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馬雅人的祖先,帶著玉米從南方來?

寒波_96
・2022/05/05 ・3645字 ・閱讀時間約 7 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

「馬雅」是中美洲知名的古代文化,也是如今擁有數百萬人口的一個族群。2022 年問世的論文,由古人遺骸中取得古代 DNA,探討馬雅人的遺傳源流,得知「馬雅人」的形成過程,包括來自其南方與北方的移民。

另一個有趣的議題是,有時候人類遷徙與農業傳播有關,那麼馬雅人的主食:玉米,在這當中有什麼影響呢?

瓜地馬拉在歐洲殖民時期,馬雅人家中的壁畫。圖/The Maya wall paintings from Chajul, Guatemala

在貝里斯考古:到馬雅文化開始以前

古代馬雅文化的分佈地點,位於中美洲的中部,包括如今的 5 個國家:墨西哥、瓜地馬拉、貝里斯、宏都拉斯、薩爾瓦多。取樣地點是貝里斯 2 處遺址 Mayahak Cab Pek(MHCP)和 Saki Tzul(ST),這兒保存的人類活動紀錄,延續超過一萬年。

之前發表的論文根據遺骸中的穩定同位素,判斷居住在這兒的居民,有些人距今 4700 年前開始吃玉米,4000 年前之後玉米成為主食;不過要等到 3000 多年前,才形成使用不少陶器的定居農村。

新論文由死人骨頭取得 DNA,拼湊出 20 位古人的基因組。他們的年代粗略分為兩個時期,比較早的介於距今 7300 到 9600 年之間,比較晚的介於 3700 到 5600 年前之間,中間的時光缺乏資訊。

所謂的馬雅文化,大概能追溯到 4000 年前,稱作前古典期(Preclassic)的開始。所以這回年代最晚,3700 年前的樣本,也只是馬雅文化開始後沒過多久,在此之後缺乏資訊。

遺傳分析的樣本資訊。圖/參考資料 1

由南向北的大量移民

遺傳學分析發現,貝里斯遺址中超過 7300 年前的人彼此較近,可以視為當地最初的血緣。距今 3700 到 5600 年前的人,明顯偏向使用奇布恰語(Chibchan)的族群。

奇布恰語族分佈於中美洲南部、南美洲北部,也就是哥斯大黎加、巴拿馬、哥倫比亞、委內瑞拉等現代國家的疆域,算是馬雅語言使用族群的南邊。

檢視現代的奇布恰族群,遺傳上似乎沒有北邊古早馬雅地區的 DNA 變異特徵。而距今 3700 到 5600 年前的貝里斯古人,估計只有 31% 血緣繼承本地早於 7300 年前的居民,其餘 69% 和奇布恰族群類似。

馬雅、奇布恰語族如今的分佈範圍。圖/參考資料 1

由此推測,距今 7300 年過後,早於 5600 年前(也就是論文取樣缺失的時光),馬雅地區發生過由南向北的情慾流動,不少移民帶來新血緣。但是這個「由南」似乎沒有那麼南,因為更南邊的安地斯,和奇布恰血緣的差異明顯。

這兒的「移民」應該不是大集團移民。這塊地方早於 3000 年前的人數都不多,移動性高;超過 5600 年前的移民,更有可能是少量人群,陸續進入。

種玉米的農夫移民?年代好像不太對

介紹這項研究時,有新聞寫到「由南向北的移民,將 DNA 和升級版玉米帶入馬雅地區,發展穩定生產的農業,奠定隨後馬雅文明的基礎」,但是此一論點有明顯瑕疵。進入馬雅領域的移民,和玉米這項農作物有什麼關係呢?

綜合新的遺傳學、考古學線索,我們知道玉米原產於中美洲的墨西哥,超過 9000 年前便被初步馴化,接著往南傳播。然而,要等到好幾千年以後,南美洲才培育出馴化完全的品系,又往北傳播,融入各地當時半馴化的同類,帶動玉米農業的全面升級。

美洲各地古代與現代基因組的 PCA。3700 到 5600 年前的貝里斯人,比早於 7300 年前同一地點的居民,更接近南方哥斯大黎加的奇布恰人。圖/參考資料 1

2020 年問世的論文調查貝里斯更南方,宏都拉斯 El Gigante 遺址的古代玉米,得知早於 2300 年前某個時候,有人從其南方引進更佳的玉米品系,但是無法判斷到底多早。當地出土最早的玉米距今約 4300 年,而上述貝里斯的 2 處遺址為 4700 年前;據此猜測玉米進入此一區域,不會比這些年代早太多。

而遺傳學證據卻指出,在 5600 年前那個時刻,貝里斯已經明顯存在來自南方的血緣。顯而易見,至少在貝里斯的遺址中,南來移民現蹤的年代比玉米更早。

因此我認為,南來移民和南來玉米是兩回事,較早的移民並沒有直接帶著升級版玉米進入貝里斯,大幅改變當地原本的生產方式;玉米是更晚才引進的,不清楚是否牽涉到人群移動。

馬雅文化古典期,提卡爾中央廣場的神廟。圖/chensiyuan@Commons CC BY-SA 4.0

馬雅文明興起,北方移民加入

古代的繁盛謝幕,受到歐洲人殖民以後,馬雅人並沒有滅團,現在仍然有數百萬人。和超過 3700 年的貝里斯古人相比,現代馬雅人約有 25% 血緣類似其北方,墨西哥高地的族群。由此推論,3700 年前到現代之間,又有由北向南的情慾流動。

「現代馬雅人」的分佈範圍不小,各地可能有點差別。分析中作為現代馬雅人的代表,是貝里斯南部的 Mopan 和 Q’eqchi’ 族群。據台灣頭號馬雅專家​馬雅國駐臺辦事處表示,這兒的馬雅人應該相對更接近墨西哥高地。

貝里斯有人類活動的紀錄超過萬年,不過到了距今 3700 到 5600 年前,只剩下平均 31% 的血緣繼承自本地更早的居民。現代居民的本地最早血緣又降低為 23%,類似南邊的奇布恰族群 52%、類似北邊的墨西哥高地 25%。

馬雅文化的分期。圖/Wikipedia

遺傳學方面,目前 3700 年前過後缺乏樣本。照考古學的分類,古馬雅文化的前古典期始於 4000 年前,公元 250 年(約 1800 年前)進入古典期(Classic),公元 950 年(約 1000 年前)開始後古典期(Postclassic)。所以可以這麼說,整段馬雅文化幾乎都缺乏遺傳樣本,我們不清楚這段期間的變化過程。

馬雅人在古典期邁向興盛,出現提卡爾、帕連克、科潘、卡拉穆等大型城邦。考古學證據指出,古典期的馬雅人明顯受到其北方的文化影響,後古典期也有不少交流。由此推論,近 4000 年內應該有不少其北方,墨西哥高地區的移民加入馬雅世界,可惜缺乏更直接的證據。這段期間應該非常精彩,希望新的研究不要等太久。

如今世界上依然有幾百萬活生生的馬雅人,繼承祖先的血緣與文化,許多人在中美洲生活。千萬不要誤以為他們滅團惹!

貝里斯現代的馬雅人。圖/MAYA PEOPLES OF BELIZE WIN LAWSUIT AGAINST BELIZE GOVERNMENT FOR VIOLATING LAND RIGHTS

延伸閱讀

參考資料

  1. Kennett, D. J., Lipson, M., Prufer, K. M., Mora-Marín, D., George, R. J., Rohland, N., … & Reich, D. (2022). South-to-north migration preceded the advent of intensive farming in the Maya region. Nature communications, 13(1), 1-10.
  2. Ancient migrants carrying maize from south were early Maya ancestors, says study
  3. The Maya—and the maize that sustained them—had surprising southern roots, ancient DNA suggestsMigrants from the south may have helped spread early farming in Central America
  4. Kennett, D. J., Prufer, K. M., Culleton, B. J., George, R. J., Robinson, M., Trask, W. R., … & Gutierrez, S. M. (2020). Early isotopic evidence for maize as a staple grain in the Americas. Science advances, 6(23), eaba3245.
  5. Kistler, L., Maezumi, S. Y., Gregorio de Souza, J., Przelomska, N. A., Malaquias Costa, F., Smith, O., … & Allaby, R. G. (2018). Multiproxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Science, 362(6420), 1309-1313.
  6. Kistler, L., Thakar, H. B., VanDerwarker, A. M., Domic, A., Bergström, A., George, R. J., … & Kennett, D. J. (2020). Archaeological Central American maize genomes suggest ancient gene flow from South America. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(52), 33124-33129.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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貝多芬頭髮保存 DNA,讓台灣人肝同身受
寒波_96
・2023/04/26 ・2722字 ・閱讀時間約 5 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

貝多芬,是歷史上最知名的音樂家之一。2023 年問世的論文報告貝多芬的基因組,得知他有肝硬化的遺傳高風險,另外還感染 B 型肝炎病毒,令台灣人肝同身受。

符合一般人心目中貝多芬形象的畫像。圖/GL Archive/Alamy

貝多芬留下很多頭髮,哪些是真的?

貝多芬在公元 1770 年 12 月 16 日出生,1827 年 3 月 26 日去世。他在生前就非常知名,去世後名聲歷久不衰,相關研究很多,這項研究從遺傳學切入,獲得寶貴的新觀點。

貝多芬去世後留下一些遺物,但是不見得是真品。這項研究由 8 份獨立收藏的頭髮抽取 DNA,據說源自貝多芬不同年紀留下的頭髮。

8 份樣本,有 1 份「Kessler」的 DNA 含量不足,其餘 7 份足夠分析。5 份長期由不同人保存,遺傳訊息卻完全一致,應該就是貝多芬本人的。其餘 2 份看來分屬沒有關係的 2 個人,顯然不是貝多芬的頭毛。

很可能來自貝多芬的 5 份頭髮。圖/參考資料1

值得一提的是,「Hiller」頭毛之前檢驗出重金屬,有人藉此提出貝多芬去世前健康惡化,和重金屬中毒有關。但是這回得知這根本不是貝多芬的頭髮,推翻此一論點。

貝多芬的Y染色體,有點謎

從 5 個獨立來源獲得的古代 DNA,能拼湊出完整的基因組,覆蓋率高達 24。遺傳上看來是一位歐洲中部的男生,血緣上沒有特殊之處。Y 染色體型號為 I1a-Z139,也是歐洲的常見型號。

由不同頭髮中取樣拼湊而成的基因組,幾乎可以確認來自貝多芬本人。然而,和貝多芬家族如今的親戚比對,Y 染色體卻不一樣。

貝多芬整個基因組看來,與如今歐洲中部的人群最相似。圖/參考資料1

音樂家貝多芬在 1770 年出生,名字為 Ludwig van Beethoven。歷史可考有一位 1535 年出生、1609 年去世的祖先 Aert van Beethoven,比他更早好幾代,並且有男性後裔流傳至今。

歐洲的姓是父系傳承,Y 染色體也是;所以同姓的人 Y 染色體應該類似,只有歷代突變累積的少數差異。然而比對發現,如今五位貝多芬的 Y 染色體皆為 R-FT446200,和音樂家貝多芬不同。

如果歷史記載正確,這五位應該都是 Aert 的直系後裔。論文推測,從 Aert 到音樂家貝多芬的兩百多年間,或許發生過某些缺乏紀錄的事。

另一方面,貝多芬類似款式的 Y 染色體,如今依然存在,而且在歐洲人資料庫中可以搜尋到 5 款,估計共同祖先能追溯到一千年前。奇妙的是,五群人的姓氏都不一樣,而且都沒有人姓貝多芬。

如今姓貝多芬的人,Y 染色體都和音樂家貝多芬不一樣。Y 染色體和音樂家貝多芬一樣的人,都不姓貝多芬。圖/參考資料1

爆肝的遺傳風險

有很明確的記載指出,貝多芬 56 歲去世前便長期健康欠佳,有腸道和肝的毛病。另外聽力問題也很出名,身為史上一流音樂家,貝多芬的聽覺竟然從 20 多歲起逐漸退化,去世前聽力極差,原因成謎。

這些問題和遺傳有關嗎?人類遺傳學研究已經找到不少與疾病、健康有關的風險因子,檢查發現,聽力與腸道方面的毛病,貝多芬沒有配備哪些 DNA 變異明顯有關,後天因素的影響也許更大。

貝多芬的肝實際上大有問題,遺傳上看來,幾處基因上也具備高風險的變異。純以 DNA 來說有酗酒傾向,而他晚年確實會酗酒。

不過風險最明確的是 PNPLA3 基因,貝多芬在此基因 rs738409 位置,配備的一對變異與「肝硬化」高度相關,也就是先天上,肝硬化的機率更高。

貝多芬去世前留下的「Stumpff」頭髮,其中存在 B 型肝炎病毒的 DNA 片段。頭毛中竟然可以抓到 B 型肝炎病毒,奇怪的知識增加惹!圖/參考資料1

最終命運:肝硬化×酗酒×B型肝炎?

另一很難想像的發現是,貝多芬去世前不久留下的「Stumpff」頭髮中,偵測到 B 型肝炎病毒的 DNA 片段。

儘管出乎意料,最近確實有研究報告,在病患的頭髮中檢驗到 B 肝病毒。因此頭髮中的病毒 DNA 或許不是後人汙染,而真的是曾經感染貝多芬的病毒。

B 肝病毒有很多款,貝多芬感染的型號是歐洲常見款式 D2。他在 1827 年 3 月去世,留下這些頭髮的日期則早於 1826 年冬天,由此可知去世前幾個月,貝多芬正在感染 B 型肝炎。

即使體內有 B 肝病毒,也不見得能在頭髮中偵測到,所以更早留下的頭髮中沒有病毒,不等於他當時沒有感染。貝多芬也有可能是長期感染的慢性帶原者。

無人不知的貝多芬,我們懷念他。圖/小賈斯汀 VS 貝多芬 – 經典饒舌爭霸戰 #6(正體中文)

貝多芬中年起健康明顯走下坡,去世前幾年或許同時受到肝硬化、酗酒、B 型肝炎的夾擊,才會導致嚴重的肝病問題。

歷史記載 1826 年 12 月時,貝多芬出現黃疸、四肢腫脹,很像肝功能衰竭的症狀。他就此臥床,直到長眠。

貝多芬,我們懷念他。大家也要注意健康,小心肝。

延伸閱讀

參考資料

  1. Begg, T. J. A., Schmidt, A., Kocher, A., Larmuseau, M. H., Runfeldt, G., Maier, P. A., … & Krause, J. (2023). Genomic analyses of hair from Ludwig van Beethoven. Current Biology.
  2. Beethoven’s cause of death revealed from locks of hair

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用數學看見微觀的生物演變!深研分子演化學 50 年的巴仁獎得主——李文雄專訪
研之有物│中央研究院_96
・2023/04/20 ・7970字 ・閱讀時間約 16 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文/寒波
  • 責任編輯/簡克志
  • 美術設計/蔡宛潔

80 歲高壽的分子演化學家

您知道中央研究院有位相當低調的遺傳演化學大師嗎?此人開創了許多分子演化的數學分析方法,他就是生物多樣性研究中心的特聘研究員李文雄院士!數學是李文雄用來描述生物演化的工具,用 DNA 序列計算分子時鐘是他的重要貢獻。至今 80 歲高壽的李院士,是國內唯一獲得巴仁獎榮譽的得主,不僅培育眾多學生,並且依然在最前線探索未知。中研院「研之有物」專訪李文雄,邀請他分享在美國與臺灣的學研經歷及主要研究成果。

李文雄院士開創了許多分子演化領域的數學分析方法,對遺傳及演化學的發展影響甚遠。圖/研之有物

用數學在演化生物學領域開疆拓土

李文雄身為世界首屈一指的分子演化學家,也是經典教科書的作者,學分子演化的人肯定讀過他的書或論文。不過讓年輕學子們驚訝的是他大學就讀的科系,其實和生物及數學沒有直接關係,而是中原理工學院(中原大學前身)土木系。

李文雄表示,當年資訊閉塞,他像同學一樣照著聯考分數填志願,就這麼進了土木系。讀到大二接觸專業科目後,確認土木不是想要念的學門,便考慮投入數學或物理領域,又以數學比較得心應手。可惜他沒有考上數學碩士班,倒是考進了中央大學地球物理研究所。拿到碩士之後,李文雄更加確定比起物理,自己更適合念數學。

早年臺灣的進修資源很有限,李文雄選擇赴美深造,就讀布朗大學的應用數學博士班。當構思論文題目時,他想要找一個還沒有人用數學深入探討的領域,以便發揮所長。那時日本出身的遺傳學家根井正利(Masatoshi Nei)正好轉到布朗大學生物系授業,李文雄與他討論後,決定帶著數學專長投入尚待開拓的生物學,就此開啟 50 年輝煌的研究生涯。

李文雄在博士班前的求學之路,可以說比其他人多走了好幾步,但也練就了深思熟慮的精準眼光,「Make right choice!」是他學到最重要的能力。用數學來探討生物學,即為他一生最好的抉擇之一。

轉換跑道到生物學,李文雄幾乎沒有遇到太多困難,即使他是在博二暑假才開始學遺傳學,但數學好的人在群體遺傳學領域有些優勢,他受到師長賞識,只花費兩年就完成博士論文,再經歷一年威斯康辛大學麥迪遜分校的博士後研究,1973 年李文雄便前往德州大學休斯頓分校擔任助理教授,因為恩師根井正利在一年前已搬去那裏。

李文雄的恩師根井正利,國際知名分子演化學家,2013 年獲得日本京都獎。圖片為日本京都獎專訪片段。(Photo courtesy of The Inamori Foundation)資料來源/Kyoto Prize

「分子演化」探討微觀的生物演變

分子演化(molecular evolution)和我們一般認知的演化有什麼不同?生物以 DNA 承載遺傳訊息,基因又會產生蛋白質。分子演化學簡單說來,是以 DNA、蛋白質這類遺傳資訊探討生物隨時間演變的學問。

分子演化學在 1960、1970 年代,木村資生(Kimura Motoo)、威爾森(Allan Wilson)等前輩主要是以蛋白質序列作材料,由於蛋白質定序很慢成本也高,李文雄並沒有跟風投入研究。直到後來桑格(Sanger)的 DNA 定序方法 1977 年問世後,陸續有 DNA 資料發表,李文雄認為時機已到,便全心擁抱分子演化學的新天地,大獲成功,成為引領潮流的先驅者。

李文雄開始研究分子演化時已經有電腦,但當時還是卡片打孔的時代,計算過程相當繁複,不像現在有各種套裝軟體可以做數學統計分析。值得一提的是,今日相當受歡迎的分析軟體「MEGA」(Molecular Evolutionary Genetics Analysis),便是恩師根井正利與弟子們一起開發而成的。

在詳細講分子演化之前,我們還是先來複習一下遺傳學吧!

DNA、DNA 密碼子與氨基酸的對應案例。圖/研之有物(資料來源/Wikipedia

基因編碼以三個核苷酸為一組密碼子,並對應一個氨基酸(蛋白質的基本單位)。DNA 有 A、T、C、G 四種核苷酸,可以形成 64 種組合,而氨基酸只有 20 種,所以有些氨基酸對應兩種以上密碼子。

因此改變 DNA 的核苷酸,有時候不會改變氨基酸,此時稱為同義突變(synonymous mutation);有時候會改變氨基酸,此時稱為非同義突變(nonsynonymous mutation)。比較 DNA 序列和胺基酸序列變與不變之比例,就能大約估計天擇力量的影響,推測天擇是傾向去除突變還是選擇突變。這是分子演化常見的分析之一,李文雄的實驗室開發了數個被廣泛應用的分析方法。

在分子演化興起前,不同生物間的親疏關係,可以透過生物形態的相似程度建構演化樹,但形態資料很有限。比較生物 DNA 或蛋白質的資料,可以細緻地釐清物種間的親緣關係,對分類學的貢獻很大。

比方說早期演化學家會比較一群鳥類的嘴喙特徵,兩種鳥喙的形態差異較小,便代表其親緣關係較近;而分子演化學家則是比較這群鳥類的 DNA 或蛋白質序列的差異,更能釐清彼此的親緣關係。

形態是巨觀的,分子是微觀的。但我們也可以說每一處 DNA 或氨基酸位置都相當於一種形態。分子資料通常更容易取得,可提供比較的特徵數量也比形態還多很多,更容易計算。

現今探討親緣關係,最好能考慮不同材料,有多重證據的支持,因此分子演化的分析方法就相當重要。李文雄在親緣樹建構及統計評估的方法上有重要貢獻。

李文雄回憶,他的好朋友古德曼(Morris Goodman)當初便靠著分子生物學的方法,釐清人類和黑猩猩(chimpanzee)的遺傳親緣關係,要比和大猩猩(gorilla)更近,解決了爭議了數十年的「大猩猩—黑猩猩—人類的三角問題」,是一大貢獻。

大師傳承的軌跡:中性演化和分子時鐘

今日分子演化之所以和 50 年前有很大差別,其中就有來自李文雄的重要貢獻。李文雄建立了數學方法讓「分子時鐘」(molecular clock)理論得以實際應用至生物演化的分析。

分子時鐘的概念是:DNA(或蛋白質)序列的演化以等速進行。如果這個假設成立,則透過兩個物種之間 DNA 序列的差異,就可以估計分化的時間。也就是以分子的變化量為時鐘來計算這兩個物種分離後時間的流逝。

之所以可以這樣假設的基礎,是生物在一代代傳承下,由於突變之故,遺傳序列不斷累積新的變化,稱為「取代」(substitution);而取代的數量正比於世代數,例如每一代新增 5 處取代,差異 50 處便可回推經過 10 代。

分子時鐘的示意圖,DNA 序列的變化量正比於世代數。假設每條 DNA 序列花費 2500 年取代一個鹼基,圖中兩個現代物種的 DNA 相差四個鹼基,我們可以估計這兩個物種的演化時間相差一萬年,而共同祖先至少生活於 5000 年前。圖/研之有物(資料來源/University of California Museum of Paleontology

然而,這假設與傳統達爾文的天擇概念有很大的出入;因為分子時鐘這樣假設的意思就是說:大部分突變不會影響天擇,對生存競爭的影響可謂中性(neutral)。上述觀點也就是根井正利和李文雄的前輩:木村資生提出的「中性演化理論」。

木村資生認為,大多數遺傳分子的改變未必和天擇有關,個體間的遺傳多樣性往往是隨機變化的結果。當初這個論點引發很大爭議,後來又經過許多改版與補充,如今中性演化的觀點已被許多學者接受,分子層次的遺傳變異,常常不影響其天擇;新突變取代舊的遺傳訊息,未必是因為其有利於生存競爭,也常常只是運氣好而已。

中性演化理論提供了分子時鐘的理論基礎,帶來許多突破。例如受到注目的智人(Homo sapiens)起源問題,於 1980 年代根據各地人群間的遺傳差異程度,判斷歐亞人與非洲人分家只有數萬年,而非多地智人起源論主張的上百萬年,這便是「單地起源,智人出非洲說」的有力證據。

李文雄自己在 2000 年代初期也指導博士生陳豐奇(現職為臺灣國家衛生研究院的研究員),比較人類與人猿非編碼區的 DNA 序列,便估計出人類與黑猩猩分家約 600-700 萬年。

李文雄院士證明分子時鐘的運行速度和世代長短有關,世代愈短,演化速度愈快。圖/研之有物

李文雄在 1980 年代的一關鍵貢獻就是,率先用 DNA 序列評估分子時鐘的正確性,發現取代的速度並非等速。他證明分子時鐘運行的速度和世代長短有關:世代愈短,時鐘愈快。例如大鼠、小鼠的世代比人類的世代短得多,而牠們之間演化的速度,也是人類與人猿間的大約 5 倍。此一發現有助於更準確地估計兩個物種間的分家時間。

李文雄另一重大發現是,同一物種的兩性之間,生殖細胞的突變速度可能不一樣,男比女快。這在生物學上的理由是:生殖細胞的複製及分裂次數不同。女生的卵在出生前便已儲備好了,而男生的精子則是一輩子持續複製,所以男生生殖細胞的突變速率比女生快。

關於同一物種的性別演化差異,李文雄表示這是前輩霍爾丹(J. B. S. Haldane)提出的觀點。李文雄設計好 DNA 定序區間及物種,產生適合材料,於是就驗證了此假說。雖然講起來雲淡風輕,但若讀者了解遺傳學發展史應該會深受震撼,因為霍爾丹正是奠定族群遺傳學的三大名家之一,從霍爾丹到李文雄,我們可以看見大師傳承的軌跡。

遺傳與演化學最高榮譽:巴仁獎

靠著數學和分子生物學的分析,李文雄解決了許多演化生物學的難題。比如,他在 1991 年就以很有限的人類 DNA 序列資料,預估人類的 DNA 多樣性低於 0.1%,比果蠅的低不少,十年後大量的資料證明他的預估是正確的!還有,在 2001 年當黑猩猩的基因體資料還很有限時,他就預估出人類與黑猩猩的基因體相差只有 1.2%,這個預估引起很大的震撼,因為人類與黑猩猩看起來很不一樣,但當黑猩猩的基因體於 2005 年發表時,得到的答案與李文雄的預估完全一樣!

承上,李文雄陸續受到各界肯定,他於 1998 年被挖角到芝加哥大學擔任 George Beadle 講座教授(Beadle 為一位諾貝爾獎得主),並當選中研院院士。2003 年更獲得兩項重大榮譽:美國國家科學院院士和巴仁獎(Balzan Prize for Genetics and Evolution)。

要成為美國國家科學院的院士並不容易,對學者而言是極大的榮譽。例如:以中研院為例,最近的三任院長廖俊智、翁啟惠、李遠哲;以及超導物理學家吳茂昆、公衛學家陳建仁、經濟學家朱敬一、植物學家蔡宜芳等,每一位都是該領域世界級科學家。

獲頒巴仁獎則更為難得,李文雄是史上第三位得獎的遺傳與演化學家,也是第一位亞洲出身的巴仁獎得主。巴仁獎從 1978 年以來獎勵人文、哲學、物理科學、生物科學,或促進和平的傑出人士或組織。對演化學家來說,巴仁獎就是遺傳與演化學的最高榮譽。

李文雄在 2003 年獲得遺傳與演化學最高榮譽:巴仁獎。(Courtesy of The Balzan Prize)圖/李文雄

李文雄獲得巴仁獎時的引文如下:

「李文雄對分子演化做出了許多基礎性的貢獻。他開發並應用了數學技術來解決非常廣泛的問題,他的方法是屬於該領域最常用的方法。

隨著 1980 年代以來 DNA 序列數據的爆炸式增長,李文雄一直是通過比較 DNA 序列來推斷演化關係的方法的設計師。他在建立估計演化樹的準確程度和可以放在其中的統計置信度的方法方面特別有影響力。

以往解釋 DNA 數據的一個關鍵假設是 DNA序列的變化在演化時間上以恆定速率進行(所謂的分子時鐘)。該假設常被用於估算譜系分歧的時間。1980 年代,李文雄第一個證明分子時鐘的運行速度取決於世代的長短:世代越短,時鐘越快。因此,時鐘在大鼠和小鼠之間的演化速度是猴子和人類之間的演化速度的五倍。這一發現有助於更好地估計兩物種的分歧時間。

李文雄在證明 DNA的突變率在男性生殖細胞高於女性生殖細胞的工作也很有影響力。他已經在包括人類在內的高等靈長類動物以及囓齒動物證明了這一點。

除了開創性研究外,李文雄還在分子演化領域的教育上 扮演一核心人物。他的書被認為是該領域的權威。」

在獲得巴仁獎的遺傳及演化學家之中,第一位為 1984 年得獎的萊特(Sewall Wright,美國人),與前述提及的霍爾丹,同為族群遺傳學三大開創者之一;第二位則是 1991 年英國的梅納德史密斯(John Maynard Smith),再來就是 2003 年的李文雄。生物科學包含那麼多領域,遺傳及演化大約十年才得獎一次,讓李文雄覺得這項肯定十分難得。

李文雄的成就受到芝加哥大學的肯定,在 2004 年為他設立 James Watson 講座教授(Watson 以雙螺旋 DNA 模型得諾貝爾獎,是一家喻戶曉的名字),並提供研究資源。然而,過了四年之後,李文雄決定回到臺灣,提攜後進。

回歸臺灣,培育後進

2008 年,李文雄終於回到這塊多年成長的土地,擔任中研院生物多樣性研究中心的主任。除了自己的研究外,他特別重視兩件事:首先是和臺灣師範大學合辦「生物多樣性國際研究生博士學位學程」,在臺灣本土培育新生代的研究人員。

再來他號召成立「臺灣演化與計算生物學會」,成立的初衷是因為李文雄覺得臺灣研究演化的人不多,希望讓演化、生物資訊領域的人集中起來交流,尤其是讓年輕的研究者有練習發表的舞台,增加被認識的機會。擔任兩屆理事長後,李文雄交棒給臺灣大學的丁照棣教授,以及陽明交通大學的黃宣誠教授。

學會在李文雄奠定的基礎上持續前進,2012 年開始年年舉辦國際研討會,除了邀請外國學者參加,也會特別安排新進學者演講的場次,至於博士生、博士後,則設有專屬的口說與壁報比賽。另外為了兼善臺灣各地,年會舉辦的地點一年在臺北,另一年在臺北以外輪流,包括高雄、臺南、臺中、苗栗等地,展現兼顧不同區域的用心。

李文雄也鼓勵大家,多參加不同的研討會與加入學會。獲取新知對做研究的人相當重要,參加活動多看多聽多交流,都是寶貴的機會,不只能增加知識,有時候也能獲得他人幫助,有助於自己的研究。

回到臺灣以後,李文雄除了指導學生,本人依然站在研究的第一線,而且兼顧學術與應用的方向,合作對象眾多,議題包括鳥類羽毛的發育演化、微生物固氮作用的起源與演化,還有開發 C4 水稻(水稻是 C3 植物,希望能改造為光合效率更好的 C4 型態)等等。

近期值得一提的是,李文雄與合作團隊發表在分子演化頂級期刊《Molecular Biology and Evolution》的研究。他們探討新冠病毒棘蛋白(spike protein)的受體蛋白 ACE2 的演化,發現一些非人類的靈長類動物,有大量降低親和力的 ACE2 突變,讓這些猴子的 ACE2 不容易和病毒的棘蛋白結合,因此對病毒有很強的抵抗力。又發現有少數人的 ACE2 也帶有會抵抗病毒的突變。李文雄也說,如果人類與舊世界猴子的共同祖先的 ACE2 沒有突變成與棘蛋白更容易結合的話,也許新冠病毒就不會造成全球大流行,或是病毒的危害不至於那麼廣、那麼深!

李文雄與合作團隊分析了靈長類動物的 ACE2 的演化,ACE2 是新冠病毒感染宿主的結合受器。研究顯示,左側的舊世界猴子(獼猴、大猩猩、長尾猴)和人類一樣容易感染新冠病毒,右側的眼鏡猴與兩種新世界猴子(松鼠猴、金絨猴)則對新冠病毒具有很強的抵抗力。圖/研之有物(資料來源/中研院生多中心)

勇於追求「跨領域」研究,尋找新鮮的問題

李文雄入行 50 餘年一直活躍在第一線,作為參與者和見證人,最有資格回答「分子演化學在過去和現在有什麼不同?」。他表示,以前容易找到重要的題目,但是取得資料的速度很慢。現在隨著分子生物學及資訊科學技術的進步,比較容易取得大量資料,資料多就容易找到題目,寫論文不難,內容也會比較豐富。可是期刊的要求也變高,而且比較不容易找到新鮮的議題,如今剩下的題目,多半是舊題目的延伸,或是難度很高。還好,現在科技發展迅速,目前的難題也許在不久的將來,就可以解決!

李文雄還是如年輕時一般,善於尋覓突破機會。像是微生物的固氮作用,無疑是重要的問題,氮是所有生物的必要元素,但只有非常少數的微生物可以固氮!可是從前卻少有演化學者研究這個問題,這就會成為好的題材。

另一方面隨著技術進步,以前難如登天的問題,現在也可能有機會解答。上面提到人類與黑猩猩的 DNA 分歧只有 1.2%,但兩者間的差異除了非編碼區外,也有很多來自基因調控不同的區域,尤其是腦部發育。過去這幾乎是不可能探索的議題,如今難度雖大,卻是有希望解決的難題。總之,在李文雄的視角中,一直都有新鮮的問題。

科學隨著歲月累積,現在入行的新人,必須先具備的知識遠超過李文雄當年,必須勇於追求「跨領域」研究。李文雄建議大家,不論時代如何改變,都要確認自己的喜好與專長,才能有計劃地學習和投入。李文雄以自己為例,他不會做實驗,但為了解決他很感興趣的生物問題,他設立一分子生物學實驗室,拿到了很多實驗資料,進而解決了不少演化難題!

讓李文雄院士印象最深刻的研究是⋯⋯

演化生物學時常有驚奇的新發現。身為世界級的演化大師,李文雄漫長的研究生涯中,對哪件科學發現的印象最深刻呢?

答案十分有趣,竟然是「河馬是鯨魚和海豚最親近的親戚」!

鯨魚、海豚是由陸地回到海洋生活的哺乳類,很難想像牠們在演化樹上的位置很相近。然而,透過 DNA 分子的比對,演化學者發現在現存動物中,鯨豚最接近偶蹄目的河馬。

鯨豚與偶蹄類的親緣關係,偶蹄類動物中的河馬和鯨豚最為相近。圖/研之有物(資料來源/Systematic BiologyWikipedia

此外,李文雄認為黑猩猩與人類的差異也相當有趣!威爾森(Allan Wilson)在 1970 年代發現黑猩猩與人類的蛋白序列幾乎相同,雖然它們在外觀與行為上有很大的不同,所以威爾森認為基因調控的演化是造成黑猩猩與人類有不同外觀和行為的主要原因,但到底是哪些基因調控上的不同,至今還是個謎!

最後,李文雄對非洲維多利亞湖(Lake Victoria)慈鯛魚(cichlids)的大量種化現象,也感到非常的奧妙,為什麼在同一個湖泊裡可以演化出這麼多慈鯛魚物種呢?!

投身科學研究 50 多年,取得一項又一項重大成果,李文雄依然由衷保持對新知識的好奇與樂趣。

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風調雨順的地區,受災風險比較大?——印度農村的經濟學課
研之有物│中央研究院_96
・2023/04/15 ・4114字 ・閱讀時間約 8 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文/呂慧穎
  • 責任編輯/田偲妤
  • 美術設計/蔡宛潔

每到颱風天或寒流來襲,農作物損害的新聞常攻佔各大版面。在極端氣候影響下,農民需承擔的受災風險加劇!我們常羨慕氣候條件相對穩定的地區,但該處的受災風險真的比較小嗎?

中央研究院「研之有物」專訪院內經濟研究所莊雅婷助研究員,以世界糧食出口大國印度作為研究田野,剖析降雨量的變化對不同地區、不同類型農民的生計影響。跟著莊雅婷走一趟印度農村,以經濟學視角探索意想不到的農村經濟樣貌!

中研院經濟研究所莊雅婷助研究員,專長為環境經濟學、行為經濟學、發展經濟學。圖/莊雅婷

聯合國政府間氣候變遷專門委員會(IPCC)於 2022 年發表最新《氣候衝擊、調適與脆弱度報告》(Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability),當中指出如在 2030 至 2052 年間失守 1.5°C 溫升防線,世界各地將面臨多重氣候災害,導致自然環境難以修復的局面。

在第 27 屆聯合國氣候變遷大會(COP27)中,多國持續響應 2050 年全球淨零排放目標,聯合國更重申人類社會必須強化面對極端氣候的調適能力,透過跨領域的資訊共享與合作,建立環境、經濟、社會等各面向韌性。

在各類生產者中,看天吃飯的農民最擔心極端氣候影響收成,農產歉收也將導致糧食短缺、物價上漲,並影響民生經濟。因此,了解氣候變遷對農民的影響,有助及早研擬因應對策。

中研院經濟研究所莊雅婷助研究員以環境經濟學為研究方法,選擇印度作為實證區域,研究降雨量的變化對不同地區、不同類型農民的生計影響,從中探索農民因應天災所發展出的生存之道。

印度農民接受莊雅婷訪談,分享面對降雨衝擊時有何生計調整策略。圖/莊雅婷

農業收益的重要指標

印度是世界糧食出口大國,廣大的國土包含熱帶、亞熱帶、溫帶等不同氣候風貌,再加上各省份的風俗民情各異,塑造出多樣的地理環境、天氣型態及文化特色,有利降低研究取樣上的偏差。

此外,印度在 1970、1981 及 1998 年進行了大規模的農業人口普查,對於各種農業及非農業收入有詳細的統計數據。

莊雅婷共採用 230 個村莊、30 年跨度的印度農業人口普查數據,以及美國德拉瓦大學(University of Delaware)氣候研究中心 1900 至 2008 年蒐集的印度月降雨量和月均溫數據,並請益農業氣候科學家後得知:

6 月平均氣溫、6 至 9 月季風降雨(雨季)是影響印度農作收成的關鍵時期,而「溫度」及「降雨量」是科學家了解氣候變遷如何威脅農業收益的重要指標。

經統計 1970、1981、1998 年印度農業普查數據,繪製之印度季風降雨(雨季)情形分布圖,雨季的平均降雨量為 823 毫米,廣大的國土包含不同的天氣型態。圖/研之有物(資料來源|莊雅婷)

其中,美國德拉瓦大學氣候研究中心數據的優點是,能透過經緯度比對地理區位及空間資料,運用當期降雨量與 20 年歷史氣候資料同期平均值之偏差值,來表示當年雨量與歷史趨勢的差異。

此外,為了確定農民收入與氣候條件之間的連動性,排除與其他變因的交互影響,研究中設定的固定變因包括:家庭規模、村莊人口、戶主年齡及教育程度、農業經驗及替代技能等;環境固定變因則包括:種植模式、土壤類型、村莊特性及農村到城市距離。

藉由上述變因設定,控制非農業工作的可及性、不同區域勞動價格的內生變因,降低歷史天氣模式與非農業收入的交互影響。

降雨量如何影響農民

印度研究人員進駐網路不發達的農村後,以土法煉鋼方式測量年降雨量。其中一處農村的年降雨量(1986-1995、2001-2009)最少 248.4 毫米、最多 981 毫米,落差之大不但影響農業收入,也連帶影響農民的生計策略。圖/莊雅婷

臺灣諺語常以「風頭水尾」形容農業條件欠佳的環境,令人好奇的是,對比長年風調雨順的地區,哪類環境下的農民較能調適氣候變遷帶來的威脅?

莊雅婷發現,與以往研究結果類似之處在於,降雨量的變化對印度農民的農業收入有顯著影響,而農民傾向透過收入多樣化來調適降雨衝擊(rainfall shock)。

然而,在分析歷史降雨量變化並實地訪談後卻有意外發現:

歷史降雨量變化較小的地區,雖有氣候穩定優勢,一旦降雨驟變,農業收入與總收入的下降程度卻遠高於降雨量變化大的地區!

莊雅婷進一步根據土地大小及經濟規模,將農民分成:有自耕地的大農、中農、小農,以及無自耕地的農民,並初步分析 4 類農民面對降雨衝擊的收入狀況。

大農與中農通常具備較佳的經營管理能力與資源,例如能建置完善的儲水灌溉系統,因而農業收入雖受到降雨衝擊,但下降程度不大。

小農在一般情況下,靠著耕作小規模農地過著自給自足的生活,但相對缺乏其他替代收入,一旦面臨降雨衝擊,收入反而下降最多。

無自耕地的農民類似臺灣租地耕作的佃農,在農作收入較不穩定的情況下,已習慣兼差非農業工作貼補家用,比方投入村莊附近的建築營造工作。因此,在面對降雨衝擊時,較能迅速調整工作型態,收入下降程度比小農低。

4 類農民面對降雨衝擊的收入狀況。圖/研之有物

以往的農業輔導政策較常聚焦在氣候變遷劇烈、生產條件不佳的地區,但莊雅婷的研究指出:

過去氣候條件穩定、甚少災荒澇旱的地區,反而容易受到氣候變遷的影響,其弱點在於農民缺乏應變經驗,難以在短時間內應對氣候變遷帶來的生計衝擊。

至於歷史降雨量變化較大的地區,多數農民已藉由代代相傳的生活經驗,建立起農業以外的收入來源、工作技能與求職人脈,降低氣候不佳對收入的影響。

該研究點出過往農業政策忽略之處,提醒在強化氣候變遷適應力的準備工作中,應考量農民行為與當地歷史氣候條件的交互影響,引導農民保有居安思危的觀念,及早研擬因應氣候變遷的對策。

現地訪談找真相

莊雅婷不僅從事歷史數據的量化分析,更實際前往田野訪談印度農民、收集第一手資料。圖/莊雅婷

大膽假設、小心求證,向來是做研究應秉持的原則。莊雅婷在進行量化分析時,也輔以工作坊、現地訪談等方法,過程中不僅獲得許多設立假說的靈感,更能得到深入剖析社會現象的觀點。

在印度進行田野調查時,恰巧其他印度研究團隊也在同一區域進行農民收入調查,兩方同時觀察到:當時年不佳時,大農地主通常以低於平時的工資雇用農民。

印度研究團隊認為,這是大農地主趁機剝削受雇農民,但莊雅婷在訪談農民後卻得到完全相反的答案。

原來這是地區社群的互助默契,大農地主在乾旱或澇災時提供工作機會,受雇農民也願意在農作欠收時降低工資,彼此相互體諒、一起度小月。

如何不帶偏見探討現象背後的成因,是莊雅婷走入田野時經常自我提醒的一點。

走進田野的經濟學家

中研院經濟研究所莊雅婷助研究員。圖/研之有物

在偌大的經濟學領域中,莊雅婷選擇環境經濟學、發展經濟學、行為經濟學作為研究領域。在求學過程中了解到環境對人類行為的影響力,藉由分析個人和群體的經濟行為後,能將統計數據回饋到政策執行面上,有助改善環境和社會管理方式。

「經世致用」是經濟學有趣迷人之處,更讓莊雅婷維持源源不絕的研究熱情!

回憶起與印度的不解之緣,源自在印度工作半年多期間,接觸到發展中國家的實際狀況,親眼見到當地貧富差距之大,讓莊雅婷在心中埋下關心貧窮議題的種子。

就讀碩士班期間,在柬埔寨進行農村貧戶家計與微型貸款研究時,更聽聞無力擺脫貧窮的家庭想將女兒送給同行的美國研究人員,此舉讓她深受震撼!「我總會自問:我的研究能為當地人帶來什麼幫助?」

因著生命中的種種機緣,莊雅婷將研究能量聚焦在環境、貧窮及性別等具公益性的議題上,隻身前往東南亞多國農村進行研究,這不僅要抱持不怕困難的勇氣,更培養出因地制宜的反應力。

要在人生地不熟的異國做研究並不容易,需要與熟悉當地生態的「地頭蛇」建立良好關係,再經由他們連結在地人脈,讓農民願意暫時放下手邊工作來配合訪談。

莊雅婷曾遇到一位退休的老先生願意不收分文擔任翻譯,只因得知有遠自臺灣來的朋友,想要傾聽這群無名小農的故事。

一路走來並非總是一帆風順,但喜歡與人交流的莊雅婷牢記每一次與受訪者互動的美好經驗。對研究的熱情、人們釋出的善意,使她面對各種艱難挑戰時,得以發揮超強耐力,更是疲憊至極時「滿血復活」的最佳養分。

2018 年美國耶魯大學經濟學教授諾德豪斯(William D. Nordhaus)、紐約大學經濟學教授羅默(Paul Romer)以總體經濟學模型,找出氣候變遷與經濟成長的關係,同獲諾貝爾經濟學獎。在此之前,誰能料到「環境經濟學」會成為一門顯學。

這讓莊雅婷相信,在研究領域中無需為了追求潮流而惶惶不安,重要的是堅持自己的初衷,盡心耕耘終能有所收穫!

隻身前往印度田調並不容易,莊雅婷憑著對研究的熱情、當地人的支持,從中獲得許多設立假說、剖析社會現象的觀點。圖為拜訪印度當地女性存錢互助會,訪問微型貸款相關政策。圖/莊雅婷

延伸閱讀

  1. 莊雅婷老師個人網站
  2. Yating Chuang (2019). “Climate Variability, Rainfall Shocks, and Farmers’ Income Diversification in India”. Economics Letters, 174: 55-61.
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