南島語族，分佈於印度洋與太平洋上眾多島嶼，最西端是非洲東方的馬達加斯加，最東端則是南美洲西方的復活節島（Easter Island，南島語為 Rapa Nui）。南島語族古時候是否和美洲有過接觸，一直爭議不斷。

去年發表的論文報告，兩邊確實有過交流 DNA 的跡象，卻出乎意料的不在復活節島，而在更西北方的其他島嶼。這篇論文非常熱門，排名 Altmetric 資料庫 2020 年的第 38 名。^{[1, 2, 3, 4]}

復活節島民有美洲血緣，但是不知道到來多久

「古代南島語族和美洲是否有過遺傳交流」這問題，最近大部分著重在距離最近的復活節島，前幾年發表過兩篇遺傳學論文，論點相反。

一篇調查復活節島的現代族群，發現島上現代的居民，約有 6% 遺傳祖源（ancestry）能追溯到南美洲，估計 DNA 交流發生在 22 代之前，也就是公元 1310 到 1420 年之間。歐洲人公元 1722 年才首度抵達復活節島。由此推論歐洲人到達以前，島民的祖先已經與美洲人有過遺傳交流。^[5]

另一篇論文則是由古代樣本取樣 DNA，歐洲人尚未抵達的公元 1445 到 1620 年間，3 位古人沒有見到絲毫的美洲成分，而且 1815 到 1945 年間的 2 人也沒有。此一研究因此論斷，美洲血脈進入復活節島，只是最近的事兒。^[6]

• 延伸閱讀：古代復活節島居民，沒有與美洲人交流DNA

由遺傳重組估計混血年代

去年問世的論文蒐集大批現代太平洋島民，一共 17 個族群的基因組，樣本包括 166 位復活節島，以及 188 位其他島嶼的居民。現代族群的基因組能怎麼回答「古代南島語族和美洲是否有過遺傳交流」？

原理大概是這樣：兩個族群混血以後，例如 A 族群的人進入 B 族群，源自 A 的染色體片段由於遺傳重組，每一代會愈來愈短，分散到 B 的染色體各處。

每一個族群都有自己獨特的代表性 DNA 變異，透過偵測能代表 A 的特殊變異，便能判斷 A 祖源占 B 的比例高低。另外根據源自 A 的染色體片段長度，以及分佈的位置，也能估計混血發生在多久以前。在這邊的狀況是：美洲原住民為 A，南島語族為 B。

美洲祖源存在，長短有兩種

這回獲得的各地南島語族遺傳樣本，以南島祖源為主，也有不少人配備歐洲和美洲原住民的祖源。但是歐洲人殖民以後，大洋洲和美洲之間有許多交流，所以光是偵測到美洲成分，不等於找到古早 DNA 流動的證據。

有意思的是，所謂「美洲祖源」大概能分成兩款。一款類似南美洲南部，智利的美洲原住民；這款祖源在基因組上的 DNA 片段比較長（表示經過較少次重組），而且比例正比於歐洲祖源，由此推論，這是歐洲殖民以後發生的情慾交流。

再仔細比較各地的「歐洲祖源」，可以看出法屬玻里尼西亞（French Polynesia）的居民接近法國，復活節島的居民則類似西班牙，符合各自的殖民歷史。

混血最初不在復活節島

另一款「美洲祖源」看起來源自中美洲，最接近哥倫比亞的 Zenu 族群，以及墨西哥的 Mixe 與 Zapotec 族人。這批有中美洲特色的 DNA 片段都比較短，應該經過比較多次遺傳重組，表示它們可以追溯到更早以前的情慾流動。

出乎意料的是，除了復活節島居民，還有馬克薩斯群島（Marquesas Islands）、帕利瑟群島（Palliser Islands）、曼加瑞瓦島（Mangareva）的居民也擁有中美洲祖源。這些島嶼都屬於法屬玻里尼西亞，地理上位於復活節島……的西北方很遙遠處。

估計混血的年代，南美洲祖源大約在 18 世紀末到 19 世紀初，符合發生在歐洲人殖民以後的推論。中美洲祖源則是在 13 世紀初出現，南馬克薩斯是公元 1150 年、北馬克薩斯公元 1200 年、帕利瑟與曼加瑞瓦公元 1230 年。

擁有中美洲祖源的法屬玻里尼西亞居民，源自中美洲的 DNA 片段都很短，不同人的狀況也很一致。論文推論，情慾流動發生在很久以前，而且很可能是一次性事件。

採取同樣的估計方法，復活節島卻要等到公元 1380 年，比法屬玻里尼西亞更晚一百多年。假如估計的年代正確，或許是由於法屬玻里尼西亞的居民先接觸中美洲人，相關血脈隨後才流動到復活節島。

而且考古證據指出，公元 1380 年那個時候，復活節島似乎還沒有住人。

美洲與南島首度接觸：法屬玻里尼西亞

儘管直線距離看，復活節島離美洲最近，依照現有證據，卻可能並非首度接觸美洲的南島族群，法屬玻里尼西亞才是。這也符合洋流與風向的研究：由中美洲出發，抵達南馬克薩斯的機率最大（南馬克薩斯也是估計中，混血最早發生的）。

這項推論令人回想起 70 多年前的往事。當時索爾．海爾達（Thor Heyerdahl）主張玻里尼西亞人源自美洲，這位不要命的冒險家為了證實自己（後來證實錯誤）的論點，1947 年時率隊駕駛康提基號（Kon-Tiki），從秘魯出發航向太平洋，最後就是抵達法屬玻里尼西亞的土阿莫土群島（Tuamotus）。

依照論文的分析，美洲血緣在古代進入大洋洲族群是一次性事件，而非持續性交流。一個可能是，法屬玻里尼西亞的古南島人航向美洲，與當地人生下後代後，又遠渡重洋返回家園，帶回中美洲的 DNA。此一可能性我認為機率較低。

南島語族，特別是太平洋的南島族群以遠航聞名，但是公元 1200 年那個時候，南島移民其實剛抵達法屬玻里尼西亞沒有多久，若是還要前進美洲又返回原地，年代似乎太過緊迫。

我想更合理的過程是，有一小群人從中美洲漂流到法屬玻里尼西亞，也將自己的 DNA 引進大洋洲。不過這不表示在此之後，美洲和大洋洲之間不再有物質與文化的交流。例如番薯，或許就是之後才引進大洋洲。

• 延伸閱讀：原產於美洲的番薯，是被洋流還是被人帶到太平洋島嶼的？

「古代南島語族和美洲是否有過遺傳交流」這個問題，目前看來已經有比較清晰的答案：確實有，只是和多數人預想的不太一樣。地點位於法屬玻里尼西亞，年代是公元 1150 年之後。而距離美洲更近的復活節島，卻要等到 200 多年後。

最近有關太平洋島嶼的研究不斷推陳出新，不少舊的論點被推翻或修正，連名人賈德戴蒙（他的暢銷書中對復活節島的描述，有些已經被新的研究推翻）也加入介紹新知的行列。

• 延伸閱讀：太平洋小島為何崩潰，成為人吃人的世界，又如何克服？

這回的新研究再度提醒我們，歷史也必需與時俱進，不斷重新建構知識體系。至於有什麼意義，那就取決於個人需求了。

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參考資料

1. Ioannidis, A. G., Blanco-Portillo, J., Sandoval, K., Hagelberg, E., Miquel-Poblete, J. F., Moreno-Mayar, J. V., … & Moreno-Estrada, A. (2020). Native American gene flow into Polynesia predating Easter Island settlement. Nature, 583(7817), 572-577.
2. Native South Americans were early inhabitants of Polynesia
3. Polynesians steering by the stars met Native Americans long before Europeans arrived
4. Ancient voyage carried Native Americans’ DNA to remote Pacific islands
5. Moreno-Mayar, J. V., Rasmussen, S., Seguin-Orlando, A., Rasmussen, M., Liang, M., Flåm, S. T., … & Malaspinas, A. S. (2014). Genome-wide ancestry patterns in Rapanui suggest pre-European admixture with Native Americans. Current Biology, 24(21), 2518-2525.
6. Fehren-Schmitz, L., Jarman, C. L., Harkins, K. M., Kayser, M., Popp, B. N., & Skoglund, P. (2017). Genetic ancestry of Rapanui before and after European contact. Current Biology, 27(20), 3209-3215.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

夏日雨季來臨，下雨前及正在下雨時，總能聞到一股特殊的氣味，濕濕的又有點清新，但大多時候卻不太喜歡，聞起來反而像霉味，甚至臭臭的，而我們總說那是「雨味」。

你是否也曾好奇過，這個形容不出、抽象的「下雨的味道」，究竟是怎麼產生的呢？

最美的的英文單字 —— Petrichor 的由來

在經過漫長的乾旱季後，雨水落在乾燥土壤上時，混雜新鮮泥土與青草的氣味，這股聞起來令人愉悅舒爽的初雨清香，就叫 —— Petrichor。

撇除這樣優美浪漫的文學意涵，Petrichor 本身是個術語，專指下雨的氣味。

Petrichor 一詞首次出現在 1964 年的《自然》（Nature）期刊中，由兩位澳洲的 CSIRO（聯邦科學與工業研究組織）研究人員 Isabel Joy Bear 和 Richard G. Thomas 所創造。

該單字是由兩個希臘字「petra」以及「ichor」所組成；其中 petra 為岩石、石頭，而 ichor 則為希臘神話中神的血液。（聽起來就超厲害的！）

「岩石的血液」實際上是被大地吸收的植物油脂

而在該篇論文中，Bear 與 Thomas 揭露了令世人好奇許久「雨味」的來歷。顧名思義，Petrichor 一詞表明了此氣味來自於岩石內的液體，源自於兩人在實驗中證實，這個味道就是植物在乾旱期間分泌出的油，隨後這些油則被泥土、岩石吸收了。在乾旱時，油脂與泥土、岩石表面的其他化學物質相互發生作用，等到雨季來臨時，多種組合物的氣味被釋放出來。

只要是泥土、岩石、石頭等，這些地面上物質的縫隙都有機會吸收植物所分泌的油，在下雨時也就有可能散發出此味道。中文則將 Petrichor 譯為「潮土油」。

然而礙於當時技術尚未發展成熟，兩人尚未分解出該植物油脂的組成成分。

隔年（1965 年）Bear 與 Thomas 在《自然》上發表了另一篇關於 Petrichor 與植物生長的論文。

在長期處於乾旱或沙漠條件的地區迎來降雨時，植物種子萌發的反應會較迅速。因此兩人以此觀點帶入假設：該氣候條件普遍有利於 Petrichor 的累積，並從黏土（有黏性的泥土，內含多種礦物與金屬元素）和其他矽酸鹽礦物中釋放，兩者作為土壤的成分，似乎有可能伴隨著 Petrichor 內的一些物質，其可能對種子萌芽產生有利的影響。

然而，根據兩人實驗觀察，發現並非如此。

根據實驗結果所示，從礦物中提煉出的 Petrichor 顯著延遲了水芹、芥菜等種子的發芽和生長。此外，發現播種在濕潤後、原先為暴露在溫暖乾燥大氣條件下之材料的種子，與播種在未暴露或使用前已先經蒸氣蒸餾和烘乾之材料上的種子相比，發芽需要更長的時間、生長的速度更慢。

雨的味道其實細菌也有出一份力

在 Petrichor 一詞還未出現時，當時人們把下雨的味道形容為「泥質的氣味」（ argillaceous odour） ，以表達下雨時所散發出的味道是來自土壤。

泥土中除了植物分泌的油外，還有細菌，也為「雨味」做了貢獻。

在土壤中的放線菌（Actinomyces）和鏈黴菌（Streptomyces），他們的代謝副產物——二甲基-9-烷醇（Dimethyl-9-decalol），該化學物質存在於孢子表層，並帶有泥土氣味，稱為土霉味（geosmin）或土臭素。那麼我們又是怎麼聞到土霉味的呢？

放線菌在長時間的乾旱時，代謝活動的速度會較慢；而在乾燥的環境下，細菌則製造孢子以利生存。當下雨前空氣轉為潮濕，泥土也變得濕潤，這能讓放線菌的代謝活動加速，因此也產生更多土霉味；等到下雨的時候，孢子因雨滴彈到空氣中，潮濕的空氣攜帶孢子飄散，便使我們聞到了土霉味。

孢子落在潮濕的土中則會變成菌絲的形態，土壤乾燥後又形成孢子，下雨時又再一次發生上述的過程，如此循環。

2010 年，麻省理工學院（Massachusetts Institute of Technology , MIT）研究雨滴對土壤的影響時，也進一步分析出了 Petrichor 的產生機制 。實驗觀察後發現，當雨水落在土壤時會釋放被困在液體中的氣體——氣溶膠（aerosols）粒子，而這些粒子會與前面提及泥土中的放線菌等細菌、植物分泌的油相互作用，在雨滴衝擊下，進而迸發出我們所聞到的下雨的味道。

閃電分解氧氣形成臭氧也是其中一個味道來源

還有臭氧，也是影響下雨時空氣氣味的因素之一。

閃電的高能量會將大氣中氧氣（O2）分解成獨立的氧原子（O），其中一些重組為一氧化氮，接著又與其他大氣中的化學物質發生反應，有時會產生由三個氧原子組成的分子——臭氧（O3）。因雷暴^[1]的下沉氣流將臭氧從高處帶到接近地面的高度，使我們能聞到淡淡的、像是漂白水的臭氧氣味（也有人形容像青草味），預告著大雨來襲。

除此之外，弱酸性雨水和地面物質發生反應、雨後植物揮發的精油等，與雨滴、空氣相互作用後，都是產生氣味的來源。

雨的味道可能暗示著某些訊息嗎？

這些被天氣攪動所產生的氣味，都可能傳遞著某些訊息。

有微生物學家認為，土霉味可能可以幫助駱駝找到通往沙漠綠洲的路，而駱駝則作為放線菌孢子的載體，幫助其散播。

至於人類，昆士蘭大學的人類學家對澳洲西部沙漠中原住民的文化做了調查研究。在當地，夏季之前來的第一場雨相當重要，濕潤的空氣混合了潮濕的樹葉油脂、尤加利樹、動物糞便和灰塵的氣味，而雨水能為袋鼠、鴯鶓^[2]等動物解渴，沙漠也增添了幾分綠意。對他們而言，雨的氣味與綠意、生機有關，被認為是保護和清潔，也將世人與祖先聯繫著；學者將此稱之為「文化聯覺」（cultural synesthesia）。

在心理學上對於人類對下雨味道的喜好也做了解釋。心理學家觀察到，儘管人類似乎對這些氣味沒有天生的反應，但我們確實會將之與自身的經歷聯繫起來。大雨可能帶來了潮濕、發霉的回憶，便不太喜愛雨味；對另一部份的人而言是淨化和提神的，從炎熱的天氣中解脫，大地也因雨水洗滌而有了生機、煥然一新。

下雨時的味道不單單只由一個事件構成，它很複雜、很多元，每個單獨氣味的背後都有著一套機制，說起來，不單單只有生物學，還搭配著物理學、化學、心理學等，在多方交織下而有了豐富的解釋和體驗。

待下次下雨時，你就可以和身旁的人問起：「你知道下雨的時候為什麼會有味道嗎？」

註解

註 1：雷暴指一種產生閃電及雷聲的天氣現象，通常伴隨著滂沱大雨。
註 2：鴯鶓（Dromaius novaehollandiae），別名為澳洲鴕鳥；是現存世上第二大的鳥類。僅分布於澳洲，為國徽上的動物之一。from wikipedia

參考資料

1. 潮味、土味、青草味 有沒有聞到下雨的味道？——科學月刊
2. Nature of Argillaceous Odour
3. Petrichor and Plant Growth
4. Aerosol generation by raindrop impact on soil
5. Why you can smell rain
6. Storm Scents: It’s True, You Can Smell Oncoming Summer Rain
7. Why Does Rain Smell Good?
8. 為什麼下過雨之後，地上會有個怪味？