺乏標準公式的情況下，正確的「態度」能幫您起到加分效果。

施律師建議，在談判桌上最好的姿態是「溫柔而堅定」。有些人會試圖「扮窮」或「裝兇」，這通常會有反效果。特別是面對看過無數案件的保險理賠員，裝兇只會讓對方心裡想著：「進了法院我保證你一毛都拿不到，準備看你笑話」。

相反地，如果你能客氣地溝通，但手中握有完整的接單紀錄、醫療單據，清楚知道自己的底線與權益，這種「堅定」反而能讓談判對手買單，甚至在證明不足的情況下（如外送員的開學期間收入），更願意採信你的主張 。

車禍不只是一場意外，它是認知、情緒、金錢與法律邏輯的總和 。

在這個交通環境日益複雜的時代，無論你是為了生計奔波的職業駕駛，還是天天上路的通勤族，光靠保險或許已經不夠。大部分的車禍其實都是小案子，可能只是賠償 2000 元的輕微擦撞，或是責任不明的糾紛。為了這點錢，要花幾萬塊請律師打官司絕對「不划算」。但當事人往往會因為資訊落差，恐懼於「會不會被告肇逃？」、「會不會留案底？」、「賠償多少才合理？」而整夜睡不著覺 。

PAMO看準了這個「焦慮商機」， 推出了一種顛覆傳統的解決方案——「年費 1200 元的訂閱制法律服務 」。

這就像是「法律界的 Netflix」或「汽車強制險」的概念。PAMO 的核心邏輯不是「代打」，而是「賦能」。不同於傳統律師收費高昂，PAMO 提倡的是「大腦武裝」，當車禍發生時，線上律師團提供策略，教你怎麼做筆錄、怎麼蒐證、怎麼判斷對方開價合不合理等。

施律師表示，他們的目標是讓客戶在面對不確定的風險時，背後有個軍師，能安心地睡個好覺 。平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。

從違停的陷阱到訂閱制的解方，我們正處於交通與法律的轉型期。未來，挑戰將更加嚴峻。

當 AI 與自駕車（Level 4/5）真正上路，一旦發生事故，責任主體將從「駕駛人」轉向「車廠」或「演算法系統」 。屆時，誰該負責？怎麼舉證？

但在那天來臨之前，面對馬路上的豪車、零工騎士與法律陷阱，你選擇相信運氣，還是相信策略？ 先「武裝好自己的大腦」，或許才是現代駕駛人最明智的保險。

PAMO車禍線上律師官網：https://pse.is/8juv6k 

這個成語得自園藝上的經驗，在民間流傳已久，成為「三十六計」之一，比喻暗中使用手段，以甲替換乙。明代小說家淩濛初，在其短篇小說集《二刻拍案驚奇》中，首次使用這個成語，作為其中一篇的篇目「同窗友認假作真，女秀才移花接木」。

這篇小說的大意是說，有位聞小姐女扮男裝到學校讀書，和同學魏撰之、杜子中感情最好，但心中屬意杜子中。有位景小姐卻看中女扮男裝的聞小姐。後來魏、杜二人得知聞小姐的真實身份，都想娶她。聞小姐施出移花接木之計，將景小姐介紹給魏撰之，自己和杜子中結為夫婦。

談到這裡，小朋友可能還是懵懵懂懂，那就造兩個句吧。

這篇得獎的作品已被人檢舉，是將某小說家的作品改頭換面、移花接木而成。

這張老虎照片雖是移花接木之作，但電腦合成手段高明，連專家都沒看出來。

按照往例，接下去該談談這個成語的科學意義。移花接木，指得就是嫁接。果樹因發生突變，有時結得果實特別好吃、或特別大。農民發現這樣的果樹，就會留下它的種子，希望子代結的果實和親代一樣好吃、或一樣大。如果播種後不如預期，農民還有一招，就是插枝，如果可以插活，所結的果實絕對可以「掛保證」，我們常吃的葡萄，就是用插枝繁殖的。

然而，有些果樹插枝根本就插不活；靠播種嘛，子代結的果實不能保持親代的優良特性。薔薇科的蘋果、梨、桃、李子、櫻桃就屬於這一類。嫁接技術還沒發明前，這類果樹如有一棵結的果實特別好吃、或特別大，那麼就只有這一棵，無法衍生出很多棵。

中國人幾千年前就發明了嫁接技術。農民一旦發現某一棵果樹結的果實特別好吃、或特別大，就割下一小段枝條，接在另一棵的樹枝（砧木）上。當嫁接的枝條和砧木結為一體，「嫁」到砧木上的枝條就可以繼續生長，結出和親本一樣好吃、或一樣大的果實。

嫁接廣泛用在果樹、花卉等園藝上。美國著名人類學家戴蒙在他的名著《槍砲、病菌與鋼鐵》裡說：「這些果樹（蘋果等）得靠複雜的農業科技——嫁接，中國在農業起源不久，就發展出這項科技。」戴蒙認為，嫁接是不斷實驗的結果，絕對不是偶然的運氣。

利用木頭香氣做成的酒？

製造聞名世界的名酒時會利用到橡木和杉木等木材的香氣。

• 橡木桶

觀察世界名酒的製造工程，可發現在發酵和蒸餾後的熟成階段，會下功夫進一步去增添豐富的香氣。除了成分本身隨著時間所產生的變化外，最大的影響要素是來自容器的木桶所轉移的香氣。

葡萄酒、白蘭地和威士忌（見本書 P72）都需要裝桶熟成。歐洲地區會使用橡木（櫟木）桶來熟成葡萄酒和蒸餾酒。要使用全新木桶還是再次塡充的木桶，以及使用前內部是否烘烤……，這些決定都會影響到成品的香氣。如果使用全新木桶，就可將非常明顯的木材香氣轉移至酒當中。此外，烘烤木材亦可促進新的香氣分子之生成。

樹木細胞壁中的木質素由各種分子所連接而成，其結構就算在天然化合物當中亦可說是相當複雜。燃燒木質素會產生癒創木酚（藥劑類的煙燻香氣）、香草醛（香草般的甜香）和異丁香酚（辛辣的香氣）。

• 吉野杉木桶

江戶時代的日本，所有的酒都是儲存在杉木或檜木桶中的桶裝酒。直到江戶時代晚期為止，在江戶飮用的酒都是從上方地區（上方指首都圈，江戶時代的上方指京都大阪一帶，廣義的上方包含近畿地區。）的酒廠花費 5~10 天運送而來的 「下行酒」，因此一般喝的酒都含有來自木桶所轉移的香氣。現代的酒雖多以玻璃瓶包裝販售，但桶裝酒的風味仍然受到靑睞。

桶材的香氣會因產地和木材的製作方法而異，據說製作酒桶最頂級的木材是樹齡介於 60～90 年間的吉野杉甲付材（外層呈白色，內層偏紅）。

裝桶前的淸酒和桶裝酒之間的香氣有何差別呢？有一個實驗將淸酒在 15°C 下裝桶儲藏兩周後再分析其中的香氣成分，發現桶裝酒中可測得來自杉木的倍半萜類以及倍半萜醇類的香氣分子。根據天數長短和溫（4°C、15°C 和 30°C）不同，香氣的轉移程度亦有所不同。酒精濃度越高，所萃取出的香氣分子就越多，這也是因為香氣分子具有比起水更容易溶於酒精的性質之故（見本書 P66）。

• 桶裝酒和料理

俗話說「吃鰻魚就是要配桶裝酒」，但這有任何根據嗎？這和「香氣」的功能是否相關？

雖然我們沒有找到任何科學實驗能證實桶裝酒的香氣能讓鰻魚吃起來更美味，但根據關於桶裝酒和料理適性的研究結果顯示，桶裝酒具有緩解油膩的功能＊。比較吃了美乃滋後喝水、普通酒以及桶裝酒的結果，口中感覺最為淸爽的便是桶裝酒。經過調查，這是因為桶裝酒較易將油脂乳化之故。因此，當享用富含油脂的菜餚時，不妨先試試搭配桶裝酒吧。

＊〈桶裝酒對食品中的油脂和鮮味之影響〉，高尾佳史，釀協，第 110 卷，第 6 期（2015 年）

葡萄酒的「軟木塞香氣」會影響葡萄酒的香氣嗎？

不能說「沒有」。以下便舉兩個例子來看軟木塞對香氣的影響。

• 帶松脂香氣的葡萄酒

說到葡萄酒生產國，人們首先會想到法國、義大利和西班牙，但其實希臘才是歐洲最早的葡萄酒生產地，他們早在西元前 1500 年時就會釀造葡萄酒了。

希臘有一款自古流傳至今，利用木材香氣所製成的風味葡萄酒，這種白葡萄酒具有松脂風味，稱作「松脂酒（Retsina）」。古希臘時期，在儲存和運輸葡萄酒時會使用「雙耳瓶（Amphora）」，這是一種帶有兩個把手的素面陶器。而據說松脂酒便是因為當時用松脂來密封所產生的。松脂原本只是用來密封酒瓶的酒塞，卻在無意中賦予了葡萄酒獨特的風味，成就了松脂酒獨一無二的吸引力。現今在松脂酒的製造過程中，會在葡萄汁中加入松脂以增添風味。

松脂的香味含有大量聞起來像針葉樹的香氣「α－蒎烯」。針對 α－蒎烯的研究顯示，在嗅聞這種氣味 90 秒後，可觀察到自律神經活動的變化，可能具有舒緩心神之作用。或許人們之所以喜歡松脂酒，便是因為從松脂酒的獨特香氣中感受到某種安定精神的效果也說不定。

• 軟木塞的加工與香氣

葡萄酒酒塞和葡萄酒香氣間的密切關係從古希臘時期一直延續到後來的時代。在現代，針對用於葡萄酒酒塞的軟木塞之氣味開始受到了質疑。

自古羅馬以來，歐洲葡萄酒在儲存及運送時一直都是使用木桶。木桶由木板製成，運輸上雖然方便，但從防止氧化的角度來看並不十分優異。

現代常見的 「玻璃瓶 + 軟木塞」 形式要到 17～18 世紀才出現。正因為有了這項創新，我們才能為了維持風味或者增進風味以年為單位長期儲存葡萄酒。製作軟木塞的材料為栓皮櫟的樹皮。

然而，人們開始發現，這種由軟木塞所衍生出的香氣分子對葡萄酒品質有著負面影響。法語中被稱為「軟木塞味（Bouchonne）」，聞起來是一股發霉的臭味。導致這項氣味生成的原因不止一個。以前認為這種令人不快的氣味是因消毒氯化處理時所產生的 TCA（2,4,6－三氯苯甲醚）所導致，但也有報告指出，在栓皮櫟當中發現了 TCA 的存在。

由於 TCA 的閾値較低（見本書 P29），因此即使含量甚微，人也很容易感受到。此外，已知 TCA 除了本身帶有異臭，同時還會影響嗅覺，掩蓋掉其他香氣。據說 1～5% 的葡萄酒會產生這種污染，因此也有許多人提倡用旋轉瓶蓋取代軟木塞。提倡軟木塞以外的理由除了 TCA 之外，尙有其他原因，現在還在摸索最佳方案當中。

——本文摘自《飲食的香氣科學：從香味產生的原理、萃取到食譜應用，認識讓料理更美味的關鍵香氣與風味搭配》，2022 年 8 月，麥浩斯，未經同意請勿轉載。

說到百年戰爭，通常想到的應該是英法之間因為王位而發生的諸多爭端，其中又牽扯了當時經濟文化均處於優勢，現在則是知名酒區的勃艮地公國。既然是長達百年的戰爭，可歌可泣的故事當然不少，像聖女貞德就出生於這個時代。但我想討論的，其實是另一種長期抗戰，葡萄與昆蟲間直到今天還在持續的演化戰爭，而戰爭的代價，則影響到了人類重要的作物之一──葡萄。

入侵者檔案: 葡萄根瘤蚜

前面所提到的昆蟲，就是葡萄根瘤蚜蟲（Daktulosphaira vitifoliae）。葡萄根瘤蚜蟲原產於北美，寄生於葡萄屬 （Vitis） 的植物，它的生活史相當複雜。

以葉癭型感染來說，當被產在葡萄葉背上的雌、雄卵 （male egg and female eggs） 孵化後 （此階段其口器發育不全且缺乏消化系統） 的雄蟲與雌蟲 （有性蚜的若蟲階段是在卵內完成的，孵化後直接是成蟲） 不會進食，兩者交配後雌蟲會在葡萄藤的樹皮內產下一顆越冬卵 （overwintering egg） 隨即死亡 （標準的牡丹花下死，做鬼也風流）。

當春天來臨，越冬卵會發育成若蟲 （nymph），若蟲會發育成幹母 （fundatrix, stem mother），並爬上葡萄嫩葉，將唾液注入葉肉組織造成葉癭，並在癭中行孤雌生殖產卵，繁殖好幾個世代。這個階段的若蟲蛻皮 4 次，第一階段的若蟲又叫爬行者 （crawler）。爬行者有較好的活動能力，可能會繼續感染其他葉子，或是遷移到根部展開另一種類型 （根瘤型） 的傳染。

在根瘤型的感染中，爬行者向下爬到根部，鑽孔並進入根部尋找養分。這型的感染會在葡萄的生長季藉由孤雌生殖持續5-7個世代，並經過土壤縫隙向其他未受感染的根傳播。

進入秋季後的最後一代若蟲會在根部冬眠，直到春季再重新開始活動。但是根瘤型傳染循環在某些情況下會受到刺激，某些個體發育成有翅型成蟲 （alate），會離開植株至在新植株葉片上並以孤雌生殖方式產下雌雄卵 （小顆的卵為雄卵，大顆的為雌卵），重新進入上述的葉癭型有性世代。

有趣的是，葡萄根瘤蚜蟲的生活史會因為寄主的不同而有所改變，當寄主是北美的原生葡萄時，葉癭型與根瘤型的傳染都會發生，可是如果宿主變成歐洲葡萄 （Vitis. vinifera, 就是釀酒葡萄），就幾乎沒有葉癭型傳染。所以對葡萄酒產業來說，根瘤蚜蟲最大的問題是對歐洲葡萄根部的危害。當爬行者在鑽孔的同時，也會分泌物質，使組織增生 （產生所謂的根瘤），也讓葡萄的傷口無法癒合，直到最後根瘤蚜與其他後續的病蟲害感染殺死植株。在 19 世紀的歐洲，葡萄根瘤蚜的爆發，幾乎毀掉了所有的釀酒葡萄。19 世紀晚期，全歐洲的酒莊不顧一切，甚至不惜燒毀世代傳承的古老葡萄園，以阻止這場葡萄瘟疫的蔓延。然而，葡萄根瘤蚜蟲還是傳到了幾乎全歐洲：以法國為例，超過 70% 的法國葡萄藤死於根瘤蚜蟲，估計歐洲當時 2/3 – 9/10 的葡萄園因此被毀。

兩兵相接：葡萄根瘤蚜的奇幻漂流

可是原產於北美東部的根瘤蚜蟲怎麼會跑到歐洲去開大絕，摧毀歐洲的葡萄園呢? （老實講，當時歐洲人也把天花等疾病帶到美洲……算是某種程度的非法正義） 先講結論，這是外來種防治重要性的最佳例子。

關於葡萄根瘤蚜進入的歐洲的原因，有幾個可能的說法，其中一個是當時英國的園藝學者將北美的葡萄屬植物做為珍貴的植物標本運送至英國；另一個可能性是農學家把北美的葡萄屬植物引進法國，作為病蟲害防治的材料。在沒有保育生物學概念的當時，當然沒有人會想到檢疫的問題，完全引狼入室 （那保育生物學概念發達的今天還瘋狂引入外來種的台灣是…….? 詳見【政府帶頭破壞生態系列】管它吃魚吃肉放流外來種就是不對、一位自然科教師的沉痛抗議）。不過也同時要考量到時代背景，由於19世紀蒸汽船的發明而加快的交通速度，也增加了根瘤蚜蟲被帶到非原生地的可能性。進入歐洲之後，葡萄根瘤蚜又再跟著殖民者的腳步，進入了南非、紐西蘭、澳洲等殖民地。

從葡萄根瘤蚜的生活史可以知道，儘管根瘤型根瘤蚜繁殖的機制會造成樹勢逐漸虛弱，但不會立刻出現病徵。由於歐洲葡萄從來沒有遭遇過類似的蟲害，所以當根瘤蚜進入歐洲後數年，從 1863 年起，南法酒農漸漸發現，自己的葡萄一棵棵變得衰弱，產量大減，然後死亡，並像瘟疫一樣的向外傳播。在絕望之下，各種神奇方法出現了 （電台賣藥），有的酒莊對著葡萄園唱誦《聖經》 （驅魔路線），抓狂的法國農人曾試圖在每株葡萄藤下都放一隻蟾蜍，想用「以毒攻毒」的辦法來驅逐瘟疫。沒有最荒謬，只有更荒謬，薄酒萊地區的人們甚至曾把男學生從學校上抓到田裡，要求他們一天至少兩次對著葡萄藤……尿尿。

鷸蚌相爭，漁翁得利：西班牙釀酒業的興起

順道一提，由於西班牙各產區之間的距離較遠，可能也因為西班牙某些葡萄品種跟地區天生能抵抗葡萄根瘤蚜，所以當鄰國法國遭受根瘤蚜浩劫期間，許多法國酒商跨越庇里牛斯山，來到離波爾多最近的西班牙里奧哈（Rioja）和那瓦勒（Navarra）產區大批量購買葡萄酒，以補充法國當時葡萄酒生產的不足。因此，雖然西班牙也是根瘤蚜的疫區之一，但卻成為法國這次不幸最大的受益者：他們順理成章的吸收了法國當時先進的釀酒文化和工藝，進而帶動了整個西班牙葡萄酒產業的興起。直到今天，每年 9 月 7 – 8 日被訂為葡萄根瘤蚜節（Festa della Filoxera），在馬德里跟加泰隆尼亞等地都會有狂歡活動，參加者會 cosplay 成葡萄根瘤蚜的樣子，在街上放煙火，慶祝葡萄根瘤蚜對法國葡萄酒工業的破壞（敵人的敵人就是朋友？）

最新戰爭武器；嫁接的使用

回到根瘤蚜的防治，從 1860 年代疫情爆發之後，根瘤蚜的正規基礎研究也不斷的進行。在 1868 年，深受根瘤蚜蟲害所苦的農人前往位於蒙佩利爾的農業工程師學校 （Montpellier SupAgro） 求救。Montpellier 的研究者很快發現所謂的「瘟疫」其實是寄生在根部的蚜蟲所造成的。1869 年，英國的昆蟲學家發現，這種蚜蟲，其實與英國自 1863 年起受到的葡萄葉蟲害的致病昆蟲一致。也在同一年，科學家們發現這種昆蟲早在 1855 年時美國研究者已經描述過其生態行為，也因此得知葡萄根瘤蚜蟲是個原裝進口的美國貨。

一開始，科學家的試圖解決疫情的方法是雜交。從種子銀行含藏著解決未來糧食問題的關鍵可以得知，藉由不同品系，甚至不同種間的雜交，人們可以試圖結合兩邊親本的優秀性狀。然而培育出來的結果發現，釀出來的酒有一個強烈的風味! 而且法國當地的研究者對雜交葡萄出來的酒的品質也有所疑慮，所以這個方法當然沒有被廣泛採用。

然後，燈燈燈燈~ 嫁接就登場了！在  1872 年，法國人 Jules Emile Planchon 和美國人 Charles Valentine Riley 等人組成的研究小組，建立了針對葡萄根瘤蚜的嫁接管理。通過將歐洲葡萄接穗嫁接到美國本土葡萄品種的砧木上，來抵禦根瘤蚜的對歐洲葡萄根部的危害。在演化生物學的觀點中，時間是個非常重要的因素，在原生地，由於葡萄根瘤蚜與原生葡萄屬植物長期接觸，根瘤蚜寄生的葡萄個體如果產生嚴重的病害，留下後代的機會相對較小，所以幾代之後，能對抗根瘤蚜的個體就會逐漸被篩選出來，而產生美國本土葡萄對葡萄根瘤蚜的抗性。

由於長期演化出來的抗性，根瘤蚜蟲對北美原生葡萄的生長影響不大。波爾多葡萄栽培家 Leo Laliman 將這個方法在波爾多推廣，才總算抑制住了根瘤蚜不斷蔓延的趨勢。但是細心的讀者可以發現，這個方法是治標不治本，因為宿主還在，所以根瘤蚜從來沒有在歐洲被移除，頂多只能說經由嫁接，讓歐洲葡萄有相對健康的根系吸收水分和無機鹽，維持生長而已。

道高一尺，魔高一丈: Biotype B 出現

把嫁接技術運用在葡萄根瘤蚜管理之後，第一階段暫時結束。看來歐洲葡萄在外籍美國傭兵，跟人類的外部支援之下，稍微占了上風。但是，葡萄根瘤蚜也沒有被殲滅，隨時有死灰復燃的機會。之前提過，隨著葡萄酒產區的拓展，歐陸之外的其他地區也用同樣的方法抑制了葡萄根瘤蚜的疫情。但到了 19 世紀初期，歐陸使用的砧木品系之一──AXR#1 開始無法抵抗葡萄根瘤蚜侵襲，同樣的現象也發現在西班牙、南非、與加州。這次根瘤蚜的再出現對加州的影響最大，因為當時加州兩個最有名的葡萄酒產區，那帕 （Napa） 和索諾瑪 （Sonoma） 大約有 75% 的葡萄都接在 AXR#1 上面，最後當地的栽培者大約花了 60 億美元重新嫁接新的砧木。

加州在1938年時曾做過田間試驗，確認 AXR#1 能成功抵抗葡萄根瘤蚜，才開始大量作為砧木使用，怎麼在只過了不到50年的1983，葡萄的死亡事件又在加州發生了呢？

研究者觀察了加州的砧木品系後，指出這種寄生在 AXR#1 上的葡萄根瘤蚜，現在被稱為 biotype B，有與原來的葡萄根瘤蚜，現在叫 biotype A，有不同的生態特性。Biotype B 其實也在其他砧木上出現，但是只對 AXR#1 產生傷害。如果比較 AXR#1 跟其他砧木的種源，會發現 AXR#1 的親本有歐洲葡萄的成分。科學家們研究後發現，當葡萄根瘤蚜對北美原生葡萄的適應性增加 （也就是就算寄生在北美原生葡萄上，對植株造成的傷害也不那麼大），對歐洲葡萄的適應性就會降低。隨著美洲葡萄砧木品系在人類產業的需求下大肆擴張，葡萄根瘤蚜對美洲葡萄的適應性也逐漸提高了，很可能讓原本帶有歐洲葡萄的成分的砧木品系 （像是 AXR#1） 受到波及，無法跟上葡萄根瘤蚜與北美原生葡萄的生存競爭而被逐漸淘汰。

這個歐洲葡萄、北美葡萄面對根瘤蚜性狀之間的演化關係，可以被生物學家們用愛麗絲夢遊仙境中的故事情節來描述。簡單的說，生物之間存在許多的互動 （就是生物課本中說的競爭、掠食、共生等關係）。當某一生物產生突變，增加了適應性的同時，並定會影響其他競爭者相對的適應性。而這些物種為了維持競爭的態勢，也必須產生相應的改變，不然就會遭到淘汰的命運。在這樣的演化過程中，雖然彼此的相對適應性並沒有增加，但是大家都改變了；但如果有某方不變，就很可能遭到淘汰 （詳細的理論概念請看我的偶像之一，台大王弘毅老師的介紹 紅皇后:愛麗絲在鏡中奇緣裏學到的生存競爭法則，與紅皇后與有性生殖）。

除了嫁接之外的方法，各方專家也持續在開發各種不同的方法來防治葡萄根瘤蚜。其中唯一執行之後 100% 有效的方法是「隔離」，也就是不要讓可能帶有葡萄根瘤蚜的植物跟所有的設備、器材、甚至工作人員的服裝接觸植株……其實完全是預防重於治療的概念，因為真正能殺死的根瘤蚜的農藥太毒，而一般的藥劑或處理方法也無法完全殺死根瘤蚜。畢竟雖然用嫁接抑制，但葡萄根瘤蚜從來都沒有消失啊! 有些葡萄酒的生產國執行「鎖國政策」，除非事前申請並消毒，所有植物一律不許進入國內。這個國家就是智利，智利由於安地斯山脈和太平洋的包圍，再加上嚴格的檢疫系統，也使其至今沒有遭受根瘤蚜的為害。

結語

這場長達百年的演化對抗至今還在持續，雖然有時會有某方相對站上風，但從來沒有真正的勝利者或失敗者出現 （畢竟兩個物種現在都還存在）。有道是「不怕神一般的敵人，只怕豬一般的隊友」，人類在這場戰爭中完全就是豬一般的隊友。看完整個過程，可以發現根本就是人類引起了這場戰爭，在過去這一百多年，人類在雙方之間穿針引線的情節所在多有，從外來種的引進、防除方法的建立……人類的角色為了自己的經濟利益，有時在幫葡萄根瘤蚜，有時則努力維持歐洲葡萄的生存 （但卻又被砧木的抗性演化倒打一記回馬槍）。到底是情愛的糾葛？命運的糾纏？金錢的誘惑？還是利益的衝突？ 這一切命運的糾葛又將會產生何種結果，就讓我們繼續看下去 （菸）~

• 致謝：感謝Emily Yo （釀酒師之路版主）、老友陳陽發、跟新友張妤貞對專業內容與文章結構上的修改。本文為作者參與歐盟居禮夫人人才培育計畫創新訓練網絡（Innovative Training Networks, Marie Curie Actions）之子計畫 MicroWine 所撰寫。

參考資料：

1. Granett, J., et al. （2001）. Biology and management of grape phylloxera. Annual review of entomology, 46: p. 387-412.
2. Downie, D.A. （2002）. Locating the sources of an invasive pest, grape phylloxera, using a mitochondrial DNA gene genealogy. Molecular Ecology, 11: p. 2013-2026.
3. Phylloxera
4. Great French Wine Blight
5. Phylloxera: the parasite that changed wine forever
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