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原產於美洲的番薯,是被洋流還是被人帶到太平洋島嶼的?

番薯(sweet potato)原產中南美洲,早已跨越國界成為相當重要的農作物,不過我們仍不太清楚它在太平洋的起源,是由人類帶過去的?還是在人類之前就擴散到太平洋島嶼中呢?這個問題有著考古學上的意義,當歐洲人船隊抵達太平洋時,許多島上已經存在番薯;一些考古、語言學研究據此認為在歐洲人之前,大洋洲的南島語族與南美洲早已有過接觸交流。

不過最近有學者研究蕃薯與其多種親戚的演化史,反駁美洲與大洋洲早有接觸的論點,卻也引起了許多質疑。這篇論文有兩大部分,前半著重在探討番薯的家族關係;而引起爭議的,是討論太平洋番薯來歷的後部。到底番薯從何而來,大家質疑的又是什麼?[1]

對演化生物學來說,番薯的起源也是可以變得很複雜啊!By Llez [CC BY-SA 3.0], from Wikimedia Commons

番薯/牽牛花的家族史

番薯(Ipomoea batatas)屬於旋花科、番薯屬;Ipomoea 這個屬也叫作「牽牛屬」,沒錯,這個屬旗下植物開的花,就是大家都很熟悉的牽牛花。這回論文的研究團隊,分析了 199 個樣本,探討番薯/牽牛花家族的關係。

番薯的親戚們。A,番薯自己 Ipomoea batatas。B,Ipomoea trifida。C,Ipomoea triloba。D,Ipomoea ramosissima。E,Ipomoea cordatotriloba。F,Ipomoea leucantha。圖/取自 ref 1

在開始討論番薯的家庭關係之前,有個名詞要介紹一下:「染色體倍性」,意指細胞內同源染色體的數目。人類是二倍體,也就是配備了兩套的 DNA;番薯則是六倍體(hexaploid),也就是每份遺傳訊息配備了六套。過去有人認為,番薯的六倍體,可能是來自於不同套數的親戚合體而成(例如二倍體與四倍體合體,就會形成六倍體,植物常常類似這樣玩)。

所以番薯的六倍體來自何方?該如何判斷?假如番薯的六套 DNA(假設稱作 ABCDEF)分別來自不同的源頭,那麼與親戚比對之下,這六套應該能分別找到更接近的對象。例如若是 AB 最初源於甲親戚,CDEF 來自乙親戚;那麼 AB 和甲親戚的序列相似度,就會超過同為番薯遺傳物質的 CDEF;反過來,CDEF 也會和異種的乙親戚較像,更勝同種的 AB。

番薯/牽牛花家族的親戚關係。圖/取自 ref 1

然而,比較親戚間的遺傳差異以後,番薯的六套 DNA 彼此間都更為接近,沒有見到上述狀況。可見番薯的染色體應該只有單一來源,並未經歷過異種合體。家族中所有成員,與番薯最接近的是大星牽牛(Ipomoea trifida, 上上圖B),由此推論,番薯應該是由二倍體的大星牽牛演化而成的「同源多倍體(autopolyploidy)」。

番薯與大星牽牛,分家後又再情慾交流?

論文由細胞核基因組的遺傳差異,估計番薯與大星牽牛分家的年代,至少有 80 萬年;它們與其他親戚的共同祖先,至少能追溯到 150 萬年前。有意思的是,位於番薯細胞核與葉綠體的 DNA,分析所得的遺傳歷史似乎又有些不一樣。

研究團隊由中美洲、南美洲取得大批番薯樣本後,發現番薯的葉綠體,可以分為差異明顯的兩群;然而加入大星牽牛一起畫出的演化樹,卻顯示其中一群( chloroplast lineage II,簡稱 CLII)與大星牽牛比較接近,讓另一群(chloroplast lineage I,CLI)落在外頭。

番薯的細胞核與葉綠體 DNA,演化歷史不同。圖/取自 ref 1

考量到葉綠體是母系遺傳,不會像細胞核基因組那般經歷遺傳重組,論文的推論是,番薯兩型葉綠體中只有一款(CLI),是與大星牽牛分家時本來的配備;另一款(CLII)則是分家一段時間以後,才又因情慾交流獲得。假如此一推論正確,意謂這波情慾流動只造成葉綠體轉移,卻沒有在細胞核基因組留下痕跡。

漂洋過海的番薯/牽牛花

番薯/牽牛花原產於美洲,是相當確認的事實,但是太平洋島上的成員如何抵達則不太確定。根據論文作者的說法,他們多年來在各地調查時,發現太平洋島嶼上存在番薯/牽牛花家族成員並不罕見(不論農作物或野生品種),這表示番薯在人類出現之前早由美洲漂洋過海的機率,並沒有一般人想像的那麼低。並且由番薯與其大星牽牛分家的年代,推論出番薯的分布,無法被視為美洲與太平洋島嶼早有交流的證據。 [2]

論文中另外舉出 2 個案例,認為牽牛花屬的成員跨洋分布其實並不少見。一個是太平洋、印度洋都有分佈的海牽牛(Ipomoea littoralis Blume),其最近親是 Ipomoea lactifera,估計兩者分家約 110 萬年,遠遠早於人類在當地活動的時期。另一案例是住在夏威夷的 Ipomoea tuboides,也與墨西哥近親分家 110 萬年以上。

海牽牛。圖/取自 台灣生物多樣性資訊入口網

不過考古學家與遺傳學家,顯然不是太在意海牽牛與 Ipomoea tuboides,他們多半只關心番薯。

歐洲人抵達以前,大洋洲與美洲間有過交流嗎?

番薯引發爭議,也不是第一次惹。擺在更大的脈絡下看,「太平洋番薯怎麼來?」此一問題,可以視為「大洋洲的南島語族在歐洲人抵達以前,是否與美洲有過接觸?」旗下的一環。

支持美洲與大洋洲早有接觸的人士中,最不要命的是索爾.海爾達(Thor Heyerdahl),他在 1947 年時乘坐康提基號(Kon-Tiki),經歷千辛萬苦,成功由南美洲的秘魯,航向法屬玻里尼西亞的土阿莫土群島(Tuamotus),希望證實大洋洲的玻里尼西亞人源自南美洲。不過後來我們知道,玻里尼西亞人其實來自亞洲,而非美洲。

康提基號的「英姿」。圖/取自 wiki

支持兩邊早有接觸的「證據」有好幾項,不過多數疑慮往往很大,無法服眾。其中一項證據是馴化雞,可以確定馴化雞來自亞洲,後來傳到大洋洲。支持者表示,南美洲遺址中出土的馴化雞,能證實兩邊有過交流,反對者卻懷疑這些結果有 DNA 汙染的問題,只是誤判。[3][4]

也有項證據來自人類的 DNA。遺傳學家曾在巴西的遺骸中偵測到,源於玻里尼西亞族群的遺傳特徵;但是這也不是堅實證據,因為人也可能是 18 世紀的殖民者帶去的 [5][6]。另一證據來自現代某些復活節島居民,配備能追溯到美洲的祖源 [7];可是古代復活節島民的基因組中,卻完全缺乏美洲成分 [8]。

對於大洋洲與美洲早有接觸的支持者而言,番薯,是目前看來最有希望的證據。本論文的質疑者都要對此引經據典一番,比方說,南美洲原住民的克丘亞語(Quechua)稱呼番薯為「cumar(cumara)」,念起來與玻里尼西亞人口中的「kumara(kumala)」很像。假如兩群人從來沒有接觸過,兩種差異很大的語言,對同一對象的稱呼如此相似,機率似乎很小。[9][10][11]

要回答「大洋洲與南美洲是否早有交流」,不能只考慮 DNA 分家年代

回到番薯研究,眾人對其研究的結論主要集中質疑有三點:取得番薯古代 DNA 的方法、年代估計、結果詮釋。個人看法是,如果要解答的問題是「大洋洲與美洲間是否有過交流?」,那麼前兩者都可忽略,關鍵只有最終的結果詮釋是否可靠。

1769 年採集自社會群島的古早番薯樣本。圖/取自 ref 1

第一部分的質疑點在於,古代番薯樣本是否經過可靠的程序處理?新研究的根據來自古代番薯樣本,這個番薯不是普通的番薯,而是由庫克船長隊伍中的 Joseph Banks 與 Daniel Solander,1769 年採集自社會群島的珍貴標本。定序 DNA 後,得知其葉綠體型號屬於 CLI,估計與美洲親戚至少在 11.5 萬年前分家,遠遠早於人類出現的年代。

由番薯粒線體化成的演化樹。1769 年的大洋洲古番薯,與最接近的美洲品系分家超過 10 萬年。圖/取自 ref 1

等一下!現今處理古代 DNA 的研究技術如此發達,可是研究團隊處理 1769 年的樣本時,卻沒有遵守抽取古代 DNA 的標準程序,這樣能接受嗎叭叭叭~

對此論文作者的回應是,他們在抽取古早番薯 DNA 時,確實沒有按照其他古代遺傳學團隊嚴謹的程序,只視之為一般植物樣本對待;然而,由定序結果看來應該沒什麼汙染問題,結果是可靠的。

不難想像,古早樣本內的 DNA 由於年久失修,品質不會太好,或許會影響定序結果,造成誤判。然而「汙染」好像不太容易,畢竟作實驗的是人類,不是番薯,人類與實驗室環境中,應該不至於存在太多番薯/牽牛花的 DNA 片段,大幅干擾得到的遺傳序列。

第二部分的質疑點在於「年代估計」方面,奧斯陸大學的分子演化專家 Michael Matschiner 博士重新分析,得到與論文非常不一樣的數字。他的分析顯示,和大星牽牛相較,番薯的葉綠體自成一群,也就是說原論文講的「先分家再情慾流動」並不正確。年代估計方面,Matschiner 計算的數值普遍比原論文更少;最關鍵的古早番薯,他認為沒有 11.5 萬年那麼久,只有 3 萬多年

由語言學與考古學推論,南島語系在大洋洲傳播的路徑與年代。圖/取自〈Ancient DNA and the human settlement of the Pacific: A review.

但要回答我們的重點,其實跟前兩者都沒什麼關係。演化樹的形狀、分家的年代,都是分子演化史的重要議題,我們當然希望得到更精準的估計,因此以研究的角度,這部分有釐清的空間。不過它們與這裡的大哉問「大洋洲與美洲間是否早有交流?」都沒有太大關係。

理由很簡單,人類一直到距今一千多──絕對未滿兩千年前,才抵達太平洋東部、有機會與美洲接觸。不管估計的分家年代是一百萬年、十多萬年、幾萬年,甚至是好幾千年,都比人類活動更早,意義上沒有差別。

DNA 分家幾萬年,不等於地理也分隔幾萬年

假如大洋洲的番薯,與美洲同類的分家年代小於一千年,將是支持古代兩地有過接觸的強力鐵證;可是現在的資料顯示兩地番薯的分家年代,遠遠超過人類活動的歷史。新發表的論文推論,大洋洲的番薯不見得是人為引進,也可能是被非人為因素如洋流,從美洲家鄉帶到島上。因此番薯無法作為南美洲人,與南島語族有過接觸的證據。

論文作者對此論點似乎很堅持,也不能直接說他們就一定有錯,不過這番推論潛伏著很大的問題。該怎麼說呢?

殖民火星。圖/取自 IMDb

Matschiner 博士舉了一個「殖民火星」的例子說明,這個例子源自於 1998 年的研究,兩派人爭論歐洲人的來歷。一派人認為,由於研究顯示,現代歐洲人粒線體的類型可以追溯到舊石器時代;因此推測歐洲人族群是由舊石器時代延續至今。另一派則指出,就算粒線體類型是在舊石器時代誕生,也不等於這群人那時就已經在歐洲,仍無法排除在別處衍生、而後抵達歐洲的可能性。

「假如有些歐洲人明年殖民火星,那麼他們與地球人的粒線體,共同祖先將能追溯到舊石器時代。可是要是未來的族群遺傳學家藉此認為,人類早在舊石器時代就已經殖民火星,那就太不明智惹。」 [12]

殖民火星的舉例,簡單易懂。這才是這回爭議的關鍵:兩個地方的兩個品系分家幾萬年,不等於它們也在兩地度過一樣長久的時光。(後來前述爭議中的歐洲族群,被證實大部分都是新石器時代以後的移民)

番薯的案例中,兩地番薯分家時間遠遠早於人類活動,未必是自然因素造成,也不需要超自然解釋,狀況可以很簡單:當大洋洲番薯的祖先仍住在美洲時,早已先與美洲同類分家了很多萬年,後來才被人類帶到島上。

總之,由目前資料看來,可以確認番薯只有單一起源。但它們何時、如何抵達太平洋島嶼,光憑現有資訊不足以定論,仍需更直接的證據。這個案例也提醒我們,光憑 DNA 估計的年代,別急著倉卒推測太多故事細節啊!

延伸閱讀

參考文獻

  • 1. Mu, P., Carruthers, T., Wood, J. R., Williams, B. R., Weitemier, K., Kronmiller, B., … & Rausher, M. D. (2018). Reconciling Conflicting Phylogenies in the Origin of Sweet Potato and Dispersal to Polynesia. Current Biology, 28(8), 1246-1256.
  • 2. Scotland, R. W., Munoz, P., & Carruthers, T. (2018). Temporal Dynamics of the Origin and Domestication of Sweet Potato and Implications for Dispersal to Polynesia. bioRxiv, 309799.
  • 3. Thomson, V. A., Lebrasseur, O., Austin, J. J., Hunt, T. L., Burney, D. A., Denham, T., … & Linderholm, A. (2014). Using ancient DNA to study the origins and dispersal of ancestral Polynesian chickens across the Pacific. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(13), 4826-4831.
  • 4. Storey, A. A., & Matisoo-Smith, E. A. (2014). No evidence against Polynesian dispersal of chickens to pre-Columbian South America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(35), E3583.
  • 5. Gonçalves, V. F., Stenderup, J., Rodrigues-Carvalho, C., Silva, H. P., Gonçalves-Dornelas, H., Líryo, A., … & Willerslev, E. (2013). Identification of Polynesian mtDNA haplogroups in remains of Botocudo Amerindians from Brazil. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(16), 6465-6469.
  • 6. Malaspinas, A. S., Lao, O., Schroeder, H., Rasmussen, M., Raghavan, M., Moltke, I., … & Albrechtsen, A. (2014). Two ancient human genomes reveal Polynesian ancestry among the indigenous Botocudos of Brazil. Current Biology, 24(21), R1035-R1037.
  • 7. Moreno-Mayar, J. V., Rasmussen, S., Seguin-Orlando, A., Rasmussen, M., Liang, M., Flåm, S. T., … & Willerslev, E. (2014). Genome-wide ancestry patterns in Rapanui suggest pre-European admixture with Native Americans. Current Biology, 24(21), 2518-2525.
  • 8. Fehren-Schmitz, L., Jarman, C. L., Harkins, K. M., Kayser, M., Popp, B. N., & Skoglund, P. (2017). Genetic Ancestry of Rapanui before and after European Contact. Current Biology, 27(20), 3209-3215.
  • 9. Sweet potato dispersal or human transport?
  • 10. When did sweet potatoes arrive in the Pacific – Expert reaction
  • 11. Sweet potato migrated to Polynesia thousands of years before people did
  • 12. Barbujani, G., Bertorelle, G., & Chikhi, L. (1998). Evidence for Paleolithic and Neolithic gene flow in Europe. American journal of human genetics, 62(2), 488.

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寒波

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