百年戰爭：葡萄酒與根瘤蚜蟲的歷史

本文與  益福生醫 合作，泛科學企劃執行

昨晚，你又在床上翻來覆去、無法入眠了嗎？這或許是現代社會最普遍的深夜共鳴。儘管換了昂貴的乳膠枕、拉上百分之百遮光的窗簾，甚至在腦海中數了幾百隻羊，大腦的那個「睡眠開關」卻彷彿生鏽般卡住。這種渴望休息卻睡不著的過程，讓失眠成了一場耗損身心的極限馬拉松 。

皮質醇：你體內那位「永不熄滅」的深夜警報器

要理解失眠，我們得先認識身體的一套精密防衛系統：下視丘-垂體-腎上腺軸（HPA axis） 。這套系統原本是演化給我們的禮物，讓我們在面對劍齒虎或突如其來的危險時，能迅速進入「戰鬥或快逃」的備戰狀態。當這套系統啟動，腎上腺就會分泌皮質醇 (壓力荷爾蒙)，這種荷爾蒙能調動能量、提高警覺性，讓我們在危機中保持清醒 。

然而，現代人的「劍齒虎」不再是野獸，而是無止盡的專案進度、電子郵件與職場競爭。對於長期處於高壓或高強度工作環境的人們來說，身體的警報系統可能處於一種「切換不掉」的狀態。

在理想的狀態下，人類的生理時鐘像是一場精確的接力賽。入夜後，身體會進入「修復模式」，此時壓力荷爾蒙「皮質醇」的濃度應該降至最低點，讓「睡眠荷爾蒙」褪黑激素（Melatonin）接棒主導。褪黑激素不僅負責傳遞「天黑了」的訊號，它還能抑制腦中負責維持清醒的食慾素（Orexin）神經元，幫助大腦順利關閉覺醒開關。

然而，當壓力介入時，這場接力賽就會變成跑不完的馬拉松賽。研究指出，長期的高壓環境會導致 HPA 軸過度活化，使得夜間皮質醇異常分泌。這不僅會抑制褪黑激素的分泌，更會讓食慾素在深夜裡持續活化，強迫大腦維持在「高覺醒狀態（Hyperarousal）」。 這種令人崩潰的狀態就是，明明你已經累到不行，但大腦卻像停不下來的發電機！

長期的睡眠不足會導致體內促發炎細胞激素上升，而發炎反應又會進一步活化 HPA 軸，分泌更多皮質醇來試圖消炎，高濃度的皮質醇會進一步干擾深層睡眠與快速動眼期（REM），導致睡眠品質變得低弱又破碎，最終形成「壓力－發炎－失眠」的惡行循環。也就是說，你不是在跟睡眠上的意志力作對，而是在跟失控的生理長期鬥爭。

從腸道重啟好眠開關：PS150 菌株如何調校你的生理時鐘

面對這種煞車失靈的失眠困局，科學家們將目光投向了人體內另一個繁榮的生態系：腸道。腸道與大腦之間存在著一條雙向通訊的高速公路，這就是「菌-腸-腦軸 (Microbiome-Gut-Brain Axis, MGBA)」，而某些特殊菌株不僅能幫助消化、排便，更能透過神經與內分泌途徑與大腦對話，直接參與調節我們的壓力調節與睡眠節律。這種菌株被科學家稱為「精神益生菌」（Psychobiotics）。

在眾多研究菌株中，發酵乳桿菌 Limosilactobacillus fermentum PS150 的表現格外引人注目。PS150菌株源於亞洲益生菌權威「蔡英傑教授」團隊的專業研發，累積多年功能性菌株研發經驗的科學成果。針對臨床常見的「初夜效應」（First Night Effect, FNE），也就是現代人因出差、換床或環境改變導致的入睡困難，俗稱認床。科學家在進行實驗時發現，補充 PS150 菌株能顯著恢復非快速動眼期（NREM）的睡眠長度，且入睡更快，起床後也更容易清醒。更重要的是，不同於常見的藥物助眠手段（如抗組織胺藥物 DIPH）容易造成快速動眼期（REM）剝奪或導致睡眠破碎化，PS150 菌株展現出一種更為「溫和且自然」的調節力，它能有效縮短入睡所需的時間，並恢復睡眠中代表深層修復的「Delta 波」能量。

科學家發現，即便將 PS150 菌株經過特殊的熱處理（Heat-treated），轉化為不具活性但保有關鍵成分的「後生元」（Postbiotics），其生物活性依然能與活菌媲美 。HT-PS150 技術解決了益生菌在儲存與攝取過程中容易失去活性的痛點，讓這些腸道通訊員能更穩定地發揮作用 。

在臨床實驗中，科學家觀察到一個耐人尋味的現象：當詢問受試者的主觀感受時，往往會遇到強大的「安慰劑效應」，無論是服用 HT-PS150 還是安慰劑的人，主觀上大多表示睡眠變好了。這種「體感上的進步」有時會掩蓋真相，讓人分不清是心理作用還是真實效益。

然而，客觀的生理數據（Biomarkers）卻揭開了關鍵的差異。在排除主觀偏誤後，實驗數據顯示 HT-PS150 組有更高比例的人（84.6%）出現了夜間褪黑激素分泌增加，且壓力荷爾蒙（皮質醇）顯著下降，這證明了菌株確實啟動了體內的睡眠調控系統，而不僅僅是心理安慰。

最值得關注的是，對於那些失眠指數較高（ISI ≧ 8）的族群，這種「生理修復」與「主觀體感」終於達成了一致。這群人在補充 HT-PS150 後，不僅生理標記改善，連原本嚴重困擾的主觀睡眠效率、持續時間，以及焦慮感也出現了顯著的進步。

了解更多PS150助眠益生菌：https://lihi3.me/KQ4zi

重新定義深層睡眠：構建全方位的深夜修復計畫

睡眠從來就不只是單純的休息，而是一場生理功能的全面重整。想要重獲高品質的睡眠，關鍵在於為自己建立一個全方位的修復生態系。

這套系統的基石，始於良好的生活習慣。從減少睡前數位螢幕的干擾、優化室內環境，到作息調整。當我們透過規律作息來穩定神經系統，並輔以現代科學對於 PS150 菌株的調節力發現，身體便能更順暢地啟動睡眠開關，回歸自然的運作節律。

與其將失眠視為意志力的抗爭，不如將其看作是生理機能與腸道微生態的深度溝通。透過生活作息的調整與科學實證的支持，每個人都能擁有掌控睡眠的主動權。現在就從優化生活型態開始，為自己按下那個久違的、如嬰兒般香甜的關機鍵吧。

本文由 肺纖維化(菜瓜布肺)社團衛教 合作，泛科學撰文

在現代醫學的警示清單裡，乳癌、大腸癌這些疾病大家都不陌生；但有一個「隱蔽且致命」的威脅卻常被忽視，那就是「肺纖維化」。其中最常見的類型「特發性肺纖維化」（IPF），其預後往往不太樂觀，確診後的五年存活率甚至比許多常見的癌症還低。

首先，我們得先破解一個迷思：肺纖維化並不是單一疾病，而是許多種間質性肺病的共同表現。當我們聽到「肺纖維化」，腦中常浮現「菜瓜布肺」的形象，患者的肺部外觀充滿一個個空洞與疤痕，像極了乾燥的絲瓜。這精準描繪了肺部組織逐漸硬化、失去彈性的過程。

更重要的是，IPF 這類肺纖維化的威脅在於「不可逆」的特性，一旦形成就很難逆轉。這跟部分 COVID-19 康復者身上、仍有機會復原的肺纖維化，是兩種完全不同的概念。

肺部為何會變成「菜瓜布」？

為什麼好端端的肺會變成菜瓜布？這其實是一場身體修復機制失控的結果。

「纖維化」的組織，就是肺部間質組織（interstitium）的疤痕化。間質是圍繞在肺泡周圍，包含血管與支持肺部結構的結締組織。在正常情況下，肺部損傷後會啟動修復機制，並再生健康組織。但在肺纖維化的患者體內，這套修復機制卻「當機」了。

身體會不斷地發出訊號，導致負責修復工作的「纖維母細胞」（fibroblasts）被過度活化，進而失控地沉積膠原蛋白疤痕組織，最終在肺部形成永久性的纖維化。

科學家發現，這個過程之所以棘手，在於它是一個「惡性循環」，肺部同時存在著「發炎反應」與「纖維化」這兩條路徑 ，它們相互加乘，演變成難以阻斷的強大破壞力。

雖然特發性肺纖維化 (IPF) 的具體成因不明 ，但已知某些特定族群的風險更高。例如抽菸，特定年齡與性別(50歲以上男性)、長期暴露於粉塵環境的工作者(農業、畜牧業、採礦業…)、胃食道逆流者。此外，患有自體免疫疾病（如類風濕性關節炎、乾燥症、硬皮症、皮肌炎/多發性肌炎，）的患者，他們併發肺纖維化的機率遠高於一般人，必須特別警覺。

打斷惡性循環的挑戰，為何只對抗「纖維化」還不夠？

面對這個不可逆的疾病，醫學界長年束手無策，直到 2014 年才迎來一道曙光。美國 FDA 批准了兩種機制不同的新藥：Nintedanib 和 Pirfenidone。這兩種藥物的出現是治療史上的分水嶺，首度被證實能夠「延緩」IPF 患者肺功能的惡化速度。

然而，這場戰役尚未結束。現有的治療雖然帶來了希望，卻也凸顯了「未被滿足的醫療需求」。從機制上來看，這些藥物主要抑制的是「纖維化路徑」。

這讓科學界開始思考這個未被滿足的棘手問題：既然疾病的本質是「發炎」與「纖維化」的雙重打擊，那麼，我們是否能找到「同時抑制」這兩條路徑的全新策略，從而更有效地打斷這個惡性循環？

找到同時調控「發炎」與「纖維化」的新靶點

為了解決難題，科學家將目光鎖定在一個細胞內的酵素：磷酸二酯酶 4B（PDE4B）。

為什麼鎖定它？讓我們看看它的「雙重作用」機制：

1. 關鍵位置： PDE4B 同時存在於免疫細胞（與發炎有關）與纖維母細胞（與纖維化有關）當中。
2. 作用機制： PDE4B 的主要工作是降解細胞內一種叫 cAMP（環磷酸腺苷） 的訊號分子。cAMP 可以被視為細胞內的「穩定信號」。
3. 雙重抑制： 當我們使用藥物抑制了 PDE4B 的活性，細胞內的 cAMP 就不會被分解，濃度會隨之升高。高濃度的 cAMP 能穩定免疫細胞和纖維母細胞，同時產生抗發炎與抗纖維化的雙重效應。

簡單來說，鎖定並抑制 PDE4B，就像是同時抑制了免疫風暴與纖維化的工程，有望從雙從抑制打擊這個惡性循環。

全球臨床試驗帶來的新希望

近十年來，全球在肺纖維化領域投入了大量的臨床試驗，我們相信，在科學家逐步破解肺纖維化惡性循環的複雜難題後，期盼未來能為無數患者爭取到更安全、健康的生活與未來。

最後，我們必須再次提醒，特發性肺纖維化（IPF）與漸進性肺纖維化（PPF）是極具破壞性、且不可逆的疾病。面對這個比癌症更致命的對手，雖然現有的治療手段能延緩惡化，但無法逆轉已經形成的肺部疤痕組織，因此「早期診斷、早期治療」仍是對抗肺纖維化最重要的黃金時刻。

這個成語得自園藝上的經驗，在民間流傳已久，成為「三十六計」之一，比喻暗中使用手段，以甲替換乙。明代小說家淩濛初，在其短篇小說集《二刻拍案驚奇》中，首次使用這個成語，作為其中一篇的篇目「同窗友認假作真，女秀才移花接木」。

這篇小說的大意是說，有位聞小姐女扮男裝到學校讀書，和同學魏撰之、杜子中感情最好，但心中屬意杜子中。有位景小姐卻看中女扮男裝的聞小姐。後來魏、杜二人得知聞小姐的真實身份，都想娶她。聞小姐施出移花接木之計，將景小姐介紹給魏撰之，自己和杜子中結為夫婦。

談到這裡，小朋友可能還是懵懵懂懂，那就造兩個句吧。

這篇得獎的作品已被人檢舉，是將某小說家的作品改頭換面、移花接木而成。

這張老虎照片雖是移花接木之作，但電腦合成手段高明，連專家都沒看出來。

按照往例，接下去該談談這個成語的科學意義。移花接木，指得就是嫁接。果樹因發生突變，有時結得果實特別好吃、或特別大。農民發現這樣的果樹，就會留下它的種子，希望子代結的果實和親代一樣好吃、或一樣大。如果播種後不如預期，農民還有一招，就是插枝，如果可以插活，所結的果實絕對可以「掛保證」，我們常吃的葡萄，就是用插枝繁殖的。

然而，有些果樹插枝根本就插不活；靠播種嘛，子代結的果實不能保持親代的優良特性。薔薇科的蘋果、梨、桃、李子、櫻桃就屬於這一類。嫁接技術還沒發明前，這類果樹如有一棵結的果實特別好吃、或特別大，那麼就只有這一棵，無法衍生出很多棵。

中國人幾千年前就發明了嫁接技術。農民一旦發現某一棵果樹結的果實特別好吃、或特別大，就割下一小段枝條，接在另一棵的樹枝（砧木）上。當嫁接的枝條和砧木結為一體，「嫁」到砧木上的枝條就可以繼續生長，結出和親本一樣好吃、或一樣大的果實。

嫁接廣泛用在果樹、花卉等園藝上。美國著名人類學家戴蒙在他的名著《槍砲、病菌與鋼鐵》裡說：「這些果樹（蘋果等）得靠複雜的農業科技——嫁接，中國在農業起源不久，就發展出這項科技。」戴蒙認為，嫁接是不斷實驗的結果，絕對不是偶然的運氣。

說到百年戰爭，通常想到的應該是英法之間因為王位而發生的諸多爭端，其中又牽扯了當時經濟文化均處於優勢，現在則是知名酒區的勃艮地公國。既然是長達百年的戰爭，可歌可泣的故事當然不少，像聖女貞德就出生於這個時代。但我想討論的，其實是另一種長期抗戰，葡萄與昆蟲間直到今天還在持續的演化戰爭，而戰爭的代價，則影響到了人類重要的作物之一──葡萄。

入侵者檔案: 葡萄根瘤蚜

前面所提到的昆蟲，就是葡萄根瘤蚜蟲（Daktulosphaira vitifoliae）。葡萄根瘤蚜蟲原產於北美，寄生於葡萄屬 （Vitis） 的植物，它的生活史相當複雜。

以葉癭型感染來說，當被產在葡萄葉背上的雌、雄卵 （male egg and female eggs） 孵化後 （此階段其口器發育不全且缺乏消化系統） 的雄蟲與雌蟲 （有性蚜的若蟲階段是在卵內完成的，孵化後直接是成蟲） 不會進食，兩者交配後雌蟲會在葡萄藤的樹皮內產下一顆越冬卵 （overwintering egg） 隨即死亡 （標準的牡丹花下死，做鬼也風流）。

當春天來臨，越冬卵會發育成若蟲 （nymph），若蟲會發育成幹母 （fundatrix, stem mother），並爬上葡萄嫩葉，將唾液注入葉肉組織造成葉癭，並在癭中行孤雌生殖產卵，繁殖好幾個世代。這個階段的若蟲蛻皮 4 次，第一階段的若蟲又叫爬行者 （crawler）。爬行者有較好的活動能力，可能會繼續感染其他葉子，或是遷移到根部展開另一種類型 （根瘤型） 的傳染。

在根瘤型的感染中，爬行者向下爬到根部，鑽孔並進入根部尋找養分。這型的感染會在葡萄的生長季藉由孤雌生殖持續5-7個世代，並經過土壤縫隙向其他未受感染的根傳播。

進入秋季後的最後一代若蟲會在根部冬眠，直到春季再重新開始活動。但是根瘤型傳染循環在某些情況下會受到刺激，某些個體發育成有翅型成蟲 （alate），會離開植株至在新植株葉片上並以孤雌生殖方式產下雌雄卵 （小顆的卵為雄卵，大顆的為雌卵），重新進入上述的葉癭型有性世代。

有趣的是，葡萄根瘤蚜蟲的生活史會因為寄主的不同而有所改變，當寄主是北美的原生葡萄時，葉癭型與根瘤型的傳染都會發生，可是如果宿主變成歐洲葡萄 （Vitis. vinifera, 就是釀酒葡萄），就幾乎沒有葉癭型傳染。所以對葡萄酒產業來說，根瘤蚜蟲最大的問題是對歐洲葡萄根部的危害。當爬行者在鑽孔的同時，也會分泌物質，使組織增生 （產生所謂的根瘤），也讓葡萄的傷口無法癒合，直到最後根瘤蚜與其他後續的病蟲害感染殺死植株。在 19 世紀的歐洲，葡萄根瘤蚜的爆發，幾乎毀掉了所有的釀酒葡萄。19 世紀晚期，全歐洲的酒莊不顧一切，甚至不惜燒毀世代傳承的古老葡萄園，以阻止這場葡萄瘟疫的蔓延。然而，葡萄根瘤蚜蟲還是傳到了幾乎全歐洲：以法國為例，超過 70% 的法國葡萄藤死於根瘤蚜蟲，估計歐洲當時 2/3 – 9/10 的葡萄園因此被毀。

兩兵相接：葡萄根瘤蚜的奇幻漂流

可是原產於北美東部的根瘤蚜蟲怎麼會跑到歐洲去開大絕，摧毀歐洲的葡萄園呢? （老實講，當時歐洲人也把天花等疾病帶到美洲……算是某種程度的非法正義） 先講結論，這是外來種防治重要性的最佳例子。

關於葡萄根瘤蚜進入的歐洲的原因，有幾個可能的說法，其中一個是當時英國的園藝學者將北美的葡萄屬植物做為珍貴的植物標本運送至英國；另一個可能性是農學家把北美的葡萄屬植物引進法國，作為病蟲害防治的材料。在沒有保育生物學概念的當時，當然沒有人會想到檢疫的問題，完全引狼入室 （那保育生物學概念發達的今天還瘋狂引入外來種的台灣是…….? 詳見【政府帶頭破壞生態系列】管它吃魚吃肉放流外來種就是不對、一位自然科教師的沉痛抗議）。不過也同時要考量到時代背景，由於19世紀蒸汽船的發明而加快的交通速度，也增加了根瘤蚜蟲被帶到非原生地的可能性。進入歐洲之後，葡萄根瘤蚜又再跟著殖民者的腳步，進入了南非、紐西蘭、澳洲等殖民地。

從葡萄根瘤蚜的生活史可以知道，儘管根瘤型根瘤蚜繁殖的機制會造成樹勢逐漸虛弱，但不會立刻出現病徵。由於歐洲葡萄從來沒有遭遇過類似的蟲害，所以當根瘤蚜進入歐洲後數年，從 1863 年起，南法酒農漸漸發現，自己的葡萄一棵棵變得衰弱，產量大減，然後死亡，並像瘟疫一樣的向外傳播。在絕望之下，各種神奇方法出現了 （電台賣藥），有的酒莊對著葡萄園唱誦《聖經》 （驅魔路線），抓狂的法國農人曾試圖在每株葡萄藤下都放一隻蟾蜍，想用「以毒攻毒」的辦法來驅逐瘟疫。沒有最荒謬，只有更荒謬，薄酒萊地區的人們甚至曾把男學生從學校上抓到田裡，要求他們一天至少兩次對著葡萄藤……尿尿。

鷸蚌相爭，漁翁得利：西班牙釀酒業的興起

順道一提，由於西班牙各產區之間的距離較遠，可能也因為西班牙某些葡萄品種跟地區天生能抵抗葡萄根瘤蚜，所以當鄰國法國遭受根瘤蚜浩劫期間，許多法國酒商跨越庇里牛斯山，來到離波爾多最近的西班牙里奧哈（Rioja）和那瓦勒（Navarra）產區大批量購買葡萄酒，以補充法國當時葡萄酒生產的不足。因此，雖然西班牙也是根瘤蚜的疫區之一，但卻成為法國這次不幸最大的受益者：他們順理成章的吸收了法國當時先進的釀酒文化和工藝，進而帶動了整個西班牙葡萄酒產業的興起。直到今天，每年 9 月 7 – 8 日被訂為葡萄根瘤蚜節（Festa della Filoxera），在馬德里跟加泰隆尼亞等地都會有狂歡活動，參加者會 cosplay 成葡萄根瘤蚜的樣子，在街上放煙火，慶祝葡萄根瘤蚜對法國葡萄酒工業的破壞（敵人的敵人就是朋友？）

最新戰爭武器；嫁接的使用

回到根瘤蚜的防治，從 1860 年代疫情爆發之後，根瘤蚜的正規基礎研究也不斷的進行。在 1868 年，深受根瘤蚜蟲害所苦的農人前往位於蒙佩利爾的農業工程師學校 （Montpellier SupAgro） 求救。Montpellier 的研究者很快發現所謂的「瘟疫」其實是寄生在根部的蚜蟲所造成的。1869 年，英國的昆蟲學家發現，這種蚜蟲，其實與英國自 1863 年起受到的葡萄葉蟲害的致病昆蟲一致。也在同一年，科學家們發現這種昆蟲早在 1855 年時美國研究者已經描述過其生態行為，也因此得知葡萄根瘤蚜蟲是個原裝進口的美國貨。

一開始，科學家的試圖解決疫情的方法是雜交。從種子銀行含藏著解決未來糧食問題的關鍵可以得知，藉由不同品系，甚至不同種間的雜交，人們可以試圖結合兩邊親本的優秀性狀。然而培育出來的結果發現，釀出來的酒有一個強烈的風味! 而且法國當地的研究者對雜交葡萄出來的酒的品質也有所疑慮，所以這個方法當然沒有被廣泛採用。

然後，燈燈燈燈~ 嫁接就登場了！在  1872 年，法國人 Jules Emile Planchon 和美國人 Charles Valentine Riley 等人組成的研究小組，建立了針對葡萄根瘤蚜的嫁接管理。通過將歐洲葡萄接穗嫁接到美國本土葡萄品種的砧木上，來抵禦根瘤蚜的對歐洲葡萄根部的危害。在演化生物學的觀點中，時間是個非常重要的因素，在原生地，由於葡萄根瘤蚜與原生葡萄屬植物長期接觸，根瘤蚜寄生的葡萄個體如果產生嚴重的病害，留下後代的機會相對較小，所以幾代之後，能對抗根瘤蚜的個體就會逐漸被篩選出來，而產生美國本土葡萄對葡萄根瘤蚜的抗性。

由於長期演化出來的抗性，根瘤蚜蟲對北美原生葡萄的生長影響不大。波爾多葡萄栽培家 Leo Laliman 將這個方法在波爾多推廣，才總算抑制住了根瘤蚜不斷蔓延的趨勢。但是細心的讀者可以發現，這個方法是治標不治本，因為宿主還在，所以根瘤蚜從來沒有在歐洲被移除，頂多只能說經由嫁接，讓歐洲葡萄有相對健康的根系吸收水分和無機鹽，維持生長而已。

道高一尺，魔高一丈: Biotype B 出現

把嫁接技術運用在葡萄根瘤蚜管理之後，第一階段暫時結束。看來歐洲葡萄在外籍美國傭兵，跟人類的外部支援之下，稍微占了上風。但是，葡萄根瘤蚜也沒有被殲滅，隨時有死灰復燃的機會。之前提過，隨著葡萄酒產區的拓展，歐陸之外的其他地區也用同樣的方法抑制了葡萄根瘤蚜的疫情。但到了 19 世紀初期，歐陸使用的砧木品系之一──AXR#1 開始無法抵抗葡萄根瘤蚜侵襲，同樣的現象也發現在西班牙、南非、與加州。這次根瘤蚜的再出現對加州的影響最大，因為當時加州兩個最有名的葡萄酒產區，那帕 （Napa） 和索諾瑪 （Sonoma） 大約有 75% 的葡萄都接在 AXR#1 上面，最後當地的栽培者大約花了 60 億美元重新嫁接新的砧木。

加州在1938年時曾做過田間試驗，確認 AXR#1 能成功抵抗葡萄根瘤蚜，才開始大量作為砧木使用，怎麼在只過了不到50年的1983，葡萄的死亡事件又在加州發生了呢？

研究者觀察了加州的砧木品系後，指出這種寄生在 AXR#1 上的葡萄根瘤蚜，現在被稱為 biotype B，有與原來的葡萄根瘤蚜，現在叫 biotype A，有不同的生態特性。Biotype B 其實也在其他砧木上出現，但是只對 AXR#1 產生傷害。如果比較 AXR#1 跟其他砧木的種源，會發現 AXR#1 的親本有歐洲葡萄的成分。科學家們研究後發現，當葡萄根瘤蚜對北美原生葡萄的適應性增加 （也就是就算寄生在北美原生葡萄上，對植株造成的傷害也不那麼大），對歐洲葡萄的適應性就會降低。隨著美洲葡萄砧木品系在人類產業的需求下大肆擴張，葡萄根瘤蚜對美洲葡萄的適應性也逐漸提高了，很可能讓原本帶有歐洲葡萄的成分的砧木品系 （像是 AXR#1） 受到波及，無法跟上葡萄根瘤蚜與北美原生葡萄的生存競爭而被逐漸淘汰。

這個歐洲葡萄、北美葡萄面對根瘤蚜性狀之間的演化關係，可以被生物學家們用愛麗絲夢遊仙境中的故事情節來描述。簡單的說，生物之間存在許多的互動 （就是生物課本中說的競爭、掠食、共生等關係）。當某一生物產生突變，增加了適應性的同時，並定會影響其他競爭者相對的適應性。而這些物種為了維持競爭的態勢，也必須產生相應的改變，不然就會遭到淘汰的命運。在這樣的演化過程中，雖然彼此的相對適應性並沒有增加，但是大家都改變了；但如果有某方不變，就很可能遭到淘汰 （詳細的理論概念請看我的偶像之一，台大王弘毅老師的介紹 紅皇后:愛麗絲在鏡中奇緣裏學到的生存競爭法則，與紅皇后與有性生殖）。

除了嫁接之外的方法，各方專家也持續在開發各種不同的方法來防治葡萄根瘤蚜。其中唯一執行之後 100% 有效的方法是「隔離」，也就是不要讓可能帶有葡萄根瘤蚜的植物跟所有的設備、器材、甚至工作人員的服裝接觸植株……其實完全是預防重於治療的概念，因為真正能殺死的根瘤蚜的農藥太毒，而一般的藥劑或處理方法也無法完全殺死根瘤蚜。畢竟雖然用嫁接抑制，但葡萄根瘤蚜從來都沒有消失啊! 有些葡萄酒的生產國執行「鎖國政策」，除非事前申請並消毒，所有植物一律不許進入國內。這個國家就是智利，智利由於安地斯山脈和太平洋的包圍，再加上嚴格的檢疫系統，也使其至今沒有遭受根瘤蚜的為害。

結語

這場長達百年的演化對抗至今還在持續，雖然有時會有某方相對站上風，但從來沒有真正的勝利者或失敗者出現 （畢竟兩個物種現在都還存在）。有道是「不怕神一般的敵人，只怕豬一般的隊友」，人類在這場戰爭中完全就是豬一般的隊友。看完整個過程，可以發現根本就是人類引起了這場戰爭，在過去這一百多年，人類在雙方之間穿針引線的情節所在多有，從外來種的引進、防除方法的建立……人類的角色為了自己的經濟利益，有時在幫葡萄根瘤蚜，有時則努力維持歐洲葡萄的生存 （但卻又被砧木的抗性演化倒打一記回馬槍）。到底是情愛的糾葛？命運的糾纏？金錢的誘惑？還是利益的衝突？ 這一切命運的糾葛又將會產生何種結果，就讓我們繼續看下去 （菸）~

• 致謝：感謝Emily Yo （釀酒師之路版主）、老友陳陽發、跟新友張妤貞對專業內容與文章結構上的修改。本文為作者參與歐盟居禮夫人人才培育計畫創新訓練網絡（Innovative Training Networks, Marie Curie Actions）之子計畫 MicroWine 所撰寫。

參考資料：

1. Granett, J., et al. （2001）. Biology and management of grape phylloxera. Annual review of entomology, 46: p. 387-412.
2. Downie, D.A. （2002）. Locating the sources of an invasive pest, grape phylloxera, using a mitochondrial DNA gene genealogy. Molecular Ecology, 11: p. 2013-2026.
3. Phylloxera
4. Great French Wine Blight
5. Phylloxera: the parasite that changed wine forever
6. 歷史丨葡萄根瘤蚜的“饋贈”