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原產於美洲的番薯,是被洋流還是被人帶到太平洋島嶼的?

寒波_96
・2018/06/08 ・5401字 ・閱讀時間約 11 分鐘 ・SR值 572 ・九年級

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番薯(sweet potato)原產中南美洲,早已跨越國界成為相當重要的農作物,不過我們仍不太清楚它在太平洋的起源,是由人類帶過去的?還是在人類之前就擴散到太平洋島嶼中呢?這個問題有著考古學上的意義,當歐洲人船隊抵達太平洋時,許多島上已經存在番薯;一些考古、語言學研究據此認為在歐洲人之前,大洋洲的南島語族與南美洲早已有過接觸交流。

不過最近有學者研究蕃薯與其多種親戚的演化史,反駁美洲與大洋洲早有接觸的論點,卻也引起了許多質疑。這篇論文有兩大部分,前半著重在探討番薯的家族關係;而引起爭議的,是討論太平洋番薯來歷的後部。到底番薯從何而來,大家質疑的又是什麼?[1]

對演化生物學來說,番薯的起源也是可以變得很複雜啊!By Llez [CC BY-SA 3.0], from Wikimedia Commons

番薯/牽牛花的家族史

番薯(Ipomoea batatas)屬於旋花科、番薯屬;Ipomoea 這個屬也叫作「牽牛屬」,沒錯,這個屬旗下植物開的花,就是大家都很熟悉的牽牛花。這回論文的研究團隊,分析了 199 個樣本,探討番薯/牽牛花家族的關係。

番薯的親戚們。A,番薯自己 Ipomoea batatas。B,Ipomoea trifida。C,Ipomoea triloba。D,Ipomoea ramosissima。E,Ipomoea cordatotriloba。F,Ipomoea leucantha。圖/取自 ref 1

在開始討論番薯的家庭關係之前,有個名詞要介紹一下:「染色體倍性」,意指細胞內同源染色體的數目。人類是二倍體,也就是配備了兩套的 DNA;番薯則是六倍體(hexaploid),也就是每份遺傳訊息配備了六套。過去有人認為,番薯的六倍體,可能是來自於不同套數的親戚合體而成(例如二倍體與四倍體合體,就會形成六倍體,植物常常類似這樣玩)。

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所以番薯的六倍體來自何方?該如何判斷?假如番薯的六套 DNA(假設稱作 ABCDEF)分別來自不同的源頭,那麼與親戚比對之下,這六套應該能分別找到更接近的對象。例如若是 AB 最初源於甲親戚,CDEF 來自乙親戚;那麼 AB 和甲親戚的序列相似度,就會超過同為番薯遺傳物質的 CDEF;反過來,CDEF 也會和異種的乙親戚較像,更勝同種的 AB。

番薯/牽牛花家族的親戚關係。圖/取自 ref 1

然而,比較親戚間的遺傳差異以後,番薯的六套 DNA 彼此間都更為接近,沒有見到上述狀況。可見番薯的染色體應該只有單一來源,並未經歷過異種合體。家族中所有成員,與番薯最接近的是大星牽牛(Ipomoea trifida, 上上圖B),由此推論,番薯應該是由二倍體的大星牽牛演化而成的「同源多倍體(autopolyploidy)」。

番薯與大星牽牛,分家後又再情慾交流?

論文由細胞核基因組的遺傳差異,估計番薯與大星牽牛分家的年代,至少有 80 萬年;它們與其他親戚的共同祖先,至少能追溯到 150 萬年前。有意思的是,位於番薯細胞核與葉綠體的 DNA,分析所得的遺傳歷史似乎又有些不一樣。

研究團隊由中美洲、南美洲取得大批番薯樣本後,發現番薯的葉綠體,可以分為差異明顯的兩群;然而加入大星牽牛一起畫出的演化樹,卻顯示其中一群( chloroplast lineage II,簡稱 CLII)與大星牽牛比較接近,讓另一群(chloroplast lineage I,CLI)落在外頭。

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番薯的細胞核與葉綠體 DNA,演化歷史不同。圖/取自 ref 1

考量到葉綠體是母系遺傳,不會像細胞核基因組那般經歷遺傳重組,論文的推論是,番薯兩型葉綠體中只有一款(CLI),是與大星牽牛分家時本來的配備;另一款(CLII)則是分家一段時間以後,才又因情慾交流獲得。假如此一推論正確,意謂這波情慾流動只造成葉綠體轉移,卻沒有在細胞核基因組留下痕跡。

漂洋過海的番薯/牽牛花

番薯/牽牛花原產於美洲,是相當確認的事實,但是太平洋島上的成員如何抵達則不太確定。根據論文作者的說法,他們多年來在各地調查時,發現太平洋島嶼上存在番薯/牽牛花家族成員並不罕見(不論農作物或野生品種),這表示番薯在人類出現之前早由美洲漂洋過海的機率,並沒有一般人想像的那麼低。並且由番薯與其大星牽牛分家的年代,推論出番薯的分布,無法被視為美洲與太平洋島嶼早有交流的證據。 [2]

論文中另外舉出 2 個案例,認為牽牛花屬的成員跨洋分布其實並不少見。一個是太平洋、印度洋都有分佈的海牽牛(Ipomoea littoralis Blume),其最近親是 Ipomoea lactifera,估計兩者分家約 110 萬年,遠遠早於人類在當地活動的時期。另一案例是住在夏威夷的 Ipomoea tuboides,也與墨西哥近親分家 110 萬年以上。

海牽牛。圖/取自 台灣生物多樣性資訊入口網

不過考古學家與遺傳學家,顯然不是太在意海牽牛與 Ipomoea tuboides,他們多半只關心番薯。

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歐洲人抵達以前,大洋洲與美洲間有過交流嗎?

番薯引發爭議,也不是第一次惹。擺在更大的脈絡下看,「太平洋番薯怎麼來?」此一問題,可以視為「大洋洲的南島語族在歐洲人抵達以前,是否與美洲有過接觸?」旗下的一環。

支持美洲與大洋洲早有接觸的人士中,最不要命的是索爾.海爾達(Thor Heyerdahl),他在 1947 年時乘坐康提基號(Kon-Tiki),經歷千辛萬苦,成功由南美洲的秘魯,航向法屬玻里尼西亞的土阿莫土群島(Tuamotus),希望證實大洋洲的玻里尼西亞人源自南美洲。不過後來我們知道,玻里尼西亞人其實來自亞洲,而非美洲。

康提基號的「英姿」。圖/取自 wiki

支持兩邊早有接觸的「證據」有好幾項,不過多數疑慮往往很大,無法服眾。其中一項證據是馴化雞,可以確定馴化雞來自亞洲,後來傳到大洋洲。支持者表示,南美洲遺址中出土的馴化雞,能證實兩邊有過交流,反對者卻懷疑這些結果有 DNA 汙染的問題,只是誤判。[3][4]

也有項證據來自人類的 DNA。遺傳學家曾在巴西的遺骸中偵測到,源於玻里尼西亞族群的遺傳特徵;但是這也不是堅實證據,因為人也可能是 18 世紀的殖民者帶去的 [5][6]。另一證據來自現代某些復活節島居民,配備能追溯到美洲的祖源 [7];可是古代復活節島民的基因組中,卻完全缺乏美洲成分 [8]。

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對於大洋洲與美洲早有接觸的支持者而言,番薯,是目前看來最有希望的證據。本論文的質疑者都要對此引經據典一番,比方說,南美洲原住民的克丘亞語(Quechua)稱呼番薯為「cumar(cumara)」,念起來與玻里尼西亞人口中的「kumara(kumala)」很像。假如兩群人從來沒有接觸過,兩種差異很大的語言,對同一對象的稱呼如此相似,機率似乎很小。[9][10][11]

要回答「大洋洲與南美洲是否早有交流」,不能只考慮 DNA 分家年代

回到番薯研究,眾人對其研究的結論主要集中質疑有三點:取得番薯古代 DNA 的方法、年代估計、結果詮釋。個人看法是,如果要解答的問題是「大洋洲與美洲間是否有過交流?」,那麼前兩者都可忽略,關鍵只有最終的結果詮釋是否可靠。

1769 年採集自社會群島的古早番薯樣本。圖/取自 ref 1

第一部分的質疑點在於,古代番薯樣本是否經過可靠的程序處理?新研究的根據來自古代番薯樣本,這個番薯不是普通的番薯,而是由庫克船長隊伍中的 Joseph Banks 與 Daniel Solander,1769 年採集自社會群島的珍貴標本。定序 DNA 後,得知其葉綠體型號屬於 CLI,估計與美洲親戚至少在 11.5 萬年前分家,遠遠早於人類出現的年代。

由番薯粒線體化成的演化樹。1769 年的大洋洲古番薯,與最接近的美洲品系分家超過 10 萬年。圖/取自 ref 1

等一下!現今處理古代 DNA 的研究技術如此發達,可是研究團隊處理 1769 年的樣本時,卻沒有遵守抽取古代 DNA 的標準程序,這樣能接受嗎叭叭叭~

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對此論文作者的回應是,他們在抽取古早番薯 DNA 時,確實沒有按照其他古代遺傳學團隊嚴謹的程序,只視之為一般植物樣本對待;然而,由定序結果看來應該沒什麼汙染問題,結果是可靠的。

不難想像,古早樣本內的 DNA 由於年久失修,品質不會太好,或許會影響定序結果,造成誤判。然而「汙染」好像不太容易,畢竟作實驗的是人類,不是番薯,人類與實驗室環境中,應該不至於存在太多番薯/牽牛花的 DNA 片段,大幅干擾得到的遺傳序列。

第二部分的質疑點在於「年代估計」方面,奧斯陸大學的分子演化專家 Michael Matschiner 博士重新分析,得到與論文非常不一樣的數字。他的分析顯示,和大星牽牛相較,番薯的葉綠體自成一群,也就是說原論文講的「先分家再情慾流動」並不正確。年代估計方面,Matschiner 計算的數值普遍比原論文更少;最關鍵的古早番薯,他認為沒有 11.5 萬年那麼久,只有 3 萬多年

由語言學與考古學推論,南島語系在大洋洲傳播的路徑與年代。圖/取自〈Ancient DNA and the human settlement of the Pacific: A review.

但要回答我們的重點,其實跟前兩者都沒什麼關係。演化樹的形狀、分家的年代,都是分子演化史的重要議題,我們當然希望得到更精準的估計,因此以研究的角度,這部分有釐清的空間。不過它們與這裡的大哉問「大洋洲與美洲間是否早有交流?」都沒有太大關係。

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理由很簡單,人類一直到距今一千多──絕對未滿兩千年前,才抵達太平洋東部、有機會與美洲接觸。不管估計的分家年代是一百萬年、十多萬年、幾萬年,甚至是好幾千年,都比人類活動更早,意義上沒有差別。

DNA 分家幾萬年,不等於地理也分隔幾萬年

假如大洋洲的番薯,與美洲同類的分家年代小於一千年,將是支持古代兩地有過接觸的強力鐵證;可是現在的資料顯示兩地番薯的分家年代,遠遠超過人類活動的歷史。新發表的論文推論,大洋洲的番薯不見得是人為引進,也可能是被非人為因素如洋流,從美洲家鄉帶到島上。因此番薯無法作為南美洲人,與南島語族有過接觸的證據。

論文作者對此論點似乎很堅持,也不能直接說他們就一定有錯,不過這番推論潛伏著很大的問題。該怎麼說呢?

殖民火星。圖/取自 IMDb

Matschiner 博士舉了一個「殖民火星」的例子說明,這個例子源自於 1998 年的研究,兩派人爭論歐洲人的來歷。一派人認為,由於研究顯示,現代歐洲人粒線體的類型可以追溯到舊石器時代;因此推測歐洲人族群是由舊石器時代延續至今。另一派則指出,就算粒線體類型是在舊石器時代誕生,也不等於這群人那時就已經在歐洲,仍無法排除在別處衍生、而後抵達歐洲的可能性。

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「假如有些歐洲人明年殖民火星,那麼他們與地球人的粒線體,共同祖先將能追溯到舊石器時代。可是要是未來的族群遺傳學家藉此認為,人類早在舊石器時代就已經殖民火星,那就太不明智惹。」 [12]

殖民火星的舉例,簡單易懂。這才是這回爭議的關鍵:兩個地方的兩個品系分家幾萬年,不等於它們也在兩地度過一樣長久的時光。(後來前述爭議中的歐洲族群,被證實大部分都是新石器時代以後的移民)

番薯的案例中,兩地番薯分家時間遠遠早於人類活動,未必是自然因素造成,也不需要超自然解釋,狀況可以很簡單:當大洋洲番薯的祖先仍住在美洲時,早已先與美洲同類分家了很多萬年,後來才被人類帶到島上。

總之,由目前資料看來,可以確認番薯只有單一起源。但它們何時、如何抵達太平洋島嶼,光憑現有資訊不足以定論,仍需更直接的證據。這個案例也提醒我們,光憑 DNA 估計的年代,別急著倉卒推測太多故事細節啊!

延伸閱讀

參考文獻

  • 1. Mu, P., Carruthers, T., Wood, J. R., Williams, B. R., Weitemier, K., Kronmiller, B., … & Rausher, M. D. (2018). Reconciling Conflicting Phylogenies in the Origin of Sweet Potato and Dispersal to Polynesia. Current Biology, 28(8), 1246-1256.
  • 2. Scotland, R. W., Munoz, P., & Carruthers, T. (2018). Temporal Dynamics of the Origin and Domestication of Sweet Potato and Implications for Dispersal to Polynesia. bioRxiv, 309799.
  • 3. Thomson, V. A., Lebrasseur, O., Austin, J. J., Hunt, T. L., Burney, D. A., Denham, T., … & Linderholm, A. (2014). Using ancient DNA to study the origins and dispersal of ancestral Polynesian chickens across the Pacific. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(13), 4826-4831.
  • 4. Storey, A. A., & Matisoo-Smith, E. A. (2014). No evidence against Polynesian dispersal of chickens to pre-Columbian South America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(35), E3583.
  • 5. Gonçalves, V. F., Stenderup, J., Rodrigues-Carvalho, C., Silva, H. P., Gonçalves-Dornelas, H., Líryo, A., … & Willerslev, E. (2013). Identification of Polynesian mtDNA haplogroups in remains of Botocudo Amerindians from Brazil. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(16), 6465-6469.
  • 6. Malaspinas, A. S., Lao, O., Schroeder, H., Rasmussen, M., Raghavan, M., Moltke, I., … & Albrechtsen, A. (2014). Two ancient human genomes reveal Polynesian ancestry among the indigenous Botocudos of Brazil. Current Biology, 24(21), R1035-R1037.
  • 7. Moreno-Mayar, J. V., Rasmussen, S., Seguin-Orlando, A., Rasmussen, M., Liang, M., Flåm, S. T., … & Willerslev, E. (2014). Genome-wide ancestry patterns in Rapanui suggest pre-European admixture with Native Americans. Current Biology, 24(21), 2518-2525.
  • 8. Fehren-Schmitz, L., Jarman, C. L., Harkins, K. M., Kayser, M., Popp, B. N., & Skoglund, P. (2017). Genetic Ancestry of Rapanui before and after European Contact. Current Biology, 27(20), 3209-3215.
  • 9. Sweet potato dispersal or human transport?
  • 10. When did sweet potatoes arrive in the Pacific – Expert reaction
  • 11. Sweet potato migrated to Polynesia thousands of years before people did
  • 12. Barbujani, G., Bertorelle, G., & Chikhi, L. (1998). Evidence for Paleolithic and Neolithic gene flow in Europe. American journal of human genetics, 62(2), 488.

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寒波_96
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誰在馬丘比丘終老?來自印加帝國各地,還有遙遠的亞馬遜
寒波_96
・2023/09/13 ・3774字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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馬丘比丘(Machu Picchu)可謂世界知名的遺跡,觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下,這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮,平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文,透過古代 DNA 分析,證實這群人來自南美洲各地。

馬丘比丘,鍵盤旅遊常見的俯視視角。圖/Eddie Kiszka/Pexels, CC BY-SA

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部,安地斯山區海拔 2450 公尺之處,距離印加帝國的首府庫斯科(Cusco)約 75 公里,只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區,足以容納數百人,王室成員會在冬天造訪(南半球的冬天,就是台灣所屬北半球的夏季月份)。

即使是使用淡季,馬丘比丘也住著不少工作人員;從遺留至今的墓葬,可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業,到印加帝國 16 世紀滅亡為止,此後與外界斷絕聯繫數百年,一直到 1912 年,美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬,174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室,應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據,根據不同手法與思維,支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器,各地風格都有。

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誰在馬丘比丘工作呢?發跡於庫斯科的印加帝國,後來成為廣大疆域的征服者,有一套「米塔(Mita)」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替,後來被西班牙殖民者沿用加改造,成為恐怖的剝削機器,也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而,馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者,而是「亞納柯納(yanacona)」。他們是王室專屬的服務人員,來自帝國各地,小時候就離開家鄉,接受培育以服務王室。

印加帝國的地理格局。圖/參考資料1

來自印加各地,還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組,以及附近烏魯班巴谷(Urubamba Valley)的 34 位古代居民樣本,他們代表當地原本的鄉民。

分析發現,印加帝國能接觸到的地區,當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端,現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘,成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

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但是我不覺得,這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女,其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大,是因為持續有一位又一位孤立的人,從不同地方被帶進來,整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉,服務終生的亞納柯納們,彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言,男生具備較多安地斯高地的血緣,女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是,有些女生來自更遠的地方,例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係,似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的,來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位,生前受到的待遇看來不錯。

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馬丘比丘長眠者的年代與血緣組成。圖/參考資料1

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查,發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群,以「秘魯南部高地」血緣為主,可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到,與更高山上之「的的喀喀湖(Titicaca)」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖,兩個地區有點距離,考古學證據指出,早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持,兩地存在情慾流動;可惜現有樣本,不太能精確判斷交流發生的年代。

來自亞馬遜的媽媽,女兒,爸爸

這批調查對象中,我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思,值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣,長眠於同一墓穴,兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大,印加帝國最有機會接觸的,應該是距離安地斯東方不遠的區域,也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何,亞馬遜有自己的一套,印加帝國與其有所交流,不過始終無法將其納入統治。

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征服到山與海的盡頭!以及雨林的邊緣……

馬丘比丘長眠者的鍶穩定同位素比值。圖/參考資料1

根據牙齒中鍶的穩定同位素,可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區,表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點,不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務,去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色,意謂女兒的爸,也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA,只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

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印加帝國興起,亞馬遜扮演什麼角色?

年代方面,媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人,處於印加建國的初期,甚至有可能早於開國之日。

依照歷史敘事,印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克(Pachacuti)擊敗昌卡人(Chanka)。印加勢力征服烏魯班巴谷以後,才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而,針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年(碳14),指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑,印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早,也許早在 1420 年已經完成建國大業。

馬丘比丘最早長眠者的年代,似乎比歷史敘事中,印加帝國建國的 1438 年更早。圖/參考資料4

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代,剛好介於這段時期。不論如何,這都是明確的證據,支持印加帝國建國之初,和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸,身份也引人好奇。

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他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表,或是軍事團助拳人嗎?還是替印加王室服務的商人,或是作戰的傭兵?他是在哪個地方,什麼情境下,與來自家鄉的女性生下女兒?最後,他本人最終的命運如何?

馬丘比丘在這對母女以後,至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠,延續到印加帝國的最後時期,當中至少兩位是在安地斯山區長大,和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流,貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析,有相當客觀的套路,但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化,非常有意思。

延伸閱讀

參考資料

  1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
  2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
  3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
  4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

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語言也是一種證據!南島語族發源地竟在臺灣?——專訪語言學研究所張永利研究員
研之有物│中央研究院_96
・2023/08/27 ・4908字 ・閱讀時間約 10 分鐘

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本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|田偲妤
  • 美術設計|蔡宛潔

南島語族的起源與變遷

南島語族發源自何方?是學界長期探索的焦點,在眾多研究領域中,語言學界為分布在南太平洋與印度洋諸島的族群確立關係,分類命名為南島語族(Austronesian-speaking peoples) 。除此之外,還有許多語言證據指出,南島語族可能是從臺灣擴散出去。中央研究院「研之有物」專訪院內語言學研究所張永利研究員,為我們深入分析,臺灣南島語保存哪些其他南島語「丟失的現象」,可以藉此重建南島語族的發展源頭與遷徙路徑。

嘉義阿里山鄉新美國小學生獻唱鄒族古謠。圖|Wikimedia

南島語族的發源地究竟在何方?目前已有越來越多證據指出,南島語族可能是從臺灣出發,遷徙至廣大的南太平洋與印度洋島嶼開枝散葉。

考古學家在臺灣、呂宋島、大洋洲等地出土相似的陶器碎片,經年代鑑定後發現,最早的繩紋紅陶陶器來自 5、6 千年前的臺灣大坌坑文化。植物學家則對各地的構樹樣本進行分子親緣分析,發現南太平洋島嶼的構樹應源自臺灣,推測先民帶著樹皮衣材料構樹,自臺灣遷徙至南太平洋諸島。

除了上述證據,還有一樣活在生活周遭的非物質遺產,能作為南島語族「出臺灣說」的有力證據,那就是臺灣原住民族正在使用的「語言」!

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中研院語言學研究所是研究與推廣「臺灣南島語」的重要基地,走進語言所典藏豐富研究著作的展覽室,投身臺灣南島語研究近 30 年的張永利研究員,與我們熱情分享語言學家的工作。

各地南島語言的特徵與變遷,是語言學家長期探索的問題,多年來一位位研究者深入原住民族部落,用羅馬拼音一字一句記錄部落長者的口語發音,經由比較臺灣與其他地區南島語言的關連與特徵,南島語族的發展源頭與遷徙路徑就在歷代語言學家的重建下現形。

中研院語言學研究所張永利研究員,投身南島語言研究近 30 年,與我們熱情分享語言學家的工作。圖|研之有物

如何確定臺灣南島語更接近原始南島語?同源詞繁簡成線索

南島語族是總人口數近 4 億人的龐大族群,其分布範圍北到臺灣、南到紐西蘭、東到復活節島、西到馬達加斯加。臺灣是南島語族分布的最北界,目前官方認定的原住民族共有 16 族,每個族群都有自己的語言,在整個南島語族 10 個主要語言分支中,臺灣南島語就佔了 9 個分支,其語言多樣性與存古性為世界少見。

南島語族 10 個主要語言分支,臺灣南島語就佔了 9 個分支,其語言多樣性與存古性為世界少見。圖|研之有物    資料來源|Blust, 1999: 45

「曾有外國學者讚嘆:南島語言是上帝送給臺灣的禮物!」張永利逐步分析臺灣南島語的珍貴之處:「考古和語言證據推估,臺灣南島語至少有 5 千年歷史,而麻六甲海峽附近國家使用的馬來語只有 2 千多年而已。此外,臺灣南島語還保留一些其他語言丟失的現象。」

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所謂「丟失的現象」正是語言學家證實臺灣南島語較古老、可能是南島語族早期祖居地的關鍵證據。藉由歷史語言學方法比較南島語言之間的親緣關係與發展先後,丟失的現象慢慢浮現,成為值得研究的案例。

首先,語言學家特別構擬出一套「原始南島語」作為比較標準,音韻、構詞、句法越接近原始南島語者,就越有可能是族群發源地。

要構擬出原始南島語並不簡單,語言學家無法穿越時空回到 5 千年前,必須集結全球語言學家的力量,深入各個南島語族聚落採集語言材料,再從中找出語音、語意相似的「同源詞」做比較。由於語言變化的過程經常發生「由繁趨簡」現象,因此發音越複雜的語言通常越古老,語言學家再從較古老的語言構擬出原始南島語。

張永利舉同源詞「眼睛」為例,說明臺灣南島語較為古老的原因。眼睛的原始南島語是「maCa」(大 C 的發音為 ts 複合音,同注音符號ㄗ),而臺灣的排灣語是「maca」,其發音與原始南島語相同。

再看看馬來語的眼睛是「mata」,ts 複合音明顯簡化成 t,發生語言「由繁趨簡」的現象,證明臺灣南島語比馬來語更古老。

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從同源詞「眼睛」的語音變化可發現,排灣語、鄒語較接近原始南島語,而賽夏語、馬來語的發音出現簡化現象,從中可看出族群發展的先後順序。圖|研之有物    資料來源|張永利

張永利進一步解釋,為何「由繁趨簡」現象可看出語言發展的先後順序:「有人可能會質疑,為什麼語言不是從簡單變複雜,發音由 t 變成 ts?如果是這樣你要解釋,多出來的 s 音是怎麼無中生有。這就如同人類社會的變遷,從複雜變簡單通常有跡可循,但無中生有需要創新的力量,從來不是簡單的事。」

這些語言有畫面!從同源詞推測千年前的生活型態

同源詞還可以重建南島語族原初的生活環境。根據語言學家的觀察,能成為同源詞的單字通常是日常使用的基本詞彙,例如爸爸、媽媽等親屬稱呼、數字 1 到 10,或是眼睛、頭、手、腳等身體部位。

因此,如果還能發現動物、植物、生活器具的同源詞,代表這些事物是曾經長時間存在的文化,才得以跨越千年時空在語言中留下印記,成為一窺南島語族原初生活環境的線索。

語言學家從原始南島語、原始排灣語、原始泰雅語、原始鄒語彙整出 100 個基本同源詞,當中包含許多指稱農作物、野生動植物、生活日用品的字詞:

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原始南島語同源詞反映之自然與文化特徵。圖|研之有物    資料來源|何大安與楊秀芳, 2000: 17-22

從上述同源詞可推測,原始南島語族應該是以稻作維生,擅長紡織與編織技藝,生活周遭可見「露兜樹、甘蔗、藤」、「河鰻、田鼠、蒼蠅」等主要分布在亞熱帶地區的動植物。這些同源詞所反映的自然與文化特徵,對解答南島語族發源地問題具有相當大的啟發。

此外,從某些同源詞的語意轉變還可看出指稱的是外來事物。例如鄒語的「水牛」叫作「’ua chumu」,「chumu」是指「水」,但「’ua」最初並不是指「牛」,其真正的意思是「鹿」。換句話說,水牛應該是外來物種,推測鄒族先民看到外來的牛,跟鹿一樣都是四隻腳的大型哺乳類動物,因而發生「指鹿為牛」的情形。

講話講重點!第一個字就表明重點的「焦點系統」

除了從同源詞可以證明臺灣南島語較接近原始南島語,語言學家還發現,比起其他地方的南島語言,臺灣南島語保存最完整的「焦點系統」。這是一種非常古老的文法,在世界其他語言中並不常見。

焦點系統是用來凸顯一句話中想要強調的焦點,主要分成主事、受事、處所、工具共 4 種焦點,每種焦點都有相對應的動詞詞綴變化,並會在重點字詞前方加上格位標記 a。

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由於南島語言習慣將動詞置於句首,等於你聽到第一個字就知道說話者想強調什麼。以下為 4 種焦點在排灣語的使用方式:

排灣語焦點系統應用,句首動詞 qaljup(打獵)會因應不同焦點而加上不同詞綴,焦點前方也會加上格位標記 a 來指稱重點。圖|研之有物    資料來源|何大安與楊秀芳, 2000: 8

古老的修飾用語:副動詞

最後一個臺灣南島語較為古老的證據在於,其詞類相當有限,主要是動詞、名詞的應用,沒有真正的副詞、形容詞等修飾詞。但是當有需要用到修飾用語時該怎麼辦?這就輪到特殊的「副動詞」登場!

副動詞顧名思義是指:具副詞作用的動詞,是臺灣南島語經常使用的詞類。張永利秀出排灣語和馬來語的句子,進一步說明副動詞與一般副詞的不同:

圖|研之有物    資料來源|張永利

排灣語的「g<em>alju」就是一個副動詞,意思是「慢」,之所以看出它是一種動詞,關鍵在於它跟後頭表示「吃」的動詞「k<em>an」有一樣的詞綴變化「em」。而中間的連繫詞 a 亦可應證「g<em>alju」與「k<em>an」應同屬於動詞。此外,「g<em>alju」的後面連接附著代詞「aken」表示「我」的意思,附著代詞一般會貼在動詞上。

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值得注意的是,古老的副動詞在臺灣南島語言普遍保留下來,但是在臺灣之外的南島語言,如馬來語,卻通常都已經丟失。

綜上所述,從同源詞複雜度、焦點系統完整性、使用詞類有限等語言證據可知,臺灣南島語在目前已知的上千種南島語中,其古老排名可說名列前茅,也代表臺灣可能是南島語族早期的祖居地。

張永利表示:「綜合歸納現在的語言和考古證據,我們可以畫出南島語族遷徙路徑,基本上是從臺灣遷徙出去,先遷往菲律賓群島,再往南到婆羅州一帶,隨後一分為二,分別往東方太平洋和西方印度洋遷徙。」

南島語族遷徙路徑。圖|研之有物    資料來源|Bellwood, 2011

用「說」的文化資產——母語

對張永利來說,越深入研究就越能體會,臺灣南島語真的是臺灣千年不墜的國寶!除了持續在學界發表臺灣南島語的概念運用規則,張永利也會到原住民部落推廣族語,多年來也跟國內語言學家一起編寫鄒語、噶瑪蘭語、賽德克語等族語教科書。

張永利研究員持續研究臺灣南島語的概念運用規則,多年來編寫多本族語教科書,更前往部落推廣族語。圖|研之有物

在與族人互動的過程中,張永利發現,年輕族人為了溝通方便,有簡化族語的傾向,以致某些傳統用語漸漸流失。

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以鄒語為例,傳統上在說 11 這個數字時,老人家會講 maskx veiya ucni,「maskx」是 10、「ucni」是 1,中間的「veiya」是「回來」的意思,翻譯成中文就是「10 回 1」,可見鄒族會使用十進位來算數,可是現在的年輕人通常會省略「veiya」的用法。

另外名字的說法也發生簡化現象,例如有一位鄒族人的名字是 Pasuya、家族名是 Tiakiana,老人家會講 Pasu’e Tiakiana,大致的意思是「來自 Tiakiana 家族的 Pasuya」。但是現在的年輕人就直接講 Pasuya Tiakiana,身分證上的名字也這樣登記。

面對日漸普遍的族語簡化現象,張永利有感而發的說:「年輕人覺得只要聽得懂就好,但我會跟他們說,語言也是文化的一部分,而且很多說法只存在特定族群中,想復振傳統文化就要講道地的族語。」

一般人常將語言視為溝通工具,認為只要能有效溝通就好,然而深諳語言奧妙的張永利卻有不同看法:

語言也是一種文化資產,不論是臺灣南島語、華語、臺語或客語都有其文化特色,具有身分識別作用。

「母語能留著就是你的寶藏,現在『特色』就是你最重要的資產!」母語是臺語的張永利不僅在學術場域研究語言,更在日常生活中透過多使用母語來保存語言資產。「語言不是只寫在教科書、或在課堂上唸,一定要積極使用,這樣語言才能真的活起來!」

千年以來,臺灣這座南島語族的原鄉發展出眾多語言文化各具特色的族群,如今在族人及語言學家的努力下,族語的復振工作正如火如荼進行,許多正名成功的族群紛紛從族語找回身分認同,找回值得守護的南島語族寶藏。

噶瑪蘭族自 2002 年 12 月 25 日正式被認定為原住民的第 11 族,其族語至今依然被族人保存使用,並編印成噶瑪蘭語辭典、語法書,作為學校鄉土教學的教材。圖|Wikimedia
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研之有物│中央研究院_96
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匈奴西側邊疆,女主與她們的手下?
寒波_96
・2023/07/05 ・5509字 ・閱讀時間約 11 分鐘

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匈奴帝國是歐亞草原的第一個帝國,主要疆域位於蒙古,世界史上有一席之地。匈奴人缺乏自身的文字記載,後人只能參考旁觀者,主要是漢朝人的歷史紀錄。所幸近來考古學、遺傳學的進展,大幅增進我們對匈奴的認識,也帶來新的啟示。

由遺骸直接取得古代 DNA 分析遺傳訊息,此前得知「匈奴人」的血脈源流相當多元,2023 年問世的一篇論文,調查匈奴帝國西部邊疆的墓葬,發現當地地位最高的都是女生,血緣絕大部分算是「東方」;而地位較低的男生們,遺傳上更加多元。

匈奴帝國全盛時期的疆域。雖然古早遊牧帝國的領土範圍,僅供參考。圖/wiki 百科

匈奴帝國的西部邊疆

匈奴帝國沒有明確的國界,不過當然有個勢力範圍。這項研究調查的地點位於現今的蒙古國西部,地理上算是阿爾泰山的南部,新疆的準噶爾盆地的東北方。這兒在匈奴時期,可謂匈奴勢力的最西端。

兩處大墓葬群距離約 50 公里,各有很多個墓。一些墓中有不少高貴的陪葬品,推測長眠者的地位較高;還有更多墓的派頭普通,墓主生前地位似乎較低。

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一處墓葬群 Takhiltyn Khotgor,簡稱 TAK,年代介於公元前 40 年到公元 50 年。有兩小群 THL-82 和 THL-64 被完整挖掘,都以一位女性的華麗墓葬為主,周圍環繞幾個衛星墓葬。另外 THL-25 目前只有挖掘衛星墓葬。這兒以前報告過 1 個,加上這回 7 個,總共 8 個古代基因組。

另一處墓葬群 Shombuuzyn Belchir,簡稱 SBB,年代介於公元前 50 年到公元 210 年,這回貢獻 10 個古代基因組。

遺址地點,這項研究關注的 TAK、SBB 遺址位於匈奴勢力範圍的最西端。圖/參考資料1

身份高貴的女士們

匈奴帝國的年代約為公元前 200 年到公元 100 年,因此這回調查的樣本包括中期到後期,是匈奴已經興起一段時間後的狀況。研究對象們都只有代號,讀者假如有興趣,也能試著替他們取名字,比較有親切感。

完整挖掘的 THL-82 墓群的成年女生「TAK001」,陪葬在該區域最豐富。她長眠於裝飾精美的木製棺材,旁邊擺著六匹馬、中國風格的青銅馬戰車配件、一個青銅壺等陪葬品。

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THL-64 墓群另一位狀況類似的女生「TAK002」長眠於木製棺材,旁邊擺著一匹馬、四隻羊,以及代表太陽及月亮的金盤。日、月是匈奴的象徵之一, 匈奴價值充斥。

澎湃的陪葬品以外,考古學家認為,我們想來平凡的木頭棺材,其實最能彰顯她們匈奴精英之尊貴地位。因為附近地區缺乏樹木,墓葬一般採用石材;木製棺材必需長途進口木柴方能製作,或許有數百公里之遙。更不用說,弓箭是匈奴人的命脈,而木頭是生產弓箭的寶貴原料。

由墓葬況狀判斷,這兩位女生當年是該地區身份很高的人,而周圍的附屬墓葬可能是她們的手下。有意思的是,與她們埋在一起的其他人,大家都沒有血親關係。

由於缺乏匈奴女主形象,請來滿都海鎮場面。成吉思汗以後,滿都海是蒙古影響力最大的統治者之一。圖/IMDB《Mandoukhai the Wise 智者滿都海》劇照

寫到這兒不能逃避,有必要解釋一下何謂匈奴的「血緣」,古遺傳學家講的「多元」或東方、西方是什麼意思?

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多元血緣之匈奴帝國,哪些DNA融入蒙古?

至今已經累積超過一萬個古代基因組,大部分位於歐洲、中東,不過歐亞大陸北部、中部也有一批,交叉對照可以判斷,歷代蒙古居民的遺傳組成與變化。

匈奴帝國在兩千多年前誕生,比這更早以前,蒙古地區的人口十分有限,可以粗略劃分出三大遺傳族群。

偏東邊的 Slab Grave,以蒙古鐵器時代早期的樣本為代表(也類似所謂的 Ancient Northeast Asian,簡稱 ANA 祖源)。北邊的 Khövsgöl,以貝加爾湖附近青銅時代晚期的樣本為代表。拆解更細的話,Khövsgöl 其實也有源於草原西部的小部分血緣,不過兩者在這項研究都被視為「東方」。

靠西邊的阿爾泰地區,以青銅時代中期、晚期的樣本為代表,這支血脈大部分能追溯到草原西部較早的移民,算是匈奴較早的「西方」成分。這些祖源應該是匈奴帝國興起前,蒙古地區的人群基礎。

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蒙古地區,早於匈奴、匈奴帝國形成後的血脈流動狀況。極為簡化,不過能展示大概的架構。圖/參考資料4

匈奴時期,又有更多方向的血脈加入草原大聯盟。東南方向的漢朝人,用此前發表的「Han_2000BP」為代表,無疑算作「東方」。

「西方」有多個源頭。西北方向的 Sagly/Uyuk,以阿爾泰山鐵器時代的 Chandman 樣本為代表(和東方的斯基泰人,例如「巴澤雷克文化」類似,還具備小部分 BMAC 血緣),不過地理上其實沒有太西。

還有西南方向的綠洲地帶「巴克特里亞-馬爾吉阿納(Bactria–Margiana Archaeological Complex,簡稱 BMAC)」,以及再度由草原西部遠道而來,血緣類似薩馬提亞人(Sarmatians)的新移民。

匈奴作為歐亞大陸中心的大帝國,融入各地血脈並不意外。奇妙的是,這項研究只探索一處很小的地區,同屬一個社群的幾個墓葬,竟然涵蓋大部分的血緣變化。

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少少幾人,大家血緣都不一樣

陪葬品最華麗的 TAK001 有馬有車,姑且稱呼她為「馬車女士」。她配備約 9.3% 的少量西方血緣,大部分則是 Khövsgöl 東方血緣。葬在她附近的兩位男生「TAK008」和「TAK009」約 86.8% 西方血緣,三人間都沒有血緣關係。

充斥匈奴精神的 TAK002 姑且稱為「日月女士」。她幾乎完全配備東方血緣,卻與馬車女士不同。日月女士有一半為 Slab Grave,另一半則是漢朝血緣。她附近兩位男生「TAK003」的西方成分很高,「TAK004」則是 Slab Grave 東方血緣,三人間都沒有血緣關係。

另一處目前只挖掘衛星墓葬的 THL-25,分析兩人。男生「TAK006」完全為東方血緣,和日月女士一樣是 Slab Grave 加漢朝組合,不過比例不同。

「TAK005」是蘿莉,她是這群墓葬中唯一陪葬寒酸的女性,或許是年紀太小。她完全為 Sagly/Uyuk 西方血緣,另一位成年男生 TAK003 也有 70%。再度提醒讀者,盡管視作西方,此一追溯到阿爾泰地區的血脈,實際上並沒有多西邊,距離這回調查的遺址也不太遠。

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總之,TAK 墓葬中人,每個人的血緣組成都不太一樣。男生們的血緣可謂變化多端,什麼都有。地位最高的馬車女士、日月女士皆以東方血緣為主,雖然兩位的「東方」完全不一樣。

TAK 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

高貴女士的姻親網絡

50 公里遠處的 SBB 墓葬群,遺傳主要有 Slab Grave 東方、Sagly/Uyuk 西方兩款祖源,不同人的比例不同。看起來地位最高的墓葬 SBB002、SBB003、SBB007、SBB008 四位都是女生。

男生「SBB010」的陪葬品有鐵製的縫衣針。可見在匈奴文化中,縫衣針並非專屬於女生的陪葬品。

成年女生「SBB007」陪葬算這兒最豪華的,長眠於裝飾精美的木製棺材,擺著騎馬用的裝備、鍍金鐵帶扣、漢朝的彩繪漆杯。顯然匈奴女生不只社會地位高,也會騎馬(她以前因此被判斷為男生)。

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為表示尊崇,姑且稱她為「騎馬女士」。她擁有大量 Slab Grave,少量漢朝和 Sagly/Uyuk 血緣。

個人層次上,「SBB005」最有意思。她是一位蘿莉,父母為遺傳上的近親,大概是表兄弟姐妹等級的二度血緣關係(不過取樣分析中沒有直接見到她的父母),也是這回分析中唯一的近親繁殖寶寶。

這位蘿莉和騎馬女士是二度親戚關係,遺傳組成也類似騎馬女士。蘿莉也與「SBB001」是二度親戚關係,但是 SBB001 和騎馬女士兩位並非血緣上的親戚,所以他們可謂騎馬女士為首的同一社群中,埋葬在一塊的姻親。

SBB 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

匈奴大聯盟,眾多女主經營的統治網絡?

這回的分析對象僅管沒幾個人,眾人的血緣卻千變萬化,乍看有些雜亂。從中能得知哪些啟發?論文強調的觀點是:匈奴西部的邊疆地帶,東方血緣的女性扮演重要角色。

匈奴人的血緣非常多元,可謂歐亞大陸的熔爐,沒有所謂的匈奴 DNA;可是掌握權力與資源的,似乎更集中在特定族群。然而,Khövsgöl(匈奴北部)、Slab Grave(匈奴東部)、漢朝(匈奴外頭的東南部)血緣僅管都可以歸類為「東方」,淵源卻明顯有別。

從已知極為有限的樣本看來,配備這些血脈的女生,都有機會在匈奴社會中身居高位。加上其他匈奴邊疆的考古調查,此狀況似乎更為常見。也許這是匈奴的統治集團,在各地建構權力網絡的方式:源自東方的貴族女生,各自經營各地的群體。

由漢朝人的記錄看來,匈奴好像是鬆散的部落聯盟,但是匈奴帝國具體如何運作,我們幾乎沒有概念。這將是有意思的探索方向,也令人興起一些大膽的猜想。

如果對蒙古帝國的女性參政有興趣,傑克.魏澤福的《成吉思汗的女兒們》值得一讀。有些人看到匈奴女主的研究,就想起這本書。

與日月同在的文明帝國

換個角度思考也很有意思。依照漢文記載,匈奴人在荒郊野外居無定所,文化低落,生活原始又暴力;漢朝人假如被野蠻人擄掠,或是隨著和親進入匈奴,簡直就是從天堂淪落到地獄!

可是如今知道,歷來應該也有些漢朝人口用腳投票,自願投奔匈奴,想來匈奴生活並沒有那麼慘。至少我們能肯定, 被編戶齊民鎖在土地上,當韭菜索求無度的那些漢朝人,日子超級淒慘。

這回取樣的地點位於匈奴西部的邊疆,距離漢朝本土頗有距離。不過分析的 18 人中,五位或多或少具有漢朝血緣,三位還是地位崇高的成年女性。

倘若再考慮性別與政治,或許會有更不一樣的想像。住在漢朝的女性出生再好、個人資質再優秀,一輩子都沒機會擔任行政工作職位,但是如果活在匈奴……

有一半漢朝血緣的日月女士(粒線體單倍型為 A11。不確定她是第一代移民的女兒,或父母搭配剛好提供一半),生前是一方疆土的管理者,死後高規格的墓葬,見證她畢生的功績受到認可。伴她長眠,象徵匈奴精神的日、月金盤,對她有什麼特殊意義嗎?

有一位漢朝官員陳湯曾言:「明犯強漢者,雖遠必誅」,可謂反辱華的先驅。但是如今我們也知道這個世界上,不只一種「文明」。

延伸閱讀

參考資料

  1. Lee, J., Miller, B. K., Bayarsaikhan, J., Johannesson, E., Ventresca Miller, A., Warinner, C., & Jeong, C. (2023). Genetic population structure of the Xiongnu Empire at imperial and local scales. Science Advances, 9(15)
  2. Ancient DNA reveals the multiethnic structure of Mongolia’s first nomadic empire
  3. Politically savvy princesses wove together a vast ancient empire
  4. Jeong, C., Wang, K., Wilkin, S., Taylor, W. T. T., Miller, B. K., Bemmann, J. H., … & Warinner, C. (2020). A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell, 183(4), 890-904.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。