「出埃及記」與「出台灣記」

本文轉載自中央研究院「研之有物」，為「中研院廣告」

• 採訪撰文｜田偲妤
• 美術設計｜蔡宛潔

南島語族的起源與變遷

南島語族發源自何方？是學界長期探索的焦點，在眾多研究領域中，語言學界為分布在南太平洋與印度洋諸島的族群確立關係，分類命名為南島語族（Austronesian-speaking peoples） 。除此之外，還有許多語言證據指出，南島語族可能是從臺灣擴散出去。中央研究院「研之有物」專訪院內語言學研究所張永利研究員，為我們深入分析，臺灣南島語保存哪些其他南島語「丟失的現象」，可以藉此重建南島語族的發展源頭與遷徙路徑。

南島語族的發源地究竟在何方？目前已有越來越多證據指出，南島語族可能是從臺灣出發，遷徙至廣大的南太平洋與印度洋島嶼開枝散葉。

考古學家在臺灣、呂宋島、大洋洲等地出土相似的陶器碎片，經年代鑑定後發現，最早的繩紋紅陶陶器來自 5、6 千年前的臺灣大坌坑文化。植物學家則對各地的構樹樣本進行分子親緣分析，發現南太平洋島嶼的構樹應源自臺灣，推測先民帶著樹皮衣材料構樹，自臺灣遷徙至南太平洋諸島。

除了上述證據，還有一樣活在生活周遭的非物質遺產，能作為南島語族「出臺灣說」的有力證據，那就是臺灣原住民族正在使用的「語言」！

中研院語言學研究所是研究與推廣「臺灣南島語」的重要基地，走進語言所典藏豐富研究著作的展覽室，投身臺灣南島語研究近 30 年的張永利研究員，與我們熱情分享語言學家的工作。

各地南島語言的特徵與變遷，是語言學家長期探索的問題，多年來一位位研究者深入原住民族部落，用羅馬拼音一字一句記錄部落長者的口語發音，經由比較臺灣與其他地區南島語言的關連與特徵，南島語族的發展源頭與遷徙路徑就在歷代語言學家的重建下現形。

如何確定臺灣南島語更接近原始南島語？同源詞繁簡成線索

南島語族是總人口數近 4 億人的龐大族群，其分布範圍北到臺灣、南到紐西蘭、東到復活節島、西到馬達加斯加。臺灣是南島語族分布的最北界，目前官方認定的原住民族共有 16 族，每個族群都有自己的語言，在整個南島語族 10 個主要語言分支中，臺灣南島語就佔了 9 個分支，其語言多樣性與存古性為世界少見。

「曾有外國學者讚嘆：南島語言是上帝送給臺灣的禮物！」張永利逐步分析臺灣南島語的珍貴之處：「考古和語言證據推估，臺灣南島語至少有 5 千年歷史，而麻六甲海峽附近國家使用的馬來語只有 2 千多年而已。此外，臺灣南島語還保留一些其他語言丟失的現象。」

所謂「丟失的現象」正是語言學家證實臺灣南島語較古老、可能是南島語族早期祖居地的關鍵證據。藉由歷史語言學方法比較南島語言之間的親緣關係與發展先後，丟失的現象慢慢浮現，成為值得研究的案例。

首先，語言學家特別構擬出一套「原始南島語」作為比較標準，音韻、構詞、句法越接近原始南島語者，就越有可能是族群發源地。

要構擬出原始南島語並不簡單，語言學家無法穿越時空回到 5 千年前，必須集結全球語言學家的力量，深入各個南島語族聚落採集語言材料，再從中找出語音、語意相似的「同源詞」做比較。由於語言變化的過程經常發生「由繁趨簡」現象，因此發音越複雜的語言通常越古老，語言學家再從較古老的語言構擬出原始南島語。

張永利舉同源詞「眼睛」為例，說明臺灣南島語較為古老的原因。眼睛的原始南島語是「maCa」（大 C 的發音為 ts 複合音，同注音符號ㄗ），而臺灣的排灣語是「maca」，其發音與原始南島語相同。

再看看馬來語的眼睛是「mata」，ts 複合音明顯簡化成 t，發生語言「由繁趨簡」的現象，證明臺灣南島語比馬來語更古老。

張永利進一步解釋，為何「由繁趨簡」現象可看出語言發展的先後順序：「有人可能會質疑，為什麼語言不是從簡單變複雜，發音由 t 變成 ts？如果是這樣你要解釋，多出來的 s 音是怎麼無中生有。這就如同人類社會的變遷，從複雜變簡單通常有跡可循，但無中生有需要創新的力量，從來不是簡單的事。」

這些語言有畫面！從同源詞推測千年前的生活型態

同源詞還可以重建南島語族原初的生活環境。根據語言學家的觀察，能成為同源詞的單字通常是日常使用的基本詞彙，例如爸爸、媽媽等親屬稱呼、數字 1 到 10，或是眼睛、頭、手、腳等身體部位。

因此，如果還能發現動物、植物、生活器具的同源詞，代表這些事物是曾經長時間存在的文化，才得以跨越千年時空在語言中留下印記，成為一窺南島語族原初生活環境的線索。

語言學家從原始南島語、原始排灣語、原始泰雅語、原始鄒語彙整出 100 個基本同源詞，當中包含許多指稱農作物、野生動植物、生活日用品的字詞：

從上述同源詞可推測，原始南島語族應該是以稻作維生，擅長紡織與編織技藝，生活周遭可見「露兜樹、甘蔗、藤」、「河鰻、田鼠、蒼蠅」等主要分布在亞熱帶地區的動植物。這些同源詞所反映的自然與文化特徵，對解答南島語族發源地問題具有相當大的啟發。

此外，從某些同源詞的語意轉變還可看出指稱的是外來事物。例如鄒語的「水牛」叫作「’ua chumu」，「chumu」是指「水」，但「’ua」最初並不是指「牛」，其真正的意思是「鹿」。換句話說，水牛應該是外來物種，推測鄒族先民看到外來的牛，跟鹿一樣都是四隻腳的大型哺乳類動物，因而發生「指鹿為牛」的情形。

講話講重點！第一個字就表明重點的「焦點系統」

除了從同源詞可以證明臺灣南島語較接近原始南島語，語言學家還發現，比起其他地方的南島語言，臺灣南島語保存最完整的「焦點系統」。這是一種非常古老的文法，在世界其他語言中並不常見。

焦點系統是用來凸顯一句話中想要強調的焦點，主要分成主事、受事、處所、工具共 4 種焦點，每種焦點都有相對應的動詞詞綴變化，並會在重點字詞前方加上格位標記 a。

由於南島語言習慣將動詞置於句首，等於你聽到第一個字就知道說話者想強調什麼。以下為 4 種焦點在排灣語的使用方式：

古老的修飾用語：副動詞

最後一個臺灣南島語較為古老的證據在於，其詞類相當有限，主要是動詞、名詞的應用，沒有真正的副詞、形容詞等修飾詞。但是當有需要用到修飾用語時該怎麼辦？這就輪到特殊的「副動詞」登場！

副動詞顧名思義是指：具副詞作用的動詞，是臺灣南島語經常使用的詞類。張永利秀出排灣語和馬來語的句子，進一步說明副動詞與一般副詞的不同：

排灣語的「g<em>alju」就是一個副動詞，意思是「慢」，之所以看出它是一種動詞，關鍵在於它跟後頭表示「吃」的動詞「k<em>an」有一樣的詞綴變化「em」。而中間的連繫詞 a 亦可應證「g<em>alju」與「k<em>an」應同屬於動詞。此外，「g<em>alju」的後面連接附著代詞「aken」表示「我」的意思，附著代詞一般會貼在動詞上。

值得注意的是，古老的副動詞在臺灣南島語言普遍保留下來，但是在臺灣之外的南島語言，如馬來語，卻通常都已經丟失。

綜上所述，從同源詞複雜度、焦點系統完整性、使用詞類有限等語言證據可知，臺灣南島語在目前已知的上千種南島語中，其古老排名可說名列前茅，也代表臺灣可能是南島語族早期的祖居地。

張永利表示：「綜合歸納現在的語言和考古證據，我們可以畫出南島語族遷徙路徑，基本上是從臺灣遷徙出去，先遷往菲律賓群島，再往南到婆羅州一帶，隨後一分為二，分別往東方太平洋和西方印度洋遷徙。」

用「說」的文化資產——母語

對張永利來說，越深入研究就越能體會，臺灣南島語真的是臺灣千年不墜的國寶！除了持續在學界發表臺灣南島語的概念運用規則，張永利也會到原住民部落推廣族語，多年來也跟國內語言學家一起編寫鄒語、噶瑪蘭語、賽德克語等族語教科書。

在與族人互動的過程中，張永利發現，年輕族人為了溝通方便，有簡化族語的傾向，以致某些傳統用語漸漸流失。

以鄒語為例，傳統上在說 11 這個數字時，老人家會講 maskx veiya ucni，「maskx」是 10、「ucni」是 1，中間的「veiya」是「回來」的意思，翻譯成中文就是「10 回 1」，可見鄒族會使用十進位來算數，可是現在的年輕人通常會省略「veiya」的用法。

另外名字的說法也發生簡化現象，例如有一位鄒族人的名字是 Pasuya、家族名是 Tiakiana，老人家會講 Pasu’e Tiakiana，大致的意思是「來自 Tiakiana 家族的 Pasuya」。但是現在的年輕人就直接講 Pasuya Tiakiana，身分證上的名字也這樣登記。

面對日漸普遍的族語簡化現象，張永利有感而發的說：「年輕人覺得只要聽得懂就好，但我會跟他們說，語言也是文化的一部分，而且很多說法只存在特定族群中，想復振傳統文化就要講道地的族語。」

一般人常將語言視為溝通工具，認為只要能有效溝通就好，然而深諳語言奧妙的張永利卻有不同看法：

語言也是一種文化資產，不論是臺灣南島語、華語、臺語或客語都有其文化特色，具有身分識別作用。

「母語能留著就是你的寶藏，現在『特色』就是你最重要的資產！」母語是臺語的張永利不僅在學術場域研究語言，更在日常生活中透過多使用母語來保存語言資產。「語言不是只寫在教科書、或在課堂上唸，一定要積極使用，這樣語言才能真的活起來！」

千年以來，臺灣這座南島語族的原鄉發展出眾多語言文化各具特色的族群，如今在族人及語言學家的努力下，族語的復振工作正如火如荼進行，許多正名成功的族群紛紛從族語找回身分認同，找回值得守護的南島語族寶藏。

古人類學研究中，如果挖掘現場同時出土石器和化石，多半會判斷石器的製造者，就是化石所屬的古人類。公元 2023 年發表的一項研究，卻讓智人們都很猶豫，因為與石器一起出土的死人骨頭竟然不是「人」，而是 Homo 的近親：傍人。究竟誰才是人之初的石器匠？

最早的奧都萬石器

空間上，遺址地點位於肯亞西部的 Nyayanga，非洲東部有多個大湖，這兒也是維多利亞湖的東北角，古時候算是適宜人居的優質地段。

時間上，年代不是那麼清楚。論文寫法是距今 259.5 到 303.2 萬年前之間，意思不是說延續 40 萬年那麼久，而是這段期間的某個時間點，或是某幾段時間，無法精確區分。如果簡單說一個大概年份，可以採取 290 萬年。

年代的判斷方式不只一種。原理為放射性元素的鈾釷／氦定年法（(U-Th)/He dating）得到將近 300 萬年的數字，地磁反轉則判斷早於 258 萬年。地球的地磁曾經不定期反轉過好幾次，假如確認地層早於 258 萬年前的反轉，便能推測樣本比 258 萬年更早。

遺址總共出土 330 件人造物，195 件在地表撿到，135 件在遺址內挖到。石器數量不少，材質是當地不難取得的石英和流紋岩（rhyolite）。從形貌看來，確實是人為製作的工具，已經可以視為成熟的奧都萬（Oldowan）風格。

奧都萬石器最早於 1930 年代在坦尚尼亞出土，研究領導者正是上古神獸：路易斯．李奇（Louis Leakey）。2019 年的論文報告，衣索比亞的 Bokol Dora 1 出土的石器，比 258 萬年前的地磁反轉更早一些；這回肯亞的遺址年代似乎更早，也就是最早的奧都萬石器。

• 延伸閱讀：比258萬年更早，最古早的奧都萬石器

東非草原，多用途的工具

過往知道超過 200 萬年的奧都萬產品，大部分位於衣索比亞的阿法地區（就是命名「阿法南猿 Australopithecus afarensis」的那個地名阿法），距離這回的遺址超過 1300 公里。看來初期奧都萬使用者，分佈範圍不小。

討論這些古人類學的議題時，我們習慣統稱作「東非」，不過東非概念類似東亞，相關地區的面積實際上很大，有時候距離可能超級遠。

儘管相距甚遠，遺址當年似乎都是 C4 植物為主的草地，夾雜一些樹木，也就是如今常見的東非草原地形。這應該就是奧都萬使用者喜歡的環境。

石器是工具，做什麼用呢？根據磨痕等資訊判斷，有些石器曾接觸過堅硬的植物部位，如樹幹，也有些處理過軟的植物部位；另外還切割、砍砸過動物的骨頭與肉肉。

遺址出土的動物骨頭不少，能確定遭到石器迫害過的有河馬和牛科動物（包括各款式的牛、羊），石器使用者藉此取得肉肉和骨髓，可謂充分發揮石器的作用。動物未必是擊殺，也可能是撿屍取得。

據此判斷奧都萬最初的使用者，會用石器處理各種材料，不限於植物或動物。他們不只是熟練的石器匠，也是手巧的用戶。

石器與化石的演化史

製造與使用石器的人是誰？出土石器的遺址，不少沒有死人骨頭。Nyayanga 遺址倒是有化石，可是卻不是 Homo，而是 2 個「傍人」的牙齒。

這些名詞的關係有點複雜，先來解釋人的部分。傍人（Paranthropus）是何許人也？人類演化史上，300 到 400 萬年前是南猿（Australopithecus）的時代，傍人、Homo 應該都是南猿的衍生型號。

直立人、智人、尼安德塔人所屬的 Homo，和傍人、南猿是近親，都算是古人類；至於「人」是否包含傍人與南猿，看狀況。

再結合石器與年代的資訊，已知最早有 Homo 特徵的化石（無疑的「人」）為 280 萬年，最早的石器不是奧都萬，而是作工更簡陋的拉米關（Lomekwian），存在 330 萬年前的肯亞。所以最早的石器匠不是 Homo，想來也不意外。

按照之前的資訊推敲，最早的拉米關石器早於 Homo，接著 Homo 距今 280 萬年誕生，260 萬年左右研發出奧都萬石器，看似井然有序。

可是 Nyayanga 遺址的年代十分曖昧，剛好卡在 Homo 最初誕生的階段。至今缺乏直接證據，證明那時已經有 Homo 存在，有的話卻也不意外，符合奧都萬最早製造者的時程。

然而，最早的奧都萬石器，卻與傍人化石一起出土，莫非最早的奧都萬是傍人手筆嗎？

傍人或 Homo，誰是製造工具的石器匠？

傍人的外貌更加粗壯，或許也有更猛的咬合力。以前推測傍人的適應主要在肉體和生理，Homo 則是製作工具的行為。此前缺乏明確證據，支持傍人也使用石器，所以這回即使傍人和石器一同出土，依然不敢認定傍人就是使用者。

倘若某些南猿，已經摸索出最初的石器奧義，那麼身為南猿後裔的傍人也會操弄石頭，似乎沒那麼意外。

可是其他遺址也見到過，傍人和南猿與 Homo 住在附近；所以也可能是遺址當年同時住著沒有石器的傍人，以及使用石器的 Homo，後來卻只有傍人留下化石。總之，目前難以判斷誰是石器匠。

還有個黑暗的可能性：與石器一同出土的傍人，搞不好是被石器處理的對象？

• 延伸閱讀：200萬年前最早的直立人，有泉源南猿和粗壯傍人鄰居

最早的傍人

我們對傍人的認識不多，這項研究儘管無法判斷傍人是否會使用石器，依然獲得重要的新知。

傍人一度被歸類於南猿旗下，比較粗壯的南猿，後來才另立新屬 Paranthropus；para 意思是旁邊（beside 或 near），anthropus 是人。目前可分為 3 個物種，這項研究沒有斷言是哪個物種。

以前知道最早的傍人化石距今 260 萬年，出土於衣索比亞的 Omo Kibish，被歸類為衣索比亞傍人（Paranthropus aethiopicus）。

這項研究沒有特別討論，有趣的是，如果年代估計無誤，曾經於肯亞 Nyayanga 出沒的傍人極可能早於 260 萬年，那麼這就不只是最早的奧都萬石器，也是最早的傍人。距離最近的傍人化石 230 公里，也拓展了傍人的分佈範圍。

劃重點：

• 最早的傍人及奧都萬石器，在肯亞出土，年代超過 260 萬年，可能有 300 萬年。
• 東非草原環境中，石器剛出現，用途就很廣。
• 那時可能已經有 Homo 存在，但是石器與傍人一同出土，不確定誰是石器匠。

延伸閱讀

• 肯亞330萬年前的史上最早石器
• 北非240萬年最早石器，可能當地獨立研發？
• 短篇  奧都萬與阿舍利石器，非洲直立人全都要
• 最早的人屬在280萬年前衣索比亞出現
• 南非180萬年前粗壯傍人，比200萬年前更壯
• 理查．李奇 Richard Leakey (1944-2022)：我希望自己是有用的
• 莫維斯線與竹子假說：東方真的比較落後嗎？

參考資料

1. Plummer, T. W., Oliver, J. S., Finestone, E. M., Ditchfield, P. W., Bishop, L. C., Blumenthal, S. A., … & Potts, R. (2023). Expanded geographic distribution and dietary strategies of the earliest Oldowan hominins and Paranthropus. Science, 379(6632), 561-566.
2. Stone Age discovery fuels mystery of who made early tools
3. 2.9-million-year-old butchery site reopens case of who made first stone tools
4. We found 2.9-million-year-old stone tools used to butcher ancient hippos – but likely not by our ancestors
5. Did more than one ancient human relative use early stone tools?
6. Ancient stone tools suggest early humans dined on hippo
7. The “Robust” Australopiths
8. de la Torre, I. (2019). Searching for the emergence of stone tool making in eastern Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(24), 11567-11569.
9. Harmand, S., Lewis, J. E., Feibel, C. S., Lepre, C. J., Prat, S., Lenoble, A., … & Roche, H. (2015). 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya. Nature, 521(7552), 310-315.
10. Villmoare, B., Kimbel, W. H., Seyoum, C., Campisano, C. J., DiMaggio, E. N., Rowan, J., … & Reed, K. E. (2015). Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347(6228), 1352-1355.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

非洲的采采蠅（tsetse fly）以吸血維生，但是它們也時常是錐蟲的宿主，如果吸食人血，便有機會將錐蟲傳染給人類，引發昏睡病，在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介，采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究，找到幾款采采蠅使用的費洛蒙，能促進情慾交流；而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成，求偶時還會降低身價。

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬（Glossina）旗下有多個物種統稱「采采蠅」，這項研究著重的是 Glossina morsitans，為求簡便，本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅，本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外，用於溝通的訊號分子，可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙，各種昆蟲使用不同費洛蒙，能達到不同效果。

從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知，以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane，也叫作 morsilure，被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長，總共有 40 碳的脂肪酸衍生物，而且含量非常多，5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈，可以揮發；也有的飄不起來，要直接接觸。40 碳的分子體重太胖，只能直接碰觸，可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代，迅速而持久

新研究的目標是探討：采采蠅是否存在揮發性費洛蒙，又如何作用。比較效果之前，要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起，20 組幾乎都迅速合體，在 15 秒內開始啪啪啪（請自行腦補音效）；而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久，持久力一級棒。

拿來對照的對象，是常被當作實驗動物的黃果蠅（Drosophila melanogaster）。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅，但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠，不是最合適的比較對象，不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體，維持 20 分鐘左右，明顯不如采采蠅對性的渴望。然而，采采蠅的實驗，假如一方換成交配過的女生，原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛，判若兩蠅。

總之，采采蠅情慾交流的正常狀態是，由男生向女生求偶，女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢？

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物，和果蠅、螞蟻一樣，能用有機溶劑己烷（hexane）分離。

• 延伸閱讀：促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎

可是一開始實驗，把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上，結果不論是有或沒有性經驗的男女，4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道，沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時，這下就對惹 ❤️！

觀察得知，沒有性經驗的處女原味，能吸引 60% 男生；有性經驗的女生則是 27%；男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

「女蠅味」具體是什麼呢？用氣相層析質譜儀（Gas Chromatography Mass Spectrometry，簡稱 GC-MS）分離可得到 6 種化學物質。

3 種是脂肪酸：16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸，以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯（methyl ester）的衍生物：methyl palmitoleate（MPO）、methyl oleate（MO）、methyl palmitate（MP）。

就算是做這一行的，大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文，反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說，重點不是有多油膩，而是這些分子會啟動哪些神經反應，又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點，意義完全不同，就像人類講話，「我日常生性活潑，想要多交朋友」和「我日常性生活潑，想要多交朋友」意思就很不一樣。

饞她身子的味道，油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試，女生們完全不為所動。至於男生，3 款脂肪酸都缺乏吸引力，不過 3 款衍生物都有吸引力，尤其是塗抹 MPO 的棒棒，能吸引 87% 男生，效果最強（有人覺得奇怪，比前述實驗 60% 更高嗎？應該是因為濃度更高，效果更強）。

費洛蒙有具體的收訊器，訊號應該是透過觸角（antenna）上的感覺受器傳達，因為如果把觸角切除，男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果，研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生，對異種女生不會有性趣；但是近親女 MPO 上身後，有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子，便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡，近親女依然對異種男生毫無感覺，會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙，會激發不同感覺神經元，就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件（sensilla），各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B，對不同物質起反應。

MPO 會刺激 B 神經元，而且分隔一段距離，透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離，MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後，MP 就能刺激 B 神經元，MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO，卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案，要實測才知道。

奇妙的是，這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元，幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合，僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅，和其他物種未必有共通語言，近親即使收到也理解不能。

• 延伸閱讀：兩種蘭花蜂長很像，嗅覺受器不一樣

寄生錐蟲降低身價，采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲，吸血時成為傳播媒介。檢驗發現，錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯，會大幅影響求偶選擇。

采采蠅的求偶是男生提出要求，女生決定是否接受。觀察得知，有或沒有感染的兩男，如果和處女共處一室，女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女，給男生選擇，男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來，有錐蟲寄生的女生，在男生眼中是比較差的對象，但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面，被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子，也許有所影響，可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時，或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶，也許是另一番光景。不過應該能推測，它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開，吃飯，順便do愛？

野生的采采蠅，要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳，也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到，采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子，就像餐廳飄出的香味，吸引采采蠅前來覓食。有趣的是，獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質，和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯，開啟食慾的同時，也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事，如果能一次滿足，也很棒。

延伸閱讀

• 采采蠅與牠們的基因
• 「精液求精」的果蠅！情慾交流後擇偶變得更挑剔？
• 促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎
• 隱翅蟲的毒液生化武器，演化上如何組裝而成？
• 狗用來標記地盤，老鼠用來求偶，但人類很可能沒有？神奇的化學分子費洛蒙——《完美歐姆蛋的化學》
• 對抗紅火蟻新兵法：破解關鍵基因，讓工蟻對蟻后下剋上？
• 嘟嘴或不嘟嘴，讓尼加拉瓜的慈鯛，變成不同物種？

參考資料

1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。